第5章 主要生源要素的生物地球化学循环
Chapter05-1 海洋化学
§ 5-2 氮的生物地球化学循环
三、海洋氮循环路径及其关键过程
海洋生物固氮作用； 通过物理过程由中深层 向上提供的NO3-； 各 种 形 态 氮 （ NO 3 - N , NH 4 + ,小分子有机氮）被
海洋生物的吸收；
通过颗粒物沉降向中深 层输送的PON；
DON垂向或水平输送；
硝化作用； 反硝化作用。
四、海洋氮循环关键过程
1、氮的生物吸收； 2、固氮作用； 3、硝化作用； 4、反硝化作用。
§ 5-2 氮的生物地球化学循环
四、海洋氮循环关键过程 1、氮的生物吸收 在许多开阔大洋海域，生
物初级生产过程往往受氮
的提供量所限制。由于海 洋中的大部分浮游植物无
法直接利用N2 ，它们必须
通过吸收溶解态氮组分 （如NO3-、NO2-、NH4+、
§ 5-2 氮的生物地球化学循环
三、海洋氮循环路径及其关键过程
海洋的氮输入途径主要包括：
（1）火山活动（NH3）； （2）河流； （3）大气； （4）对于表层海水，还有上升流输送。
火山活动和河流向海洋输送各种无机（NO3-、NO2-、NH4+） 和有机形态（DON、PON）的氮，而大气主要提供N2。
§ 5-2 氮的生物地球化学循环
三、海洋氮循环路径及其关键过程
参与氮循环的关键过程：
海洋生物活动是导致海洋中 氮于各种化学形态之间相互 转化的重要影响因素，其中 生物固氮作用、氮的生物吸 收、硝化作用和反硝化作用 是海洋氮循环的关键过程。
海洋生物活动及其导致的氮形态转化
§ 5-2 氮的生物地球化学循环
在真光层内，营养盐经生物光合作用被吸收，成为生物
有机体组成部分。生物体死亡后下沉到真光层以下，有
人教课标版高中生物必修3第5章《生态系统的物质循环》教材梳理
庖丁巧解牛知识·巧学一、碳循环组成生物体的C、H、O、N、S、P等元素，都不断进行着从无机环境到生物群落又从生物群落到无机环境的循环过程，这就是生态系统的物质循环。
生物圈中的物质是循环流动的，并且具有全球性。
我们所熟知的碳元素是如何从无机环境进入到生物群落又是如何返回到 无机 环境的。
以二氧化碳为例，通过绿色植物的光合作用和某些化能自养型生物的作用，二氧化碳被转变为有机物进入生物群落，在生物群落内经过各种复杂的变化后，最终还是通过呼吸作用以二氧化碳的形式返回无机环境，实现碳循环。
深化升华碳以二氧化碳的形式参与光合作用的暗反应，最终被还原为有机物，进入生物群落，然后在生物群落中的捕食等各种关系的作用下沿着食物链流动，在整个过程中通过各种生物的呼吸作用（包括微生物的分解作用）不断以二氧化碳的形式返回无机环境。
典题·热题知识点一：生态系统物质循环的概念及特点例1生物地化循环是指组成生物的基本元素（）A.在陆地生态系统中的物质循环和能量流动的复杂过程B.在能量流经生态系统各营养级时的逐级递减的过程C.在组成生态系统的生物群落的生物体内的反复循环运动D.在生物圈的生物群落与无机环境之间的反复循环运动解析：生物地化循环是生物地球化学循环的简称。
指的是地球是最大的生态系统（生物圈）中的物质循环，是组成生物体的基本元素在生物圈的生物群落与无机环境之间的反复循环运动。
这种运动带有全球性，它不局限于陆地生态系统之中和生态系统的生物群落的生物体内，也不同于能量在流经各营养级时逐级递减的过程。
答案：D例2在下列实例中，通过食物链而引起生态危机的是（）A.酸雨B.汞、镉等有毒物质的积累和浓缩C.温室效应D.臭氧减少、臭氧层出现空洞解析：根据环境污染对生物的危害的原因和原理分析，能通过食物链引起生态危机的是汞、镉等有毒物质的积累和浓缩。
答案：B误区警示本题中A项也易被误选，主要原因是错误地认为酸雨中主要含有硫等元素也会参与物质循环，但其并不会通过食物链而引起生态危机，所以在解题时要特别注意题目所要表达的意思。
生物地球化学元素的生物地球化学循环与生态效应分析
生物地球化学元素的生物地球化学循环与生态效应分析生物地球化学元素是指在地球上存在的各种元素，其广泛存在于生物界、岩石圈、水文圈和大气圈之中。
生物地球化学元素的生物地球化学循环较为复杂，包括了元素的输入和输出过程、生物地球化学循环、矿物质化学风化、岩浆活动和生物地球化学标记以及大气圈和水文圈之间的联系等。
本文将从生物地球化学元素的循环和生态效应两个方面对其进行详细分析。
一、生物地球化学元素的生物地球化学循环生物地球化学元素通过生物地球化学循环与不同组成物质相互转换、交换和储存。
生物地球化学循环主要包括了生物转化、水生环境和地球化学循环三个方面。
其中生物转化是指生物体在对元素进行代谢过程中产生的能量和物质转换，而水生环境和地球化学循环则主要是指土壤、岩石圈、水域和大气圈之间的物质交换以及元素循环。
其中生物转化和水生环境的循环是生物地球化学循环的核心部分。
1.生物转化生物转化是生物地球化学循环的核心。
生物元素循环过程主要分为生产者、消费者和分解者三个阶段。
其中，生产者是指那些利用光合作用或化学合成的自养细胞生产有机物质，并从无机盐中得到所需元素的生物；而消费者和分解者则是指那些依赖于有机物质为食物的生物，而有机物质的来源是其它生物，包括属性越来越高的消费者和分解者。
其中，生产者在光合作用或化学合成中大量利用了二氧化碳和水进行光合作用，产生氧和有机物质，再由有机物质供给上层生物的生存。
同时，土壤也有其它能力较强的细菌，与生产者和分解者一起进行元素循环，保持了地球上各种生物的生态平衡。
2.水生环境的循环水生环境是生物地球化学循环的一个重要部分，包括了水域、水系、河道、湖泊和大海等。
水生环境中的生物往往是居住在其中的一种特殊的生物体系，它们在水中往往作为食物链的一部分存在，并参与到生物地球化学元素的循环之中。
生物体通过食物链的方式将水生环境的生物地球化学元素转化为它所需要的元素。
而水生环境中的细菌、微生物或发酵物等则能够通过代谢作用将一些化合物中的元素进行化学转化和分解，从而生态地维持着水生环境中生物地球化学元素的平衡。
基础生态学--第五章第三节生态系统的物质循环
一、生物地球化学循环
（二）分类
（2）沉积型：矿物元素贮存在地壳里。经过自然风化和开采 冶炼，从岩石中释放出来为植物吸收，并沿食物链转移，经微 生物的分解再返回环境。一部分在土壤中，一部分随水汇入海 洋，经过沉降、淀积和成岩作用变成岩石，当岩石被抬升并遭 受风化作用时，该循环才算完成。
这类循环缓慢易受干扰。沉积循环通常无全球性影响。
1）生物圈：海平面上升，淹没海岸湿地，陆地生物区变化。 2）生态系统
●农业生态系统：农作物减产；病虫害加重；影响牲畜食。 ●森林生态系统：导致干旱、增加森林大火风险。森林害虫增加，影响森林对物质的吸收。 ●水生生态系统：使海洋静水层和沉淀层的微生物活动加快，水中含氧量减少，影响许多海洋动物的
生存；导致藻类繁殖速度加快，使鱼类产量减少。
3、磷循环 （2）磷循环的环境问题。人类对磷循环的影响,主要是在农 业生态系统中取走收获物,使土壤供磷能力下降,人工施用的 磷肥补充了有效磷,但可溶性磷酸极易与金属离子结合使不 溶性降低所以磷肥的利用与土壤酸度关系很大。另外,水土 流失也使肥料流失,土壤中有效磷的含量有效地控制生物固 氮的速度。
4、水循环 从总体上说,水可以分为五部分,即大气中的水、地表水、地 下水、土壤中的水和动植物的蒸发水。地球上的水时刻都在 运动。水从一个系统输出,必然会为另一个系统输入。海洋 水、陆地水和大气水通过固体、液体和气体三相的变化,不 停地进行着交换,这种交换称为水循环。
在生态系统中的物质循环可以用库和流通两个概念 来加以概括,库是由存在于生态型：其贮存库是大气和海洋。气相循环把大气和海 洋相联系，循环迅速，具有明显的全球性。
如 CO2、N2、O2 和水等。气相循环与全球性三个环境问题 （温室效应，酸雨，臭氧层破坏）密切相关。
潮滩生态系统中生源要素氮的生物地球化学过程研究综述
第19卷第5期2004年10月地球科学进展A DVAN CE S I N E AR TH S C I E N C EV o l.19 N o.5O c t.，2004文章编号：1001-8166（2004）05-0774-08潮滩生态系统中生源要素氮的生物地球化学过程研究综述侯立军1，2，刘 敏2，许世远2，欧冬妮2，刘巧梅2，刘华林2，蒋海燕2（1．华东师范大学河口海岸动力沉积和动力地貌综合国家重点实验室，上海 200062；2．华东师范大学地理系，上海 200062）摘 要：海岸带潮滩生源要素生物地球化学循环过程是国际地圈生物圈计划（I G B P）、海岸带陆海交互作用（L O I C Z）研究的重要内容，也是全球变化区域响应研究中的重要组成部分。
在过去的10～20年之间，潮滩生源要素氮的生物地球化学循环研究得到了长足的发展。
基于此，较为全面、系统地总结和分析了有关潮滩氮营养盐的来源、潮滩氮素的物理、化学和生物迁移转化过程及氮素地球化学循环过程中底栖生物效应等一系列研究成果，并提出了今后潮滩生源要素氮的生物地球化学循环研究重点和发展趋向。
关 键 词：潮滩；生态系统；生源要素；生物地球化学循环；硝化—反硝化耦合作用中图分类号：X142 文献标识码：A 滨岸潮滩是海陆作用的重要地带，是一个多功能的复杂生态系统［1～3］，具有独特的生态价值和资源潜力。
由于受海陆交互作用影响，滨岸潮滩各种物理、化学、生物因素变化剧烈，是一个典型的环境脆弱带和敏感区［4］，易受各种自然和人为活动的干扰和破坏。
尤其随着人口的不断增长和经济的快速发展，大量的人为污染物如营养盐、微量重金属、多环芳烃和多氯联苯等污染物质输入到滨岸地区［5］，给滨岸环境质量造成不同程度的威胁，对潮滩复杂环境的初级生产力、生物多样性以及生态系统功能产生深刻的负面效应［6］。
其中富营养化对滨岸潮滩生态环境产生的潜在危害日益严重，已成为当前国际环境研究的热点和重点问题之一［7］，而潮滩富营养化现象的研究在很大程度上依赖于对营养盐的生物地球化学过程的了解和认识［8～10］。
第5章 主要生源要素的生物地球化学循环
h
15
• 氨离子以NH4+ 和NH3两种形态存在，二者存 在如下平衡：
NH4 + ←⎯→NH3 + H +
pH=8.1时，95%的氨以NH4+形态存在， 仅5%以NH3形态存在。
• 海洋中有机氮均以-3价存在，其中最重要的组
分是腐殖质，其次包括氨基酸、核酸、氨基糖、
尿素以及它们的聚合物（如DNA、RNA、甲壳
hLeabharlann 39第3节 磷的生物地球化学循环
• 一、海洋磷循环研究的重要性
• 磷是地壳中丰度排在第11的元素;
• 1669年首先由德国炼金术士Henning Brand所发 现;
• 1800s，人类开发出通过磷灰石与硫酸反应合 成磷化肥的技术;
• “挑战者”号航行全球期间（1873-1876），在海 底首次发现磷灰石的存在，此后在世界许多海 域海底中均发现磷灰石;
吸收更多大气
CO2
h
10
• 假说三：海洋反硝化作用机制（Ganeshram等，
Nature, 1995；Altabet等，Nature, 1995；Ganeshram等， Paleoceanogr., 2000）
冰期时海洋反硝化作用降低 增加海洋结
合态氮储库
激发生物生产力
有机碳输出通量增加 吸收更多大气
h
32
• 初始时，PON降解产生NH4+，它激发了亚硝基单 孢菌）的生长，这些细菌将NH4+氧化成NO2-。 此导致水体NH4+浓度降低，而NO2-浓度升高。
• 高浓度的NO2-激发硝化细菌的生长，硝化细菌将 NO2-氧化成NO3-。最终，所有DON均被转化为 NO3-。
• 未被降解的残余PON主要由较为惰性的组分构成 ，它们无法被好氧海洋细菌降解。
高中生物必修3讲义：第5章 第3节 生态系统的物质循环 含解析
第3节生态系统的物质循环[学习目标] 1.举例说明生态系统的物质循环的过程及其特点。
2.理解生态系统的碳循环。
3.理解生态系统的物质循环和能量流动的关系。
知识点一碳循环知识梳理1.物质循环(1)物质循环的概念：组成生物体的□01C、H、O、N、P、S等元素，都不断进行着从□02无机环境到□03生物群落，又从□04生物群落到□05无机环境的循环过程。
(2)物质循环的范围：□06生物圈。
(3)渠道：□07食物链和食物网。
(4)特点①□08全球性——因此物质循环又称为生物地球化学循环。
②□09循环性——物质可被生物群落反复利用。
2．碳循环(1)碳循环的存在形式①在无机环境中：主要以□14CO2和碳酸盐的形式存在。
②在生物群落内部：以□15含碳有机物的形式传递。
③在生物群落和无机环境之间：以□16CO 2的形式循环。
(2)碳出入生物群落的途径①碳进入生物群落的途径生产者的□17光合作用或化能合成作用。
②碳返回无机环境的途径⎩⎪⎨⎪⎧ 生产者、消费者的□18呼吸作用分解者的□19分解作用化石燃料的□20燃烧3．碳循环的失衡——温室效应(1)产生原因⎩⎨⎧ ①化石燃料的大量燃烧，产生大量CO 2②植被破坏，降低了对大气中CO 2的调节能力(2)危害：气温升高加快□21极地和高山冰川的融化，导致□22海平面上升，进而对人类和其他许多生物的生存构成威胁。
[问题思考] 1.生态系统的物质循环中所说的“生态系统”可以是一个草原生态系统或森林生态系统吗？提示：不可以。
“生态系统”是指最大生态系统——生物圈。
2．生态系统的物质循环中所说的“物质”可以是化合物吗？与自然界的碳循环关系最密切的细胞器是什么？提示：不可以。
“物质”是指化学元素。
线粒体和叶绿体。
典题分析题型一 物质循环过程相关图解中各成分的判断[例1] 如图表示某生态系统的碳循环过程中4种成分之间的关系。
以下相关叙述中正确的是( )A．1和2包含着所有种群构成的群落B．3代表的一定是原核生物C．①代表光合作用，②代表呼吸作用D．4可以表示大气中的CO2库[解题分析]据图分析，1是生产者，2是消费者，3是分解者，4是非生物的物质和能量，而群落是指一定区域内的全部生物，A错误；3是分解者，主要指腐生的细菌和真菌，另外也包括一些动物，如蚯蚓，真菌、动物不是原核生物，B 错误；①代表1被2捕食，②代表2进行呼吸作用向大气中释放CO2，C错误；生态系统中，通过生物的呼吸作用向大气中释放CO2，同时又通过光合作用将CO2转化成有机物进入生物群落，所以4可以表示大气中的CO2库，D正确。
第5章主要生源要素的生物地球化学循环
反过来，生物活动又对其在海水中的含量、分布产
生明显影响： N、P、Si，称为主要营养盐。
❖
二 营养盐循环
营养盐存在形态与
分布会受到生物活
动的制约，同时受
到化学、地质和水
文因素的影响。
❖ 因此，它们在海洋
中的含量与分布不
均匀，也不恒定，
往往存在明显的季
节与区域变化。
太古代
元古代
显生宙
地球大气的初始氧化过程
海洋氮循环在冰期—间冰期大气CO2
变化中的作用
三个假说
❖ 冰期—间冰期海洋氮储库的变化可能是导致
冰期—间冰期海洋生物生产力和大气CO2浓
度发生变化的重要原因。
❖ 了解海洋水体氮的生物地球化学循环对于阐
释海洋生态系统的功能和全球气候变化具有
重要意义。
❖ 正基于此，氮循环研究一直是海洋科学经久
四、海洋氮循环关键过程
1、氮的生物吸收
2、固氮作用；
3、硝化作用；
4、反硝化作用
1、氮的生物吸收
❖ 在许多开阔大洋海域，生物初级生产过程往
往受氮的提供量所限制。由于海洋中的大部
分浮游植物无法直接利用N2，它们必须通过
吸收溶解态氮组分（如NO3-、NO2-、NH4+、
尿素）来满足其光合作用需要。
当海水中的氮进入到生物细胞壁后，通过一系列酶的
作用和合成代谢反应，最终被转化为蛋白质。所发生
的重要合成代谢反应如下：
由于亚硝酸盐比硝酸盐处于较低的氧化态，其转化
为有机形式需要耗费较少的能量。与此类似，浮游
植物吸收氨盐或尿素所耗费的能量更少。
❖ 如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和硝酸
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二、磷的存在形态与储库
海水中的总磷（TP）可分为颗粒磷（PP）和
总溶解磷（TDP）（TP=PP+TDP）， 在大 多数开阔海洋环境中，TDP储库一般远远超 过PP储库。 颗粒磷和总溶解磷均包括无机和有机的磷组 分，因此，PP=POP+PIP，TDP= DOP+DIP。
4HNO3 5CH 2O 5CO2 7H 2O 2N2
反硝化作用发生的条件：
（1）亚氧或缺氧； （2）大量的有机物存在。
全球海洋σt=27等密度面溶解氧的空间分布
五、海洋中氮营养盐的分布
1、全球海洋表层水中NO3-的空间分布
全球海洋表层水中NO3-的空间分亚北极大西 洋，表层海水具有高浓度的NO3-，在任何季 节都不会因浮游植物光合作用而呈缺乏状态， 这些海域称为高营养盐低叶绿素海域。
2、全球海洋深层水中NO3-的空间分布
沿热盐
循环路 径，深 层海水 中NO3的含量 逐渐增 加
全球海洋4000m深度NO3-的空间分布特征
开阔大洋表层水，氮主要存 在于DON中（83%），其次 是PON（7%）、NO3- +NO2河口区 （5%）、NH4+（5%）。 开阔大洋深层水，氮主要以 开阔大 洋表层 NO3 +NO2 形式存在，占比 水 92%，其余以DON存在。 沿岸海域和河口区， NO3+NO2-的比例明显比大洋表 近岸海域 层水来得高，分别占比45% 开阔大 和31%；DON占比降低（沿 洋深层 岸海域18%；河口区13%）；水 NH4+的比例随离岸距离的减 少贡献越大。 PON占比在沿岸海域（3%） 与河口区（8%）与开阔大洋 开阔大洋、沿岸和河口区水体各形态 氮的分配情况 表层水差别不大。
第五章 海水中主要生源要素的生 物地球化学循环
第1节 引言
一、营养盐的构成
海洋植物与动物生长所必需的元素
（1）含量高，不会限制生物生长：CO2、SO42-、 HBO3-、Mg2+、Cl-、K+、Ca2+等，不称为营养盐。 （2）在海水中含量很低：如Fe、Mn、Co、Zn、Se 等，称为痕量营养盐。 （3）在海水中的含量会影响海洋生物生产力与生 态系统结构，是海洋初级生产过程和食物链的基础， 反过来，生物活动又对其在海水中的含量、分布产 生明显影响： N、P、Si，称为主要营养盐。
生物学家的观点：氮限制
大量实测数据表明，海水中的NO3-通常比
PO43-稍早耗完，营养盐缺乏的水体通常仍包 含少量残余的PO43-，而NO3-探测不到。生物 学家同时也发现，往贫营养的水体中加入 NO3-可激发浮游植物的生长，但加入PO43-则 不起作用。因此，海洋中氮的循环调控着海 洋的生物生产力。
1. 无机磷
无机磷形态包括正磷酸盐（H2PO4-、HPO42-、
PO43-）、焦磷酸盐（pyrophosphate，P2O74-） 和缩聚的环状（偏磷酸盐，metaphosphate） 和线状（多聚磷酸盐，polyphosphate）聚合 物。
正磷酸盐和焦磷酸盐主要存在于真溶解态和细胞
内物质中，无机聚合物存在于海洋溶解态、胶体 态和颗粒物中。 正磷酸盐可通过标准的磷钼蓝方法定量地测定， 而焦磷酸盐和无机磷聚合物均需要首先将其水解 为活性磷酸盐后才能测定。
ATP
细胞中的磷酸酯
磷是所有生物进行能量传输和生长所必需的
营养盐，但有关磷在全球海洋浮游生物分布 及其生产力中所起的作用了解得并不多。 一个长期争论的问题：氮/磷哪个海洋生物生 产力的主要限制性营养盐？
地球化学家的观点：磷限制
当NO3-相对PO43-稀少的时候，固氮生物可从
大气获取用之不绝的N2，当这些藻类被摄食 或降解时，以NH4+等形式将氮释放到水体中， 从而增加N:P比。但大气并没有磷储库，一旦 水体中的磷被消耗完，则没有可替代的来源。 从这点看，硝酸盐浓度应追随磷酸盐浓度的 变化而变化，海洋中磷的动力学控制着海洋 的生物生产力。
二、氮的存在形态与储库
氮以多种价态
存在，其生物 地球化学行为 异常复杂
溶解于海水中的N2分子是最重要的氮存在形
态，海水中的溶解N2接近于与大气达到平衡 的数值。 少量以溶解态或颗粒态的无机和有机氮存在。 主要无机形态是NO3-（1~500 μM）、NO2（0.1~50 μM）、NH4+（1~50 μM），合起 来又称溶解无机氮。
固氮作用在海洋碳、氮循环中的作用
3、硝化作用
硝化作用：在氧化性海水中，氨极易通过海洋细菌 的作用被氧化成NO2-，并进一步被氧化为NO3-，这 一过程称为硝化作用。
硝化作用包括两个环节，首先是氨的氧化，参与生物是
亚硝基单孢菌（Nitrosomonas），具体反应如下：
3 NH O 2 H 2O NO2 2 H 3O 2
全球海洋无机氮（ NO3- ）与无机磷 （PO43- ）的关系（GEOSECS 数据）
短时间尺度上磷的重要性
有关氮是唯一限制性营养 盐的看法存在明显的缺陷， 其中最重要的一点是忽略 了有机营养盐和痕量金属 元素在浮游生物生长中的 潜在作用； 磷可能是目前部分海域浮 游植物生产力的限制性因 子
主要海洋固氮生物：
蓝藻类、异养细菌类和
光合细菌类。
蓝藻类（cyanobacteria）在海洋中分布最广的是
束毛藻属（Trichodesmium spp.），包括铁氏束 毛藻（T. thiebautii）、汉氏束毛藻（T. hildebrandtii）、红海束毛藻（T.erythraeum）等。
3、开阔大洋NO3-的垂直分布特征
①
② ③
④
表层海水NO3-浓度很低 深层海水NO3-浓度较高 NO3-浓度在真光层底至 1000m之间存在明显的浓 度梯度 北太平洋深层海水NO3浓度高于北大西洋深层水。
4、沿岸海域NO3-的季节 变化
沿岸海域无机氮组分存在 季节变化
夏季：由于浮游植物大量
4
其次是亚硝酸盐的氧化，参与生物是硝化细菌
（Nitrobacter），反应如下：
1 NO O 2 NO3 2
2
初始时，PON 降解产生 NH4+，它激发了亚硝基 单孢菌的生长，这些细 菌将NH4+氧化成NO2-。 此导致水体NH4+浓度降 低，而NO2-浓度升高。 高浓度的NO2-激发硝化 细菌的生长，硝化细菌 将NO2-氧化成NO3-。最 终，所有DIN均被转化为 NO3-。 未被降解的残余PON 主 要由较为惰性的组分构 成，它们无法被好氧海 洋细菌降解。
H3PO4的电离平衡
溶解无机磷各种存在形式的份额取决于海水
的pH值和海水的组成。根据解离平衡常数， 可计算各种形态的份额：
氨以NH4+
下平衡：
和NH3两种形态存在，二者存在如
NH3形态存在。 海洋中有机氮均以-3价存在，其中最重要的组分是 腐殖质，其次包括氨基酸、核酸、氨基糖、尿素以 及它们的聚合物（如DNA、RNA、甲壳质Chitin）。
pH=8.1时，95%的氨以NH4+形态存在，仅5%以
海洋氮储库
海洋中各种形态氮的浓度
往受氮的提供量所限制。由于海洋中的大部 分浮游植物无法直接利用N2，它们必须通过 吸收溶解态氮组分（如NO3-、NO2-、NH4+、 尿素）来满足其光合作用需要。
当海水中的氮进入到生物细胞壁后，通过一系列酶的 作用和合成代谢反应，最终被转化为蛋白质。所发生 的重要合成代谢反应如下：
由于亚硝酸盐比硝酸盐处于较低的氧化态，其转化 为有机形式需要耗费较少的能量。与此类似，浮游 植物吸收氨盐或尿素所耗费的能量更少。 如果将混合了溶解态尿素、氨盐、亚硝酸盐和硝酸 盐的溶液来培养浮游植物， 浮游植物利用还原态氮 的速率最快。 在沿岸海域， 尿素由于有较快的产生速率，生物对 其的吸收也比较重要。
Redfield比值：
Redfield等（1963）发现，颗粒有机物中的
C:N:P比值非常独特地恒定在106:16:1，因此， 他们推测浮游植物生长所需要的这些元素的比值 也是如此。 自此，Redfield比值被广泛用于评估各种海洋环 境的营养盐限制情况。
基于全球海洋溶解
无机营养盐的测量 结果：在短时间尺 度上，氮是开阔大 洋限制浮游植物生 长的最重要营养盐。
但还原酶还原形成H2，还另外需要2个电子：
N2 8e 8H 2NH3 H 2
生物固氮过程需要消耗大量的能量，同时伴
随着放氢反应，ATP为此反应过程提供所需 的能量。生物固氮的总反应式为：
N2 8e nATP 8H 2NH3 4H2 nADP nPi
三、海洋氮循环路径
海洋的氮输入途径主要包括： （1）火山活动（NH3）； （2）河流； （3）大气。
火山活动和河流向海洋输送各种无机（NO3-、NO2-、 NH4+）和有机形态（DON、PON）的氮，而大气 主要提供N2。
第五章 海水中主要生源 要素的生物地球化学循环 §三、海洋氮循环路径
海洋生物固氮作用； 通过物理过程由中深 层向上提供的NO3- ； 各种形态氮（ NO3- 、 NH4+ ）被海洋生物 的吸收； 通过颗粒物沉降向中 深层输送的PON； DON垂向或水平输 送； 硝化作用； 反硝化作用
2、固氮作用
海洋固氮作用：海洋中的某些原核生物通过
固氮酶的作用将N2转化为N化合物（如NH4+, DON等）的过程。该过程所释放的N化合物 可为浮游植物和其他微生物提供N营养盐。 固氮酶促成生物固氮作用，将N2还原为NH3 是6个电子的转移过程：