植物必需的矿质元素
矿质元素
大量元素（major element， macroelement）指含量占生物总重量万分之一以上的元素，包括C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等。其中C为最基本元素，C、H、O、N为基本元素，C、H、O、N、P、S这六种元素的含量占到了原生质总量的97%，称为主要元素。
亦称大量养分（macronutrien）、宏量元素。是指水培时的培养液中必须供应的数量较大的元素而言。其中钙、镁、钾、氮、硫和磷等的盐类，每升中的含量分别以0.2—1.0克左右为适宜。相反，很久以来就已经知道铁是不可缺少的元素，其浓度保持在数十万分之一即足。另外，由于药品的精制与水培技术的进步，又相继确定了一些不可缺少的元素，如锌、锰、铜、硼、钼等，其适宜的浓度为数百万分之一左右。铁以下各种元素称为微量元素或微量养分。
有些矿质元素（如钾离子）进入植物体以后，仍然呈离子状态，因此容易转移，能够被植物体再度利用。有些矿质元素（如N、P、Mg）进入植物体以后，形成不够稳定的化合物，这些化合物分解以后，释放出来的矿质元素由可以转移到其他部位，被植物体再度利用。例如，Mg是合成叶绿素所必须的一种矿质元素，当叶绿素被分解掉以后，Mg就可以转移到叶内新的部位，被再度利用来合成叶绿素。有些矿质元素（如Ca、Fe）进入植物体以后，形成难溶解的稳定的化合物（如草酸钙），不能被植物体再度利用。这就是说，有些矿质元素在植物体内可以被再度利用，有些矿质元素则只能利用一次。
矿质元素是指除碳、氢、氧以外，主要由根系从土壤中吸收的元素。矿质元素是植物生长的必须元素，缺少这类元素植物将不能健康生长。
关于植物必需的矿质元素，在新版高中生物教材中写道：“以前科学家确定植物必需的矿质元素有13种，其中N、P、K、S、Ca、Mg属大量元素；Fe（也可称为：半微量元素）、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl属微量元素。”而据最新版《植物生理学》（高等教育出版社）资料，现已证明有16种矿质元素为植物生长所必需，即把Si、Na、Ni也列为植物必需的矿质元素，其中Si为大量元素，Na、Ni为微量元素。
)植物的矿质营养
二 根对矿质元素的吸收
1 主要吸收部位是根尖的成熟区 2 矿质元素以离子形式被吸收. 3 吸收过程:是一个主动运输的过程,与呼吸 作用有关.
①交换吸附：同性等价，不耗能. ②主动运输：需要载体和能量.
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五年冬十月，汉王追项羽至阳夏南，止军，与齐王信、魏相国越期会击楚。至固陵，不会。楚击汉军，大破之，汉王复入壁，深堑而守。谓张良曰“诸侯不从，奈何”良对曰“楚兵且破，未有分地，其不至固宜。君王能与共天下，可立致也。齐王信之立，非君王意，信亦不自坚。彭越本 定梁地，始，君王以魏豹故，拜越为相国。今豹死，越亦望王，而君王不早定。今能取睢阳以北至谷城皆以王彭越，从陈以东傅海与齐王信，信家在楚，其意欲复得故邑。能出捐此地以许两人，使各自为战，则楚易散也”。於是汉王发使使韩信、彭越。至，皆引兵来。十一月，刘贾入楚 地，围寿春。汉亦遣人诱楚大司马周殷。殷畔楚，以舒屠六，举九江兵迎黥布，并行屠城父，随刘贾皆会。十二月，围羽垓下。羽夜闻汉军四面皆楚歌，知尽得楚地。羽与数百骑走，是以兵大败。灌婴追斩羽东城。楚地悉定，独鲁不下。汉王引天下兵欲屠之，为其守节礼义之国，乃持羽 头示其父兄，鲁乃降。初，怀王封羽为鲁公，及死，鲁又为之坚守，故以鲁公葬羽於谷城。汉王为发丧，哭临而去。封项伯等四人为列侯，赐姓刘氏。诸民略在楚者皆归之。汉王还至定陶，驰入齐王信壁，夺其军。初项羽所立临江王共敖前死，子尉嗣立为王，不降。遣卢绾、刘贾击虏尉。 春正月，追尊兄伯号曰武哀侯。下令曰“楚地已定，义帝亡后，欲存恤楚众，以定其主。齐王信习楚风俗，更立为楚王，王淮北，都下邳。魏相国建城侯彭越勤劳魏民，卑下士卒，常以少击众，数破楚军，其以魏故地王之，号曰梁王，都定陶”又曰“兵不得休八年，万民与苦甚，今天下 事毕，其赦天下殊死以下”於是诸侯上疏曰“楚王韩信、
植物生理学 第二章
（2）钙泵 又叫Ca+-ATP酶,它催化质膜内侧的 ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的 钙离子泵出细胞。
细胞外侧 H+泵将H+泵出 A
K+（或其它阳离子） 经通道蛋白进入 B
C
阴离子与H+ 同向运输进入 细胞内侧
图2-5 质子泵作用机理
A 初级主动运输 ； B, C 次级主动运输
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A 外侧
第四节
矿质元素的运输
一、矿质运输形式、途径、速度 1、形式： N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺 P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO42- 、 蛋氨酸、谷胱甘肽 2、途径：导管（42K 示踪试验） 3、速度：30-100cm/h
木质部 蜡纸 树皮
42K
图2-13 放射性42K向上运输试验
五、植物的缺素症及诊断
◆N 吸收的主要形式 是 NH4+，NO3- 等: ◇ 构成蛋白质的主要 成分(16-18%)； 缺N ◇ 核酸、辅酶、磷脂、 叶绿素、细胞色素、植 物激素(CTK)、维生素 等的成分。 故称为 “生命元素” 缺N：矮小、叶小色黄或发红、分枝少、花少、 籽粒不饱满。
生理功能：
缺磷病症：
① 植株瘦小。分枝、分蘖很少，幼芽幼 叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。 ② 叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。 ③ 老叶先表现病症（磷是可移动元素）。
◆ K
以离子状态存在 生理作用（1） 体内60 多种酶的活化剂；（2）促 进蛋白质、糖的合成及糖的 运输；（3）增加原生质的 水合程度，提高细胞的保水 能力和抗 旱能力；（4）影 响着细胞的膨压和溶质势， 参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓 慢、易倒伏。
三、影响根系吸收矿质营养的因素
植物必需的矿质元素
第一节
旅 游 管王 理丽 系 霞 园 艺 组
一、植物体内的元素
矿质元素：除了C、H、O以外，由根系从土 壤中吸收的元素，我们都称为矿质元素。 （灰分元素和氮素）
二、植物必需元素及其研究方法
（一）植物必需元素的标准 1、不可缺少性 2、不可替代性 3、直接功能性 （二）确定植物必需矿质元素的方法 溶液培养法（水培法）：是指在含有全部或 部分营养元素的溶液中培养植物的方法。 （砂基培养法）
（三）植物必需元素的种类
镍）
三、植物必需元素的生理作用及其失调症
生理作用： （1）是细胞结构物质的组成成分 （2）是植物生命活动的调节物质 （3）起电化学作用 （4）参与能量转换和促进有机物质的运输
几种重要必需矿质元素的作用
第十四章植物的矿质营养
3、胞饮作用
胞饮作用：物质吸 附在质膜上，然后 通过膜的内折将物 质及液体转移到细 胞内的攫取物质及 液体的过程。 它为各种盐类和大 分子物质的吸收提 供可能，但它不是 矿质元素的主要吸 收方式。
第三节 植物根系对矿质元素的吸收
一、根系吸收矿质元素的部位
根系所需的矿质元素，主要依靠根部从 土壤中吸收，吸收矿质元素主要区域是 根冠、分生区和根毛区。
链中的重要电子载体。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉 仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。
2、硼 ①促进糖分在植物体内的运输。②与植物生殖有关，促进
花粉萌发和花粉管生长 。 缺硼时, 甘蓝型油菜“花而不实”, 蕃茄“脐腐病” 。
白 菜 缺 铁 蕃茄缺硼
3、锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。 缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶脉间 失绿，有坏死斑点。 4、锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸 成色氨酸。缺锌玉米“花白叶病”，果树 “小叶病”。
白菜缺锰
第二节
植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的方式
离子通道：由细胞膜上的蛋白构成的供离子跨膜的 孔道。通道孔径大小和孔内电荷密度等使得通道对 离子运输有一定选择性，即一种通道只允许某一种 离子通过。根据对运送离子的选择性，离子通道有 K+通道、Cl-通道.Ca2-通道等。 载体：也叫载体蛋白。细胞膜上的蛋白，可选择性 地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体－离子 复合物，通过载体蛋白构象的变化，把分子或离子 运送到质膜的另一侧。载体运输既可以顺电化学势 梯度进行跨膜运输，也可以逆电化学势梯度进行。
3、单盐毒害与离子拮抗、离子协同作用 单盐毒害： 如果把植物培养在单一盐类的溶液中，不久 便出现毒害植物的现象，这种现象称为单盐毒害。 如：海生植物+纯NaCl 不久就死去 海生植物+海水(NaCl含量很高) 生活的很好 离子拮抗： 在发生单盐毒害的溶液中，再加入少量其它 盐类，即能减弱和消除单盐毒害现象，这种作用 叫拮抗作用。同价金属离子间不能产生颉抗作用。
植物所需矿质元素
H BO
B(OH)
可与其他物质组成稳定的复合体，这些复合物是织破坏，花粉发育不良，嫩芽和顶尖坏死，丧失顶端优势，分枝多
锌（Zn）
Zn
Zn是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一，是叶绿素生物合成的必需元素
植物的吲哚乙酸含量低，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿
蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏
铁（Fe）
是细胞色素和非血红素铁蛋白的组成，在代谢方面起着电子传递作用，叶绿体的某些叶绿素—蛋白复合体合成需要铁
出现叶片叶脉间缺绿；缺铁过甚或过久时，叶脉也缺绿，全叶白化
锰（Mn）
Mn
Mn是细胞中许多酶的活化剂，使光合中水裂解为氧
叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生
老叶叶脉间缺绿，坏死，花椰菜叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落
氯（Cl）
Cl
水解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放，根和叶的细胞分裂需要氨
植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗
镍（Ni）
Ni
是脲酶的金属成分，
也是氢化酶的成分之一
叶尖积累较多的脲，
出现坏死现象
钠（Na）
Na
催化PEP的再生，促进细胞生长，可以部分地代替钾的作用，提高细胞液的渗透势
钾不足时，植株茎秆柔弱，易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死
硫（S）
硫酸根离子（SO）
是硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成
缺绿，矮化，积累花色素苷等
钙（Ca）
Ca
维持膜结构的稳定性；与可溶性的蛋白质即钙调蛋白结合，形成有活性的Ca·CaM复合体，在代谢调解中起＂第二信使＂的作用，是构成细胞壁的一种元素
植物的矿质营养
2.2 载体运输carrier transport 质膜上的一类内在蛋白— 载体蛋白，可以选择性的与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—分子(或离子)复合物。再通过载体蛋白构象的 变化， 透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 可以顺电化学梯度进行(被动运输)，也可以逆电化学梯度 进行(主动运输) 。有三种类型： 单向运输载体uniport carrier 同向运输器symporter 反向运输器antiporter
植物体内氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶、 谷氨酸脱氢酶、氨基互换作用等途径。
1.2.1 谷氨酰胺合成酶途径 在谷氨酰胺合成酶glutamine synthetase, GS的作用下，以Mg2+、Mn2+、或Mo2+作为辅 酶因子，使铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。
COOH
HC NH2 GS ATP COOH HC NH2 CH2 细胞质 根细胞的 H2O 质体 叶片细胞 的叶绿体
和溶液中的矿质元素类似，这种吸收也要通过一系 列的离子交换过程来完成。 3. 影响根部吸收矿质元素的条件
3.1 温度 在一定范围内，土壤温度升高会使矿质元素的 吸收速率升高。 3.2 通气状况
3.3 溶液浓度 3.4 氢离子浓度
4. 植物体地上部分对矿质元素的吸收—根外营养
植物体地上部分吸收矿物质的过程，称为根外营养。 地上部分吸收矿物质的的器官主要要是叶片，所以也称为 叶片营养foliar nutrition 。营养物质可以通过气孔和角质 层进入叶内，以后者为主。 营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。
为什么会称为生电质子泵？
质子浓度梯度
膜电位梯度 电化学势梯度 质子泵的作用机制
上述质子泵的工作过程，是一种利用能量(来自ATP 水解) 逆着电化学梯度转运H+的过程，因此是一个主动运 输过程。 质子泵活动的结果，产生了跨膜的电化学势梯度， 这种电化学梯度又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元 素以这种方式进入细胞，也是一种间接利用能量的方式， 因此，我们将质子泵的运输过程成为初级主动运输，后者 称为次级主动运输。
植物的营养成分
植物的营养成分是指植物所需的养分，包括矿质元素和有机营养物质。
这些成分对植物的生长发育和健康状况起着重要的作用。
首先，矿质元素是植物生长所必需的。
植物能够通过根系吸收土壤中的矿质元素，如氮、磷、钾、镁、钙等。
其中，氮元素是构成植物蛋白质和核酸的关键成分，对于植物的生长和发育非常重要。
磷元素是ATP（三磷酸腺苷）和DNA、RNA的组成部分，对供能和遗传物质合成起着关键作用。
钾元素是植物细胞中的主要阳离子，对细胞分裂和生长有重要影响。
镁元素在植物光合作用中起着催化剂的作用，是叶绿素的组成部分。
钙元素则参与植物细胞壁的形成和维持细胞膜的完整性。
其次，有机营养物质也是植物生长所必需的。
植物可以通过光合作用自行合成有机物质，同时也需要从外界获取一些有机物质来满足自身的需求。
其中，碳水化合物是植物体内的主要有机营养物质，是植物进行能量代谢和物质合成的重要来源。
脂肪和蛋白质也是植物体内的重要有机物质，在能量代谢和生长发育中起着重要作用。
此外，维生素和植物激素也是植物所需的有机营养物质。
维生素对植物的生长和抗病能力有重要影响，植物激素则调节植物的生长发育和对环境的适应能力。
植物的营养成分之间相互协同作用，共同促进植物的正常生长发育。
例如，氮元素的充足供应能够促进植物的生长速度和叶绿素合成，但如果磷元素缺乏，植物对氮元素的吸收和利用能力将受到限制。
此外，矿质元素的缺乏或过量都会对植物的生长和发育产生负面影响。
例如，钾元素的过量会影响植物对镁元素的吸收和利用，导致植物叶片出现黄化和焦枯的症状。
因此，对于植物的种植和管理，合理调控营养成分的供给是非常重要的。
通过科学施肥和合理的土壤管理，能够为植物提供所需的养分，促进植物的生长和发育，提高产量和品质。
此外，还需要注意不同植物对营养成分的需求存在差异，因此在种植和管理中应根据具体植物的需求进行施肥和调控。
总之，植物的营养成分对于植物的生长发育和健康状况至关重要。
矿质元素和有机营养物质是植物体内的重要成分，它们相互协同作用，共同维持植物的正常生理功能。
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植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素：
二、植物必需的矿质元素：
1、确定植物体必需元素的方法：
溶液培养法（solution culture method）
砂基培养法（sand culture method）
2、判定必需矿质元素的三个条件：
（1）由于该元素缺乏，植物生长发育发生障碍，不能完成其生活史。
（2）除去该元素，表现为专一的缺乏症，而这种缺乏症是可以预防和恢复的。
（3）该元素的植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。
矿质元素在植物体内的生理作用
•作为细胞结构物质的组成成分。
•作为植物生命活动的调节者，参与酶的活动。
•电化学作用：
离子浓度的平衡，胶体的稳定，电荷中和。
1.作为碳水化合物部分的营养
N、S
2.能量贮存和结构完整性的营养
P、Si、B
3.保留离子状态的营养
K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na
4.参与氧化还原反应的营养
Fe、Zn、Cu、Ni、Mo
氮（nitrogen）
•吸收形式：无机N：氨，硝酸根；有机N：尿素
•含量：水稻全株1-3%，大豆2.5-3.5%
•作用：
A：构成Pr：维持细胞结构和功能；
B：构成核酸、磷脂、叶绿素
C：构成某些植物激素、维生素和生物碱 . 又称“生命元素“
•供应量与生长
A. 供应量充分时，生长良好，叶大而绿，光合加快，叶片功能期延长，分枝多，营养体壮，开花多，产量高。
B. 过量供应时，叶色深绿，营养体徒长，N↑→有机物转化成多糖↓→细胞壁薄，机械组织不发达，易倒伏。
C、缺N：植物矮小，叶小色浅，失绿叶片色泽均一，一般不会出现斑点，缺氮症状从老叶开始，幼叶仍保持绿色，叶色发红（糖→花青素，如番茄），分枝少，籽粒不饱满，减产。
缺氮典型症状：植物生长矮小，分枝、分蘖少，叶片小而薄；叶片发黄发生早衰，且由下部叶片开始逐渐向上。
磷（phosphorus）吸收形式：正磷酸盐：H2PO4-、HPO42-、PO43-。
偏磷酸盐：PO3- 体内分布：根、茎生长点，果实种子中多，全株含磷约0.4-1.0% 功能：A．组成磷脂（膜），核酸，核Pr（染色体）。
B．组成核苷酸：AT ...
磷（phosphorus）
•吸收形式：正磷酸盐：H2PO4-、HPO42-、PO43-。
偏磷酸盐：PO3-
•体内分布：根、茎生长点，果实种子中多，全株含磷约0.4-1.0%
•功能：
A．组成磷脂（膜），核酸，核Pr（染色体）。
B．组成核苷酸：ATP，FAD，FMN，NAD，NADP，CoA等。
C．参与糖代谢：糖的无氧酵解及有氧氧化均需Pi参与；糖的合成、分解、转化均用到了ATP、Pi、ADP、UDP；磷可以促进糖类运输（活化）；光合作用中许多步骤均需Pi参与。
D．对N代谢的影响：参与硝酸盐还原，参与氨基转换作用。
E．与脂肪转变有关系：CoA、ATP为脂肪合成必需。
•缺乏症状：
Pr合成↓，影响细胞分裂，生长缓慢，植株矮小、瘦弱、直立、根系不发达、叶色暗绿，无光泽、缺磷严重时叶色发红如：番茄，产量低，抗性弱。
钾（potassium 、kalium）
•吸收形式：K+
•含量：2-5%，是体内金属含量最高的，移动性大，分布在代谢最活跃的器官和组织中。
•作用：
A. 某些酶的活化剂。
B. 促进Pr的合成。
C. 促进糖分转化与运输。
D. 调节胞内水势，增强抗旱性，调节气孔开关。
也称为“品质元素”。
•供应量与生长：
A、充足供应：单糖→纤维素、木质素↑→茎杆粗壮；光合产物运往贮藏
器官→产量高
B、供应不足：茎杆细弱，抗逆性差，生长缓慢，叶色发黄，坏死。
症状先表现在老叶，逐渐向新叶扩展，缺钾的老叶从叶缘向变黄变褐变焦，但叶中部的叶脉仍保持绿色
缺钾典型症状：植株茎杆柔弱,叶色变黄而逐渐坏死。
叶缘焦枯而生长缓慢，叶子发生皱缩。
缺素病症首先出现在下部老叶。
硫（sulfur）
•吸收形式：SO42-
•作用：组成半胱aa，蛋aa参与Pr合成和某些氧化还原反应。
组成CoA，参与多种反应。
•缺乏症：Pr合成↓，叶绿素合成↓，叶色黄绿。
硫在植物体内移动性小，缺硫症从成熟叶和嫩叶发起，缺氮则是在老叶。
钙（calcium）
•吸收：Ca2+
•存在部位：叶子和老的器官组织中，不易移动
•作用：参与细胞壁形成；作为胞内调节因子调节细胞代谢。
•缺Ca：生长受阻，节间缩短，组织软弱。
缺钙症首先在幼嫩的部位出现，幼嫩器官腐烂死亡，幼叶卷曲畸形，坏死---腐心病。
镁（magnesium）
•吸收形式：Mg2+
•生理功能：
A．是叶绿素的主要成分；
B．作为某些酶(乙酰CoA、Rubisco)的激活剂；
C．参与DNA 、RNA和蛋白质合成
•存在部位：幼嫩器官和组织中，植物成熟时集中在种子。
•缺乏症：叶绿素不能合成，叶脉绿而叶脉之间发黄，严重时形成褐斑坏死。
铁（iron）
•吸收形式：Fe2+，Fe3+，在植物体内固定，不易移动
•作用：1.是许多重要酶的辅基，如：Cyt，过氧化物酶，过氧化氢酶、铁氧还蛋白；
2.催化叶绿素合成的酶需要Fe2+激活；
3.参与叶绿体构成
•缺乏症：生长受阻，果树发生“黄叶病”
缺铁典型症状：幼芽、幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。
锰（Manganese）
•促进呼吸：活化EMP、TCA中的酶
•参与光合作用
缺锰典型症状：叶脉间失绿褪色，但叶脉仍保持绿色，脉间出现坏死斑，缺素症状由幼叶开始。
硼（boric）
•作用：A．与糖结合，促进糖分运输；
B．参与传粉受精过程；
C．抑制酚类合成
•缺乏症：
A、花而不实；
B、组织内酚类化合物积累，使植株受伤。
锌（zinc）
•作用：A、参与合成生长素；
B、合成碳酸酐酶；
C、叶绿素生物合成的必需元素
D、作为多种酶的活化剂。
•缺乏症：
A、果树“小叶病”
B、玉米的“花白叶病”
铜（copper）
•组织氧化，参与氧化还原过程, Cu+ Cu2+ 。
•组成叶绿体中的质体蓝素，参与光合作用的电子传递。
缺铜典型症状：叶片生长缓慢,中下部老叶呈蓝绿色,幼叶缺绿发黄,随之
出现枯斑,最后死亡脱落。
一般不会出现铜营养的缺乏。
钼（molybdenum）
•参与硝酸还原作用
•钼铁Pr参与固N作用
•缺钼症：老叶叶脉间缺绿，坏死
硅（silicon）
•单硅酸（H4SiO4）形式吸收与运输，主要以SiO2·nH2O形式沉积于内质网和细胞壁中。
•生理功能：加固细胞壁，增加刚性与弹性，抵抗病害。
•缺乏症：易倒伏，易受病害，生长受阻。
•氯：chlorine ，参与水的光解。
•镍：nickel
作用：①参与脲酶活性，分解尿素成为CO2和氨。
②参与固N作用
•钠：sodium 是C4和CaM植物必需的：
①参与催化PEP再生
②参与维持渗透压
③参与调节K+代谢。