微生物第六章
第六章 微生物生长
恒化连续培养
随着细菌的生长，限制性因子的浓
度降低，致使细菌生长速率受限，但同 时通过自动控制系统来保持限制因子的 恒定流速，不断予以补充，就能使细菌 保持恒定的生长速率。 常见的限制性营养物质有作为氮源 的氨、氨基酸；作为碳源的葡萄糖、乳 酸及生长因子，无机盐等。
三、同步培养
微生物细胞极其微小，但它也有一个自小到大 的过程，即个体生长。要研究微生物的个体生 长，在技术上是极为困难的。 目前主要使用的方法是： 同步培养技术分析细胞各阶段的生物化学特性 变化。 电子显微镜观察细胞的超薄切片。
死亡原因？ 营养短缺；代谢毒物增 多；pH、Eh改变；溶氧 不足。
t
时间
稳定期与生产实践
指导思想：延长稳定期。 措施： 1.调节pH； 2.注意降温、通风； 3.中和排除有毒代谢产物； 4.稳定期是生产收获时期，注意把握好收获时机。
（4）衰亡期（老年）
死亡率＞出生率 ？ 细胞畸形 细胞死亡,出现自溶 有的微生物细胞产生或释放出一些产物。 如氨基酸、转化酶、抗生素等。现象。
单细胞微生物典型生长曲线
生 长 速 + 率 0 指 数 期
延滞期 指数期 稳定期 衰亡期
_
菌 数 目 的 对 数 值
延 滞 期
总菌数
稳定期
衰 亡 期
活菌数
0 时间t
微生物的数量很大，都是10的n次方，取对数作图时 方便，0-10代表1～1010
（1）延滞期－“万事开头难”
特征： 代谢活跃，个体体积、重量增加，
（2）指数期（青年）
快，平均代时（繁殖一代的时间）最短， 生长速率常数最大。 细胞的化学组成、形态、生理特性比较一致。
微生物学-第六章-微生物的代谢课件
G
6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸
乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
三、发酵（fermentantion）
1、定义
广义：利用微生物生产有用代谢一种生产方式。 狭义：厌氧条件下，以自身内部某些中间代谢
氧化氮还原酶
反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
2）反硝化作用在氮素循环中起重要作用。
硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）
——厌氧时，SO42- 、SO32-、S2O32- 等为末端电 子受体的呼吸过程。
特点：
a、严格厌氧； b、大多为古细菌 c、极大多专性化能异氧型，少数混合型； d、最终产物为H2S；
用所需的硝酸盐还原酶A亚硝酸还原酶等 c 兼性厌氧 细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。
硝酸盐作用
同化性硝酸盐作用：
NO3- NH3 - N R - NH2 异化性硝酸盐作用：
无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体
NO3- NO2 NO N2O N2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶
氧化亚氮还原酶
a、a1、a2、a4、b、b1、c、c1、c4、c5、d、o等； 末端氧化酶：
cyt a1、a2、a3、d、o，H2O2酶、过氧化物酶；呼吸链组分多变 存在分支呼吸链：
细菌的电子传递链更短并P／O比更低，在电子传递链的几个位置进入链和 通过几个位置的末端氧化酶而离开链。 E.coli （缺氧） CoQ cyt.b556 cyt.o
微生物第六章 - 1
HK和PK途径的反应特点
分解： （磷酸解酮酶）
6-磷酸果糖+Pi → 4-磷酸赤藓糖＋乙酰磷酸（HK）
5-磷酸木酮糖+Pi → 3-P甘油醛＋乙酰-P
氧化：（葡萄糖脱氢酶；葡萄糖酸脱氢酶）（PK）
6-磷酸葡萄糖+NADP+→6-P葡萄糖酸＋NADPH＋H＋ 6-P葡萄糖酸+NADP+→5-P核酮糖+NADPH+H＋+CO2
4-P赤藓糖＋ 6-P果糖 → 7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛
转醛反应：由转羟乙醛基酶（转醛酶）催化：
7-P景天庚酮糖＋3-P甘油醛 → 5-P核糖＋5-P木酮糖
25
碳架重排－转醛和转酮反应
转醛酶
转酮酶
26
磷酸戊糖途径
磷酸戊糖途径（HMP or PP要生理功能为产生NADPH和C3~C7的小分
3-磷酸甘油醛 +2Pi →1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H＋
2NAD＋＋4e＋4H＋→ 2NADH＋2H＋ 14
底物水平磷酸化
化合物在氧化分解过程中，形成的高能化合物中间体
的高能键水解，偶联ADP磷酸化形成ATP，这种产生
ATP的方式叫做底物水平磷酸化；
1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸＋～Pi 磷酸稀醇式丙酮酸 → 丙酮酸＋～Pi ADP＋～Pi → ATP
再生，乙醇排出细胞；
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛＋ CO2
乙醛＋NADH
乙醇脱氢酶
乙醇＋NAD＋
总反应式：葡萄糖→2×乙醇＋2CO2＋2ATP 33
酿酒酵母的乙醇发酵
微生物第六章总结
2.厌氧菌的液体培养：厌氧罐，厌氧手套箱。
二， 生产实践中培养微生物的装置
（一）固态培养法
1.好氧菌的曲法培养
通风曲：是一种机械化程度和生产效率都较高的现代大规模制曲技术，在我国酱油酿造业种广泛应用。
衰亡期的原因有：外界环境对继续生长越来越不利，从而引起细胞内的分解代谢明显超过合成代谢，继而导致大量菌体死亡。
三， 微生物的连续培养
连续培养：又称开放培养，是相对于上述绘制典型生长曲线时所采用的那种单批培养或密闭培养而言的。
1.连续培养的类型：（1）按控制方式分<1>恒浊器：是一种根据培养器内微生物的生长密度，并借光电控制系统来控制培养液流速，以取得菌体密度高，生长速度恒定的微生物细胞的连续培养。<2>恒化器：与恒浊器相反，是一种设法使培养液的流速保持不变，并使微生物始终在低于某最高生长速率的条件下进行生长繁殖的连续培养装置。
3.生长限制因子：凡处于较低浓度范围内可影响生长速率和菌体产量的某营养物。
（三）稳定期：又称恒定期或最高生长期。特点是：生长速率常数R等于零，处在新繁殖的细胞数与衰亡的细胞数相等。
1. 生长产量常数Y（生长得率）可表示菌体产量与营养物的消耗关系：y=x-x0/c0-c=x-x0/c0（x为稳定期的细胞干重g/mL，x0为刚接种时的细胞干重，c0为限制性营养物的最初浓度g/mL，c为稳定期时限制性营养物的浓度）
（2）按培养器级数分：单级连续培养器和多级连续培养器两类。
2.连续培养用于生产实践称为连续发酵。连续发酵与单批发酵相比优点是：（1）高效（2）自控（3）产品质量较稳定（4）节约了大量动力。缺点是：（1）菌种易退化（2）易污染杂菌。
第六章微生物代谢
TCA循环的重要特点
为糖类、脂类、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 生物体提供能量的主要形式； 为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
（二）递氢和受氢 经过上述4条途径脱氢后，通过呼吸链等方式 传递，最终可与氧、无机氧或有机物等氢受体相结
2、HMP途径
磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：
①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系催化，又生成磷酸己糖 和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径 的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途 径。
②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后 回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化 成CO2 和水），称完全HMP途径。
CO2、H2O 还原型中间代谢 产物醇、酸 NO2、N2 次之 少
电子传递链
完整
不完整
无，底物水平磷 酸化
二、自养微生物产ATP和产还原力 按能量来源不同可分为:
化能自养型
光能自养型
（一）化能自养微生物 还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的
硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌
自养微生物氧化磷酸化效率低
葡萄糖 磷酸二羟丙酮
②异型乳酸发酵
乙醇
ATP ADP NAD+ NADH
乙醛
乙酰CoA
NAD+ NADH
乙酰磷酸
葡萄糖
6-磷酸 葡萄糖
6-磷酸葡 5-磷酸 萄糖酸 -CO2 木酮糖 3-磷酸 -2H 甘油醛
2ADP 2ATP
乳酸
（3）Stickland反应
1934年Stickland发现Closterdium sporogenes（生孢梭菌）能 利用一些氨基酸同时作为碳源、氮源和能源， 以一种氨基酸作供氢体，以另一种氨基酸作为受氢体而实现 产能的独特发酵类型。 CH3 CHNH2 + 2 CH2NH2 COOH ADP+Pi
第六章微生物的生长繁殖及其控制
第六章微生物的生长生殖及其操纵一、微生物生长生殖的概念微生物的生长是指细胞物质有规律地、不可逆增加，导致个体体积扩大的生物学过程。
当细胞个体生长到一定时期，通过特定方式产生新的生命个体，即引起生命个体数量增加即生殖。
在高等生物里这两个过程能够明显分开，但对低等特别是单细胞的微生物，由于细胞小，这两个过程紧密联系、特别难划分，因此，微生物的生长生殖，一般指群体生长，这一点与研究动物、植物有所不同。
1、细菌一般没有有性生殖，多采纳二分裂方式。
2、真菌除了进行无性生殖，产生大量孢子如分生孢子、节孢子、厚垣孢子、孢囊孢子等外，还能进行有性生殖，产生有性孢子如卵孢子、接合孢子、孢囊孢子等。
二、微生物生长的测定微生物生长：单位时刻里微生物数量或生物量〔Biomass〕的变化个体计数微生物生长的测定：群体重量测定群体生理指标测定〔一〕以数量变化对微生物生长情况进行测定通常用来测定细菌、酵母菌等单细胞微生物的生长或样品中所含微生物个体的数量〔细菌、孢子、酵母菌〕。
1、培养平板计数法样品充分混匀后，取一定量的稀释液涂布或倾注在平板上，进行培养，统计平板上长出的菌落数。
注重：1）同一稀释度三个以上重复,取平均值；2）每个平板上的菌落数目适宜，便于正确计数；一个菌落可能是多个细胞一起形成，因此在科研中一般用菌落形成单位〔colonyformingunits，CFU〕来表示，而不是直截了当表示为细胞数。
2、膜过滤培养法当样品中菌数特别低时，能够将一定体积的湖水、海水或饮用水等样品通过膜过滤器，然后将膜转到相应的培养基上进行培养，对形成的菌落进行统计。
3、Themostprobablenumbermethod〔液体稀释法〕1〕未知样品进行十倍稀释；2〕取三个连续的稀释度平行接种多支试管并培养；3〕长菌的为阳性，未长菌的为阴性；4〕查表推算出样品中的微生物数目；4、显微镜直截了当计数法采纳细菌计数板或血球计数板，在显微镜下对微生物数量进行直截了当计数，计算一定容积里样品中微生物的总数量。
微生物第六章试题及答案
微生物第六章试题及答案一、单项选择题（每题2分，共20分）1. 微生物学研究的主要对象是（）。
A. 病毒B. 细菌C. 真菌D. 所有微生物答案：D2. 微生物的分类依据不包括（）。
A. 形态特征B. 生理特征C. 地理分布D. 遗传特征答案：C3. 以下哪个不是微生物的五大共性？（）。
A. 体积小B. 种类多C. 分布广D. 生长慢答案：D4. 微生物的培养基通常不包括（）。
A. 碳源B. 氮源C. 无机盐D. 氧气答案：D5. 微生物的代谢类型中，厌氧型微生物是指（）。
A. 在有氧条件下生长B. 在无氧条件下生长C. 能在有氧和无氧条件下生长D. 只能在特定条件下生长答案：B6. 微生物的繁殖方式主要是（）。
A. 有性生殖B. 无性生殖C. 孢子生殖D. 出芽生殖答案：B7. 微生物的菌落特征包括（）。
A. 形状、大小、颜色和质地B. 菌落的气味C. 菌落的透明度D. 所有以上答案：D8. 微生物的遗传变异不包括（）。
A. 基因突变B. 基因重组C. 染色体变异D. 环境适应答案：D9. 微生物的生态功能不包括（）。
A. 物质循环B. 能量流动C. 物种多样性D. 环境净化答案：C10. 微生物在食品工业中的应用不包括（）。
A. 发酵B. 酶制剂生产C. 食品保存D. 食品污染答案：D二、多项选择题（每题3分，共15分）1. 微生物的分类依据包括（）。
A. 形态特征B. 生理特征C. 遗传特征D. 地理分布答案：A、B、C2. 微生物的五大共性包括（）。
A. 体积小B. 种类多C. 分布广D. 生长慢答案：A、B、C3. 微生物的培养基通常包括（）。
A. 碳源B. 氮源C. 无机盐D. 氧气答案：A、B、C4. 微生物的代谢类型包括（）。
A. 需氧型B. 厌氧型C. 兼性厌氧型D. 光合自养型答案：A、B、C、D5. 微生物的繁殖方式包括（）。
A. 有性生殖B. 无性生殖C. 孢子生殖D. 出芽生殖答案：B、C、D三、判断题（每题2分，共10分）1. 病毒是一类没有细胞结构的微生物。
第六章微生物的生长及其控制
第六章微⽣物的⽣长及其控制第六章微⽣物的⽣长及其控制1.概述⽣长:细胞物质有规律地,不可逆地增加,导致细胞体积扩⼤的⽣物学过程.繁殖:微⽣物⽣长到⼀定阶段,由于细胞结构的复制与重建并通过特定的⽅式产⽣新的⽣命个体，即引起⽣命个体数量增加的⽣物学过程。
⽣长是⼀个量变的过程，繁殖是⼀个质变的过程2.细菌的个体⽣长1.染⾊体DNA的复制和分离细菌的染⾊体为环形双链DNA分⼦。
染⾊体⼀双向的⽅式进⾏连续的复制，在细胞分裂之前不仅完成了染⾊体的复制，⽽且也开始了2个⼦细胞DNA分⼦的复制。
当细胞的⼀个世代即将结束时，不仅为即将形成的2个⼦细胞各备有⼀份完整的遗传信息，⽽且也具有已经按亲本⽅式复制的基因组。
其复制点附着在细胞膜上，随膜的⽣长和细胞分裂，2个未来的⼦细胞基因组不断地分离，最后达到2个⼦细胞中。
细菌在个体⽣长中通过染⾊体DNA的复制，使其遗传特性能保持⾼度的连续性和稳定性。
2.细胞壁的扩增细胞在⽣长过程中，细胞壁只有通过扩增，才能使细胞体积扩⼤。
3.细菌分裂的调节细菌进⼊分裂时期，此时在细菌长度的中间位置，通过细胞质膜内陷并伴随新合成的肽聚糖插⼊，导致横隔壁向⼼⽣长，最后在中⼼回合，完成⼀次分裂，将细菌分裂成2个⼤⼩相等的⼦细菌。
细胞在⽣长和分裂伴随细胞壁的裂解和闭合2个过程。
前者将细胞壁打开，有利于细胞壁物质插⼊；后者在新合成的细胞壁物质插⼊后的开⼝处重新闭合形成完整的细胞壁，以利于机体⽣存。
影响细菌的⽣长和分裂的主要因素是：转肽酶（催化2个肽聚糖的短肽链的链接）；D-Ala-D-Ala-梭肽酶（催化五肽转变为四肽）青霉素竞争性抑制转肽酶。
3. 细菌的群体⽣长繁殖1.⽣长的规律细菌以⼆分裂繁殖,即细胞核⾸先进⾏有丝分裂,然后细胞质通过胞质分裂⽽分开,形成2个相同的个体.分批培养:在封闭系统中对微⽣物进⾏的培养,既不补充营养也不移去培养物质，保持整个培养液体积不变的培养⽅式。
培养曲线：以时间为横坐标，以菌数为纵坐标，依据不同培养时间⾥细菌数量变化，作出培养期间菌数变化规律的曲线。
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第六章微生物的生长与环境条件试题一、选择题60975.60975.高温对微生物的致死是因为：A 高温使菌体蛋白变性。
B 高温使核酸变性。
C 高温破坏细胞膜的透性。
D A - C。
答：( )60976.60976.光波杀菌最强的波长范围是:A 0.06-13.6nm。
B 250-280nm。
C 300-400nm。
答:( )60977.60977.消毒效果最好的乙醇浓度为:A 50%。
B 70%。
C 90%。
答:( )60978.60978.巴氏灭菌的工艺条件是:A 62-63℃30min。
B 71-72℃30min。
C 60-70℃30min。
答：( )60979.60979.杀死所有微生物的方法称为:A 消毒。
B 灭菌。
C 防腐。
答：( )60980.60980.测微生物活菌数通常采用：A 稀释平板法。
B 滤膜培养法。
C 稀释培养法。
答：( )60981.60981.测空气中微生物数量的方法通常采用：A 稀释平板法。
B 滤膜培养法。
C 稀释培养法。
答：( )60982.60982.测土壤微生物的总数常采用：A. 血球板计数法。
B. 涂片计数法。
C. 比浊计数法。
答：( )60983.60983.各种中温型微生物生长的最适温度为：A 20－40℃。
B 25－37℃。
C 35－40℃。
答：( )60984.60984.好氧微生物生长的最适氧化还原电位通常为：A 0.3-0.4V。
B +0.1V 以上。
C -0.1V 以上。
答:( )60985.60985.黑曲霉在pH2-3 的环境下发酵蔗糖:A 主要积累草酸。
B 主要积累柠檬酸。
C 主要积累乙酸。
答:( )60986.60986.升汞用于实验室非金属器皿表面消毒的浓度通常为:A 0.001%。
B 0.1%。
C 1%。
答:( )60987.60987.防腐的盐浓度通常为:A 5-10%。
B 10-15%。
C 15-20%。
答:( )60988.60988.链霉素抑菌机制是:A 破坏膜的结构。
B 阻碍细胞壁的合成。
C 阻碍70S 核糖体对蛋白质的合成。
答:( )60989.60989.丝裂霉素的作用机制是:A 阻碍蛋白质的合成。
B 阻碍核酸解链。
C 切断DNA 链。
答:( )二、判断题60990.60990.在10 分钟内杀死某微生物的最低温度称为该微生物的致死温度。
答：( )60991.60991.食用菌子实体的形成温度比菌丝生长温度要高，故冬天栽培食用菌要用薄膜复盖。
答：( )60992.60992.连续培养的目的是使微生物始终保持在最高稳定生长阶段。
答：( )60993.60993.酒精的浓度越高，杀菌能力越强。
答：( )60994.60994.微生物生长的最适pH 与合成某种代谢产物的pH 是一致的。
答：( )60995.60995.0.1% 升汞可用于各种金属器皿的消毒。
答：( )60996.60996.黑曲霉菌丝生长温度比产酶温度要高。
答：( )60997.60997.丙酸、盐酸都可用作防腐剂。
答：( )60998.60998.由于分子量越大的物质产生的渗透压越高，所以罐藏食品通常用50-70% 的糖溶液。
答：( )60999.60999.青霉素因为能阻止G+细菌肽聚糖的形成，所以也能抑制产甲烷菌的生长。
答：( )61000.61000.同种微生物菌体生长的最适温度与积累代谢产物的最适生长温度是相同的。
答：( )61001.61001.同一种微生物由于环境中的PH 不同可能积累不同的代谢产物。
答：( )61002.61002.细胞大小相同的同种微生物可用来进行同步培养。
答：( )61003.61003.在培养根瘤菌时常加二十万分之一的结晶紫抑制G+细菌的生长。
答：( )61004.61004.专性厌氧微生物( 如产甲烷菌) 生长的最适Eh 值通常为-0.3 至-0.4V。
答：( )61005.61005.丙酮丁醇梭菌积累丙酮丁醇的最适pH 是4.3-5.3。
答：( )三、填空题61006.61006.低温型的微生物又可分为_______________ 型和____________ 型。
61007.61007.中温型微生物又可分为____________ 型和____________ 型两类。
61008.61008.多数细菌生长最适pH 是_______________。
61009.61009.放线菌生长最适pH 一般是______________。
61010.61010.真菌生长的最适pH 一般是________________。
61011.61011.高压蒸汽灭菌法常用的工艺条件是：压力_______________, 温度____________, 时间____________。
61012.61012.__________________ 生长量的测定常用干重法。
61013.61013.指数生长的速率常以___________ 来表示。
61014.61014.人和温血动物的病源菌一般是_____________ 温型的。
61015.61015.消毒和灭菌的区别是___________________________________________。
61016.61016.常消毒方法有_____________，_____________，______________ 等。
61017.61017.微生物按其生长温度范围可分为_______、______ 和_____3 类。
61018.61018.温度愈低，食物腐败愈__________。
只有当食物__________ 时，微生物的生长才是停止的。
61019.61019.一般情况下，微生物的____________ 抗干燥能力较强，微生物这一特性已用于______________。
61020.61020.利用干燥对微生物影响的原理，日常生活中常用__________、__________、__________ 等方法保存食物。
61021.61021.微生物的不同的生理生化过程有着_______________________ 的最适温度。
61022.61022.__________________ 的乙醇杀菌效果最好，实验室空气杀菌常用___________ 的福尔马林熏蒸消毒。
61023.61023.高渗溶液会导致微生物细胞_________________，低渗溶液会导致微生物细胞__________________。
61024.61024.细菌生长曲线中滞留适应期的特点是______，______，______ 。
61025.61025.细菌生长曲线中对数生长期的特点是_____________________ 。
61026.61026.细菌生长曲线中最高稳定生长期的特点是_________________。
61027.61027.细菌生长曲线中衰亡期的特点是________________________。
61028.61028.细菌纯培养的生长曲线可分为____________________________、_________ ________、________________、___________________等四个时期。
61029.61029.计算世代时间应在细菌生长的______________ 期进行。
61030.61030.生产中，为了长期维持对数生长期可采取_____________________。
61031.61031.如培养细菌的目的在于获得大量菌体，应在培养的_________________ 期进行收获。
61032.61032.一般来说，氧化还原电位(Eh) 值在0.1V 以上，适宜_____________ 性微生物的生长，+0.1V 以下，适合_______________ 性微生物的生长。
61033.61033.一般细菌的干重约为湿重的_________________________%。
61034.61034.在生产上，要想使滞留适应期缩短，可采取________________________________ 等措施。
61035.61035.巴斯德消毒法的工艺条件是_________________________________。
61036.61036.间歇灭菌法的具体方法是:_____________________________________________________________________。
61037.61037.室温型微生物的最低生长温度为_________________，最适生长温度为_______________，最高生长温度为___________________。
61038.61038.高温型微生物的最低生长温度为______________________，最适生长温度为_______________，最高生长温度为_______________，主要分布在________________。
61039.61039.兼性嗜冷性微生物的最低生长温度为_____________，最适生长温度为_____________，最高生长温度为_____________，主要分布在____________________。
61040.61040.专性嗜冷型微生物最低生长温度为_____________，最适生长温度为______________, 最高生长温度为____________，主要分布在____________________。
61041.61041.土壤中的微生物的生长温度类型一般是________________。
61042.61042.植物病原微生物的生长温度类型一般是__________________。
61043.61043.常用的直接计数法有_________________、_______________、____________ 等。
61044.61044.常用的活菌计数法有___________________、_______________、____________ 等。
61045.61045.造成厌氧环境培养厌氧菌的方法有_______ 和_____________。
61046.61046.低、中、高温型微生物的最适生长温度分别为__________、__________、___________。
61047.61047.连续培养的方法主要有_______________ 和_______________ 两种。
61048.61048.根据微生物与氧气的关系，可将微生物分成_____________、_____________、_________ 和_______________ 四个类型。