反刍动物葡萄糖营养调控理论体系及其应用
反刍动物的营养物质代谢分析
反刍动物的消化分两个 阶段 ： 先 咀嚼原 料吞 入 胃中 ， 首
经 过 一 段 时 间 以 后 将 半 消 化 的 食 物 反 刍 再 次 咀 嚼 。反 刍 动 物 在 解 剖 学 的 共 同特 征 是 均 为 偶 蹄 类 。反 刍 动 物 的 胃 分 为
四个 胃室 ， 别 为 瘤 胃 、 胃 、 瓣 胃 和 皱 胃 前 两 个 胃 室 分 网 重 （ 胃和 网胃） 食物 和胆 汁混 合 ， 别是 使 用共 生 细菌 将 瘤 将 特 纤 维 素 分 解 为 葡 萄 糖 。 然 后 食 物 反 刍 ， 缓 慢 咀 嚼 以 充 分 经 混 合 ， 一 步 分 解 纤 维 。 然 后 重 新 吞 咽 ， 过 瘤 胃 到 重 瓣 进 经 胃 ， 行 脱 水 。然 后 送 到 皱 胃 。最 后 送 入 小 肠 进 行 吸 收 。 进
［ ］王 燕 ， 丽 娜 ， 晓 庆 ， 永 根． 刍动 物 小 肠 氨 基 酸 营 养 调 控 的 ２ 贺 秦 张 反 研 究进 展 ［３ 饲 料 博 览 ，０ ９ Ｊ－ —
摘 要 ： 反 刍动 物 的 三 大 营养 物 质 的 代 谢 机 理 进 行 了分 析 论 述 ， 讨 三 大 营 养 物 质 对 反 刍动 物 机 体 合 成 的 重 要 性 。 对 探 关 键 词 ： 刍动 物 ； 养 物 质 反 营
中 图分 类 号 ： ８ Ｓ 文献标识码 ： Ａ 文 章 编 号 ： ６ ２３ ９ （ ０ ０ １ — ３ ００ １ ７ —１ ８ ２ １ ） ２０ ２— １
２ 三 大 营 养 素 的 代 谢 机 理
２ １ 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 消 化 机 理 及研 究 热 点 ．
反 刍动 物 真 胃和 小 肠 中蛋 白 质 的 消 化 吸 收 与 单 胃动 物 类 似 。但 由 于瘤 胃微 生 物 的 作 用 ， 反 刍 动 物 对 蛋 白 质 的 使 消 化 、 用 与 单 胃 动 物 又 有 很 大 的 差 异 。 进 入 瘤 胃 的 饲 料 利 蛋 白质 ， 微 生 物 的作 用 降 解 成 肽 和 氨 基 酸 ， 中 多 数 氨 基 经 其 酸 又 进 一 步 降 解 为 有 机 酸 、 和 二 氧 化 碳 微 生 物 降 解 所 氨 产 生 的 氨 与 一些 简 单 的 肽 类 和 游 离 氨 基 酸 ， 被 用 于 合 成 又 微 生 物 蛋 白 质 。 如 果 饲 喂 的 蛋 白 质 含 量 过 高 ， 解 的 氨 会 降 在 瘤 胃积 聚并 超 过 微 生 物 所 能 利 用 的 最 大 氨 浓 度 ， 余 的 多 氨 会 被 瘤 胃壁 吸 收 ， 血 液 输 送 到 肝 脏 ， 在 肝 中 转 变 成 尿 经 并 素 。饲 料 供 给 的 蛋 白 质 少 ， 胃液 中 氨 浓 度 就 很 低 ， 血 液 瘤 经 和 唾 液 以尿 素 形 式返 回瘤 胃的 氮 的 数 量 可 能 超 过 以 氨 的形 式 从瘤 胃吸收 的 氮 量 ， 瘤 胃中可 转 变 为 微 生 物蛋 白质 。 在 因 此 ， 胃微 生 物 对 反 刍 动 物 蛋 白 质 的 供 给 有 一 种 “ 节 ” 瘤 调 作用， 能使 劣 质 蛋 白质 品质 改 善 ， 质 蛋 白 质 生 物 学 价 值 降 优 低 。瘤 胃微 生 物 蛋 白 质 的 品 质 一 般 略 次 于 优 质 的 动 物 蛋 减 白 ， 豆 饼 和 苜 蓿 叶 蛋 白大 约 相 当 ， 于 大 多 数 谷 物 蛋 白 。 性 能 ， 少 热 应 激 。 与 优 所 以 ， 过 给 反 刍 动 物 饲 料 中 添 加 尿 素 ， 高 瘤 胃细 菌 蛋 白 通 提 参 考 文 献 质合成 量 已成为一项使用 措施 ， 此外 ， 优质 蛋 白质要进 过适 ［ ］张彩 英 ， 国 良 ， １ 胡 曹华 斌 ． 刍动 物瘤 胃 内环 境 的 特 点及 调 控 措 施 反 当处 理 ， 包被等 ， 如 使其 在瘤 胃中不过 多的降解 。
反刍动物碳水化合物营养调控原理
反刍动物是一类能够通过发酵微生物降解纤维素等植物纤维，将其转化为有机酸、细菌蛋白和其他物质的草食性动物。
在这一过程中，反刍动物产生了大量的挥发性脂肪酸和气体，同时也生成了多种营养物质，其中最主要的就是碳水化合物。
本文旨在探讨反刍动物碳水化合物营养调控的原理，并对其在动物营养学领域的意义进行深入的分析和讨论。
一、反刍动物对碳水化合物的需求1.1 碳水化合物是反刍动物生长发育不可或缺的营养物质，它们主要通过草料和其他植物性饲料中的纤维素、淀粉等碳水化合物来获取能量。
1.2 在反刍动物的消化系统中，碳水化合物通过微生物的发酵转化为有机酸和气体，进而为反刍动物提供能量和营养物质。
1.3 反刍动物对碳水化合物的需求量与其种类、生长阶段、饲养管理等因素有关，因此需要针对性地进行饲养管理和营养调控。
二、碳水化合物的消化和利用2.1 反刍动物的消化系统包括瘤胃、网状胃、omasum和第四胃，其中瘤胃是碳水化合物的主要发酵场所。
2.2 碳水化合物首先在瘤胃中受到微生物的作用，经过发酵转化为挥发性脂肪酸、气体和其他有机酸，然后被进一步吸收和利用。
2.3 反刍动物能够通过瘤胃中丰富的微生物裙来降解纤维素等难以消化的植物纤维，将其转化为易于吸收和利用的有机物质。
三、碳水化合物营养调控的原理3.1 碳水化合物营养调控的原理包括碳水化合物的摄入、消化与吸收、代谢和利用等多个环节。
3.2 反刍动物碳水化合物摄入量的控制需根据其种类、生长阶段、饲养条件等因素进行合理的配比，并且要确保其饲料中含有充足的碳水化合物。
3.3 消化与吸收是碳水化合物营养调控中至关重要的环节，瘤胃中的微生物活动对碳水化合物的降解和转化起着决定性作用。
3.4 碳水化合物在反刍动物体内经过代谢和利用后会转化为能量和蛋白质，支持其正常的生长和生理功能，同时也需要通过饲料添加剂等手段进行营养强化。
四、反刍动物碳水化合物营养调控的意义4.1 碳水化合物营养调控的合理与否直接影响着反刍动物的生长发育、生产性能和健康状况，对于提高养殖效益和保障动物福祉具有重要意义。
反刍动物代谢葡萄糖营养的研究进展
衡 。其 研 究结 果 农 叫 ， 代谢 葡 萄糖 和具有 氨基 酸理
想平 衡 的 代谢 蛋 白质之 间存 在适 宜 比值 ，牛 绒 的
适 Ｉ 【 比值是 １ ６ ＝ ＝ ． ，从 绒 …羊 蚩 白雁 和氨 摹 睦 利用 ０ 率指 标 看 ， 适 宜 比值 足 １ ４ 目前 ， ， 动 物葡 该 ． 。 ６ 反ｊ
在 动 物 生产 中的应 用。
关键 词 ： 反刍动物 ； 代谢葡萄糖 ； 营养调控
中 圈 分 类 号 ：８ ３ ￥２． ５ 文 献 标 识码 ： Ａ
文 章顺 序 编 号 ：６２ ５ ９ （Ｏ ６Ｏ — ｏ ８ Ｏ １７ — ｌＯ ２ ０ ）２ ０ ２ 一 ２
的挥 发 脂 肪 酸提 供 的 。
萄糖 营 养需 要 解 决 的 问题 是 ，饲 喂 低质 粗 饲料 条 件下 添 加 调 控剂 改 善 日粮 营 养状 况 。住 口粮 营 养 平衡 的条 件 下添 加 调榨 剂 有 机酸 町优化 瘤 胃发 酵
状况， 有利 于纤 维 物质 的 降解 ； 添加 调控 剂 过 瘤 胃 淀粉 能 改善 能量 代谢 ， 降低 发 酵耗 能 。
涉 及 到丙 酸 与过 瘤 胃淀粉 量 的适宜 比例 问题 。
２ 代 谢葡 萄 糖调 控剂 的研 究进 展
２１ 有机 酸在 饲 料 中的 应 用 ： ． 随着 对 有 机酸 研 究
的 断 深入 ，这 种新 型 的 侧 料 添加 剂成 为继 抗 生 素 之后 ， 益 生 素 、 与 酶制 剂 、 味 剂 等并 列 的重 要 香 添 加剂 。有 机 酸可 在饲 料 或 饮 水 中添 加 ，能 提 高 饲料 的酸度 ，降低 饲料 的缓 冲 能力 ，同时 具 有 杀
报 道 ， ｌ ： 内 由肉酸转 化 为 葡萄 糖 的 比例 在 圳 脏 ／ Ｉ 的／ 干 营养 状况 下 一般 比较 稳 定 。反 刍动 ｆ『 ｌ ¨ Ｉ 】 物 ７ ０％ 以 卜的能 啭摄 人 足 由瘤 胃发 酵 所 产 生
反刍动物的营养代谢特性
反刍动物的营养代谢特性武彦芳【期刊名称】《山东畜牧兽医》【年(卷),期】2016(037)003【总页数】3页(P11-12,13)【作者】武彦芳【作者单位】山东省昔阳县畜牧兽医中心 045300【正文语种】中文【中图分类】S823-7反刍动物营养学是动物营养学的重要分支，研究反刍动物营养物质摄入、消化代谢和转化利用与生产和生命活动相互关系对饲养反刍动物意义十分重大。
用单胃动物的营养观点指导反刍动物的饲养，难免造成饲养管理不当。
反刍动物具有四个胃，依次为瘤胃、网胃(蜂窝胃)、瓣胃和皱胃(真胃)。
前三个称谓前胃，皱胃相当于单胃动物的胃，具有胃腺。
前胃的一部分则不具有胃腺，前两个胃室(瘤胃和网胃)将食物软化，特别是利用共生微生物将饲草进行分解。
反刍动物采食饲料尤其是粗饲料大多都未经充分咀嚼就呑咽进入瘤胃贮藏起来，经瘤胃液浸泡和软化一段时间后，食物经逆呕重新回到口腔，再咀嚼，充分混合唾液，重新吞咽进入瘤胃，经过瘤胃到瓣胃，进行脱水。
然后送到皱胃消化。
最后送入小肠进行吸收。
反刍动物还有食管沟：嘴唇状双层结构，始于贲门，延伸至网—瓣胃口，是食道的延续。
收缩时成一中空管子，使食团穿过瘤—网胃，而直接进入瓣胃。
在哺乳期的犊牛，食道沟可以通过吸吮乳汁而出现闭合，称食道沟反射。
1.1 网胃的功能（1）如同筛子，将随同饲料吃进去的重物滞留下来。
（2）对食物起磨碎、发酵及运转作用。
1.2 瓣胃功能（1）阻留食物中粗糙部分，继续加以磨细，并输送较稀部分进入后面的皱胃。
（2）有较强的吸收功能。
如：水分、肽、VFA、一些无机离子。
1.3 皱胃的功能分泌消化液，使食糜变湿。
分泌的消化液中含有大量的酶能消化部分蛋白质，但不能消化脂肪、纤维素和淀粉。
1.4 唾液的分泌（1）在采食和反刍过程中要分泌大量的碱性唾液，含有氨、钠、钾、钙、镁、磷等。
唾液的分泌量与采食和反刍的时间成正比，饲料越粗，分泌量越大，唾液中的缓冲盐可以中和挥发性脂肪酸，对以稳定瘤胃pH值很重要。
动物营养生理基础及调控
Glaser, et.al（2000）
影响采食的因素
1、动物
动物生理状态
生长期——发情期——妊娠期——哺乳期 动物过度疲劳，采食量也会下降。 感觉系统 感觉系统是调节采食量的重要因素之一。 听觉——鱼；味觉——猪；视觉——鸡。 条件反射 利用动物的喜好，后天培养，改变其采食行为。
2、饲料
物理性状：饲料的形式，硬度，颜色等 适口性：对慢性咀嚼动物影响特别大，猪、反刍动
消化与吸收
唾液分泌的调节：
非条件反射： 舌、口腔粘膜 延髓
交感神经
副交感神经
唾液腺
感 受 器：眼、鼻和耳等 传入神经：嗅、听、视神经 条件反射： 中 枢：下丘脑、大脑 传出神经：交感、副交感神经 效 应 器：唾液腺
提高反刍动物对粗纤维消化率的营养调控措施
提高反刍动物对粗纤维消化率的营养调控措施孙利娜;李贺;郜希君;李便允;钟景红【摘要】文章从饲料组合效应的角度,集中阐述了饲料组合效应对反刍动物粗纤维消化率的影响。
根据反刍动物瘤胃对粗纤维的消化特点,采取营养调控措施,充分发挥饲料间的正组合效应,提高反刍动物对粗纤维的利用率。
%Combined effect of the ruminant feed crude fiber digestibility was described in this article from the perspective of feed composition. According to the digestion crude fiber properties of rumen, nutritional control measures were taken to give full play to the function of feed positive combined effects and improve the utilization of crude fiber.【期刊名称】《饲料博览》【年(卷),期】2011(000)009【总页数】4页(P23-26)【关键词】饲料组合效应;粗纤维消化率;营养调控;反刍动物【作者】孙利娜;李贺;郜希君;李便允;钟景红【作者单位】河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250;河北通达饲料有限公司,河北献县062250【正文语种】中文【中图分类】S816.8;S823.8在反刍动物日粮组合中，粗饲料是奶牛主要的粗纤维物质来源，也是重要的能量来源，在奶牛生产中发挥着重要作用。
由于粗纤维组成和结构的差异，使得家畜对粗纤维的利用率变化很大。
其中，木质素已经被确认为粗纤维消化最主要的限制性因素，细胞组织水平的机械因素也对粗纤维消化有限制作用[1]。
反刍动物葡萄糖的营养和代谢
反刍动物葡萄糖的营养和代谢分类：养殖业技术/动物生物学原理与饲养技术适用范围：不限葡萄糖作为重要的营养性单糖，是所有动物体内不可缺少的营养物质，在动物细胞代谢中担负着重要的作用。
葡萄糖不仅是动物代谢（大脑神经系统、肌肉、脂肪组织、乳腺等）的唯一能源，而且还是合成脂肪代谢所必须的还原性辅酶（nadph)以及合成乳糖和乳脂的前提物。
葡萄糖供应不足，牛易发生酮病，妊娠羊易发生毒血症，严重影响动物的生长和健康。
因此，维持动物的血糖水平是非常重要的。
反刍动物葡萄糖的营养和代谢的主要特点是以机体内源生成葡萄糖为主（孙海洲，卢德勋，1999），因此，研究反刍动物葡萄糖的营养和代谢问题，就必须关注反刍动物消化道层次和组织代谢层次的葡萄糖的营养和代谢（allen等，1995）。
1 反刍动物机体内葡萄糖的来源及可代谢葡萄糖(mg)的提出反刍动物体内葡萄糖的来源有两种途径，一是饲料中的淀粉经消化后转化为葡萄糖由消化道（小肠）吸收；二是由非糖物质转化合成的葡萄糖即糖源异生。
后者在反刍动物体内占主要地位，而丙酸是反刍动物体内葡萄糖异生的主要前提物。
除此之外，蛋白质也是体内重要的葡萄糖来源，除亮氨酸、异亮氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸外，其余大部分氨基酸经脱氨基作用可转化为葡萄糖。
但是随着研究的不断深入，卢德勋（1996）、孙海洲（1999）分别提出和测定日粮的可代谢葡萄糖（metabolizable glucose,mg)即指饲料经过动物消化后吸收，能够为动物本身代谢需要提供的可利用葡萄糖总量。
它包括两部分，即丙酸异生的内源葡萄糖（poeg）和过瘤胃淀粉提供的外源葡萄糖（bseg）。
2 反刍动物体内葡萄糖的生成2.1 内源葡萄糖的生成2.1.1 丙酸为反刍动物体内内源葡萄糖异生的主要前提物bergman(1983)的研究表明，丙酸是反刍动物葡萄糖的主要来源，90%吸收进入门静脉的丙酸由肝脏摄取并转化，只有少量的丙酸由肾脏转化为葡萄糖，而乙酸、丁酸和长链脂肪酸都不能净合成葡萄糖。
《动物营养学》理论教学主要参考文献
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NDF
建立现代反刍动物葡萄糖营养调控理论 体系势在必行
乳牛日粮内碳水化合物部分占到65%以上。日粮内碳水 化合物平衡状况对乳牛健康和生理性能有重大影响
• 促进瘤胃营养物质消化 • 影响瘤胃内微生物蛋白合成 • 保证瘤胃正常的生理功能
反刍动物日粮碳水化合物不平衡会造成许多不良后果
• 瘤胃消化不良 • 动物减重 • 出现酸中毒、真胃移位和蹄叶炎 • 粗饲料利用率下降输出量（g/d）
-60
220
由淀粉消化提供的葡萄糖量（g/d）
707
1276
TGE （g/d）
2150
4589
RG （g/d） 注：IGL——葡萄糖不可逆损失量，指
离开血浆不再返回的葡萄糖数量
1054
2582
RG——葡萄糖周转量，指离开血浆参 加代谢并会重新返回的葡萄糖量
TGE——葡萄糖总进入量，指肝脏 葡萄糖净产生量加淀粉消化提供的 葡萄糖量
• 低质粗饲料固有的葡萄糖营养障碍 • 对预防和治疗妊娠毒血症和酸中毒的迫切需求
两次主要飞跃
• 由定量化研究向模型化研究飞跃 • 由理论研究向营养调控技术实用化飞跃
反刍动物葡萄糖营养研究思路必须创新
把葡萄糖营养研究放在整个NFC（非纤维性碳水 化合物）的视野内进行
• NFC是一个充满未知知识的领域（TERRA INCOGNITA）
采食调控 营养物质代谢稳衡控制（蛋白质、葡萄糖、
脂肪、矿物质代谢稳衡控制） 营养物质谐调分配 抗营养应激调控
反刍动物葡萄糖代谢的稳衡控制体系
碳水化合物投入——产出体系 通过以下途径来实现：
• 改变饲料碳水化合物的采食量 • 改变饲料碳水化合物的吸收率 • 改变粪中碳水化合物的损失量 • 改变乳糖分泌量 • 改变代谢能中C3+C6能的比例
C3+C6能/代谢能进食量（%）
肉牛 乳牛
日粮来源 微生物来源 糖异生来源
33%
44%
23%
28%
67%
5%
反刍动物葡萄糖营养和代谢特点
反刍动物葡萄糖营养和代谢主要特点
内源葡萄糖是获得葡萄糖的主要来源 小肠对淀粉消化、吸收能力比非反刍动物低
• 原因：
淀粉水解酶活性低（主要是胰淀粉酶） 小肠对葡萄糖吸收有一定限度 小肠对淀粉水解时间不足
葡萄糖营养研究必须从NFC与NDF相互联系中探 求
葡萄糖营养研究必须把能量载体物质和能量利用 结合起来
葡萄糖营养研究必须和蛋白质营养代谢结合起来
植物的碳水化合物
细胞内容物
细胞壁物质
有机酸 单糖
淀粉 果糖 NFC
果胶物质 β-葡聚糖
半纤维素
纤维素 木质素 ADF
NDSF（中性可溶性纤维） NDSC（中性可溶性碳水化合物）
丙酸
血液来源
27-40
——
——
85-90 85-90
——
瘤胃来源
40-50
——
34-43
29
乳酸和丙酮酸 15-20
13
10-15
8-15
20-30
——
甘油
5
15-30 18-40* 40-50 60-70
——
丙氨酸
5-6
5-7
——
7-11
15
24
反刍动物葡萄糖代谢的稳衡控制
反刍动物葡萄糖营养代谢稳衡控制属于 动物机体四大自我调控功能范畴
OG——葡萄糖氧化量，指被氧化生成 CO2葡萄糖量
表3 激素对糖异生作用的调节
（Van soest,1994）
反应步骤
丙酸盐→琥珀酸 丙酮盐→草酰乙酸 草酰乙酸→烯醇丙酮酸 果糖-1，6-磷酸→葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸
激素调节
下调
上调
？
？
胰岛素
胰高血糖素
胰岛素
糖皮质激素
胰岛素
——
日粮来源（外源葡萄糖）
消化酶
日粮碳水化合物
葡萄糖
进入组织代谢层次
微生物途径来源（内源葡萄糖）
微生物发酵 日粮碳水化合物
丙酸 乳酸
葡萄糖
糖异生来源（内源葡萄糖）
日粮蛋白质 微生物蛋白质
消化酶
AAs
蛋白质合成 合成葡萄糖
不同生理阶段和不同种类的反刍动物体内 葡萄糖来源
初生反刍动物：日粮来源 瘤胃发育完全反刍动物：微生物途径为主
反刍动物葡萄糖营养调控理 论体系及其应用
卢德勋
（内蒙古畜牧科学院，内蒙古，呼和浩特）
报告内容
前言 反刍动物体内葡萄糖来源 反刍动物葡萄糖营养和代谢特点 反刍动物葡萄糖代谢的稳衡调控 反刍动物葡萄糖营养调控目标的整体思路 反刍动物葡萄糖营养调控技术措施 反刍动物葡萄糖营养调控技术实用化：系统集成 反刍动物葡萄糖营养调控理论体系主要内容
糖原沉积——动员体系 葡萄糖周转体系：在特定代谢库内葡萄糖生成或
进入或被氧化利用这一代谢过程称做为葡萄糖周 转。
表2 肉用阉牛和乳牛葡萄糖周转的一些
参数（Huntington,1997)
参数
肉用阉牛
乳牛
IGL（g/d）
1096
2007
OG(g/d)
487
345
合成乳糖量（g/d）
0
1600
肝脏葡萄糖净产生量（g/d）
• 消化吸收能力并不是一成不变，随淀粉进食量增加而 增加
幼年反刍动物葡萄糖营养状况随年龄而异
表1 由不同前体物合成的葡萄糖占绵羊体
内葡萄糖周转量和肝脏葡萄糖合成量比例
（Begman,1973;Lindsay,1978)
前体物
占葡萄糖周转量% 饲喂状态 绝食状态 妊娠
占肝脏葡萄糖合成量% 饲喂状态 绝食状态 妊娠
胰岛素、肾上腺素
胰高糖素
反刍动物葡萄糖营养调控目标的 整体思路概述
反刍动物葡萄糖营养调控的两大方面
利用能量和能量载体物质之间的相互关系， 调控C3+C6能占代谢能的比例，提高能量 利用率
调控葡萄糖营养与蛋白质营养之间的平衡
表4 日粮中生葡萄糖能占代谢能理想比例
动物种类
绵羊
阉牛 奶牛 绒山羊
反刍动物葡萄糖营养调控从消化道层次日粮碳水化合物平 衡启动，涉及到整个机体内部营养代谢的方方面面，在反 刍动物营养调控中间居核心地位
消化道
日粮碳水化合物
非葡萄糖物质 被利用
非葡萄糖物质代谢 葡萄糖
葡萄糖 被利用
组织代谢层次
葡萄糖库
其他生理活动 供能
反刍动物体内葡萄糖来源
反刍动物体内葡萄糖三种来源
前
言
反刍动物葡萄糖营养和代谢具有极其重要 的位置
葡萄糖代谢在所有脊椎动物碳水化合物代 谢中间居中心位置
葡萄糖是动物机体内唯一能通过血浆和细 胞在全身循环的碳水化合物
葡萄糖是动物机体重要的能量载体物质 葡萄糖与机体各种生理功能有密切关系
20世纪末反刍动物葡萄糖营养研究取得 了长足进步
养殖业的需求推动了科技进步