植物生长素的极性运输 - 现代农业科技 杂志社——国家优秀
植物生长素的极性运输载体研究进展_李运合
西北植物学报,2009,29(8):1714-1722Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2009)08-1714-09*植物生长素的极性运输载体研究进展李运合1,孙光明1,吴蓓2(1中国热带农业科学院南亚热带作物研究所,广东湛江524091;2华南理工大学生物科学与工程学院,广州510006)摘要:生长素极性运输在植物生长发育中起重要的调控作用。
植物细胞间的生长素极性运输主要通过生长素运输载体进行调控。
该文对近年来有关生长素极性运输载体,包括输入载体A U X/L A X、输出载体PIN、尤其是新近发现的兼有输入和输出载体功能的M DR/P GP等蛋白家族,以及生长素极性运输中P IN与M DR/PG P蛋白间相互作用关系进行综述。
关键词:生长素;极性运输;输入载体;输出载体中图分类号:Q945.3;Q789文献标识码:AAdvances on C arriers of Plant Polar Auxin TransportLI Yun-he1,SUN Guang-m ing1,WU Bei2(1South Sub tr opical Crop Resear ch In stitute,Chin ese Academy of T ropical Agricultural Science,Zh anjiang,Guangdong524091,C hina;2College of Bioscience and Bioengin eering,South China University of Technology,Guangzh ou510006,China)Abstract:Po lar aux in transpor t(PAT)play s a central ro le in m any plant g row th and developmental proces-ses.Cellular aux in transpo rt is prim arily mediated by PAT carriers.This r ev iew fo cus o n the advances of aux in influx carriers and efflux carriers in recent years,including AUX/LAX and PIN protein families,and especially focus o n m ult-i drug-resistant/P-g lycopr otein(MDR/PGP)protein fam ilies and the functional in-teraction betw een PIN and PGP pro teins in PAT.Beside that,this review also indicated some pr oblem s a-bout PA T resear ch and one of the im por tant study fields in the future.Key words:aux in;polar aux in tr ansport;influx car riers;efflux carriers高等植物不能逃离对其不利的环境,只有通过改变自己的生长发育进程来适应外界环境的刺激(光、重力等),以更好地获得水分、光照等来维持正常生长发育。
生长素的极性运输
生长素的极性运输林科院 9310031 傅建平摘要生长素的极性运输与植物生长发育密切相关并受许多因素调控，研究植物生长素的极性运输具有十分重要的意义。
本文综述了生长素极性运输的研究进展情况。
关键词生长素极性运输抑制剂输出载体输入载体生长素是第一个被发现的植物激素。
生长素在植物叶原基、幼叶以及发育的种子等部位合成，沿茎或根进行传输。
生长素在茎切段试验和胚芽鞘试验中表现刺激细胞伸长生长，它的主要生理作用还包括诱导不定根发生促进维管束分化、控制向性生长和顶端优势，以及调节植物开花坐果等生理过程。
在植物茎尖合成的生长素需要通过极性运输到达靶细胞才能调节植物的生长和发育, 因此生长素极性运输广泛参与植物的叶片发育、花的分化、维管的分化、胚胎发育、光形态建成以及侧根的发育等。
早期对生长素极性运输的研究主要采取施加极性运输抑制剂如NPA、HFCA、TIBA、CA的方法。
后来通过对生长素极性运输突变体的研究, 从分子水平上为生长素极性运输的化学渗透偶联学说提供了新的证据, 进一步发现了极性运输与植物的生长发育现象之间的联系。
1生长素的极性运输特点生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。
在高等植物茎中, 生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点。
生长素极性运输具有依赖于能量、需要O2、对温度敏感、随年龄增加而减弱等生理特点,是一种需要消耗代谢提供能量的主动运输。
其运输的速度比维管系统中的运输速度慢得多。
极性运输需要消耗能量, 可逆浓度梯度运输。
一些化合物如TIBA和NPA等能抑制生长素极性运输, 缺氧会严重地阻碍生长素的运输。
此外, 生长素又有自动抑制现象, 即先发育的器官通过其合成并向外输出的生长素抑制后发育期器官生长素的输出。
2 极性运输处于主导地位从整体组织看, 生长素的移动方向是向基性的。
极性运输与能量消耗有关, 它包括生长素从上部细胞的透出和向下部细胞的透入, 透入时几乎不受代谢抑制剂或缺氧等因素的影响, 而透出却明显地受这些因素阻碍。
植物生长素极性运输调控机理的
郭葛通过对燕麦胚芽鞘的研究，分离出了具有促进生长作用的物质，并将其命名为“吲哚乙酸”（ IAA）。
生长素极性运输的概念与特点
概念
生长素极性运输是指生长素只能由形 态学的上端向形态学的下端运输的现 象。
特点
极性运输是主动运输，需要消耗能量 ；极性运输不受外界环境因素的影响 ，一直可以进行；极性运输速度较慢 。
改善品质
通过调控植物生长素的极性运输 ，可以改善作物的品质，如提高 果实的口感、色泽和营养价值等 。
在植物育种中的应用前景
加速新品种选育
通过研究植物生长素极性运输调控机理，可 以加速新品种的选育进程，提高育种效率。
创造新种质资源
通过调控植物生长素的极性运输，可以创造具有特 殊生理功能或优良性状的新种质资源，为育种提供 新的选择。
02
植物生长素极性运输的调控机 制
生长素合成与转运蛋白的调控
生长素合成途径
植物体内生长素的合成主要通过色氨 酸途径，色氨酸在色氨酸酶的作用下 生成吲哚乙酸（IAA）。
转运蛋白的调控
生长素转运蛋白（如PIN和AUX/LAX 家族蛋白）在生长素极性运输中发挥 关键作用，其表达和活性受到多种调 控机制的影响。
改良作物遗传性状
通过遗传工程手段调控植物生长素的极性运 输，可以改良作物的遗传性状，提高作物的 产量和品质。
在环境保护中的应用前景
1 2
生态修复
通过调控植物生长素的极性运输，可以促进受损 生态系统的恢复和重建，提高生态系统的稳定性 和生态功能。
污染治理
植物生长素极性运输调控可以促进植物对污染物 的吸收和降解，降低污染物对环境的危害。
生长素极性运输的意义与作用
意义
生长素极性运输对于植物的生长和发育具有重要的意义，它保证了植物顶端优势的维持、组织和器官的分化以及 植物的生长发育等过程。
植物生长素极性运输的研究进展
植物生长素极性运输的研究进展庞静洋摘要：生长素的极性运输是一种独特的运输方式，它与植物生长发育密切相关并受许多因素调控。
研究植物生长素极性运输的生理机制及其调控具有十分重要的意义。
目前生长素极性运输机理方面已取得较大进展。
本文阐述了生长素在植物生长发育中的作用，并总结了生长素极性运输机理方面的研究进展。
关键词：生长素；极性运输；生长发育；输入载体；输出载体高等植物的生长发育受到植物激素的调控，目前公认的植物激素有五类，生长素类、细胞分裂素类、赤霉素类、乙烯和脱落酸。
生长素是最早发现的一种植物激素，1880年的Chevrles Darwin 父子用禾本科植物金丝雀葩胚芽鞘进行植物向光性研究，认为植物的向光性是由于植物在单侧光照射下产生某种影响，从上部传到下部，而造成二侧生长速度不同。
1892年F.W.went用燕麦胚芽鞘进行植物向光性研究,认为这种影响是一种可运输的调控物质，F.W.went称之为生长素。
在植物体内普遍存在的生长素是吲哚乙酸（IAA）。
其运输方式有两种，其中独特方式为极性运输。
目前已知的植物激素中只有生长素具有极性运输这一特征。
而且科研工作者还注意到在植物中存在着极性分化、生长、发育等生理现象，如维管组织的发生、植物的顶端优势以及向性生长等，同时很自然把生长素的极性运输与植物的极性分化、生长、发育等生理现象联系在一起，因而生长素极性运输机理的研究也愈来愈受到科研工作者的重视。
现代分析技术的应用和发展，使极性运输机理、作用有了进一步的认识。
尤其是最近从极性运输突变体中克隆的一些基因，分子水平上为生长素极性运输的化学渗透性扩散学说提供了新的依据。
1 生长素极性运输的生理特点生长素的极性运输是指生长素在植物体内由形态学的上端向形态学的下端单向运输的现象。
在高等植物茎中，生长素由茎尖合成位点极性运输到茎基部的作用位点；在根的不同组织中则存在两种截然不同的运输方式：中柱细胞中根基像根尖的向顶式运输在表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输。
植物生长素极性运输和受体识别研究进展
植物生长素极性运输和受体识别研究进展
植物生长素极性运输和受体识别研究进展
朱叶;鲁亚平;徐小杰;张颖
【期刊名称】《生物学教学》
【年(卷),期】2012(037)009
【摘要】植物五大类激素中唯一具有极性运输的生长素控制着植物一系列的生长发育过程.目前已经在模式植物拟南芥中发现了多种与生长素极性运输有关的运输蛋白,并找到了生长素受体TIR1蛋白,揭示了生长素信号传导的整个过程.【总页数】2页(9-10)
【关键词】生长素;极性运输;运输蛋白;受体;信号传导
【作者】朱叶;鲁亚平;徐小杰;张颖
【作者单位】安徽师范大学生命科学学院芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院芜湖241000;安徽师范大学生命科学学院芜湖 241000
【正文语种】中文
【中图分类】
【相关文献】
1.关于植物生长素受体的研究进展 [J], 李兴军; 李三玉
2.植物生长素的极性运输载体研究进展 [J], 李运合; 孙光明; 吴蓓
3.生长素受体与信号转导机制研究进展 [J], 刘进平
4.生长素的生理功能，受体和信号传导的研究进展[J], 黄士文; 罗超; 王菡; 赵露
5.生长素极性运输的最新研究进展 [C], 冯晓黎; 许智宏; 薛红卫。
2017-2022年高考真题汇编——植物生命活动的调节(单选题)
2017-2022年高考真题汇编——植物生命活动的调节（单选题）1．（2022·全国甲卷·高考真题）植物激素通常与其受体结合才能发挥生理作用。
喷施某种植物激素，能使某种作物的矮生突变体长高。
关于该矮生突变体矮生的原因，下列推测合理的是（）A．赤霉素合成途径受阻B．赤霉素受体合成受阻C．脱落酸合成途径受阻D．脱落酸受体合成受阻【答案】A【解析】【分析】赤霉素：合成部位：幼芽、幼根和未成熟的种子等幼嫩部分；主要生理功能：促进细胞的伸长；解除种子、块茎的休眠并促进萌发的作用。
【详解】AB、赤霉素具有促进细胞伸长的功能，该作用的发挥需要与受体结合后才能完成，故喷施某种激素后作物的矮生突变体长高，说明喷施的为赤霉素，矮生突变体矮生的原因是缺乏赤霉素而非受体合成受阻（若受体合成受阻，则外源激素也不能起作用），A正确，B错误；CD、脱落酸抑制植物细胞的分裂和种子的萌发，与植物矮化无直接关系，CD错误。
故选A。
2．（2022·山东·高考真题）石蒜地下鳞茎的产量与鳞茎内淀粉的积累量呈正相关。
为研究植物生长调节剂对石蒜鳞茎产量的影响，将适量赤霉素和植物生长调节剂多效唑的粉末分别溶于少量甲醇后用清水稀释，处理长势相同的石蒜幼苗，鳞茎中合成淀粉的关键酶AGPase的活性如图。
下列说法正确的是（）A．多效唑通过增强AGPase活性直接参与细胞代谢B．对照组应使用等量清水处理与实验组长势相同的石蒜幼苗C．喷施赤霉素能促进石蒜植株的生长，提高鳞茎产量D．该实验设计遵循了实验变量控制中的“加法原理”【答案】D【解析】【分析】由图可知，与对照组比较，多效唑可提高鳞茎中合成淀粉的关键酶AGPase的活性，赤霉素降低AGPase的活性。
【详解】A、由图可知，多效唑可以增强AGPase活性，促进鳞茎中淀粉的合成，间接参与细胞代谢，A错误；B、由题“适量赤霉素和植物生长调节剂多效唑的粉末分别溶于少量甲醇后用清水稀释”可知，对照组应使用等量的甲醇-清水稀释液处理，B错误；C、由题可知，赤霉素降低AGPase的活性，进而抑制鳞茎中淀粉的积累，根据石蒜地下鳞茎的产量与鳞茎内淀粉的积累量呈正相关，喷施赤霉素不能提高鳞茎产量，反而使得鳞茎产量减少，C错误；D、与常态比较，人为增加某种影响因素的称为“加法原理”，用外源激素赤霉素和植物生长调节剂多效唑处理遵循了实验变量控制中的“加法原理”，D正确。
植物生长素极性运输调控机理
VS
质子泵与极性运输的关系
质子泵的活性可以影响生长素的极性运输 。当质子泵活性增强时，氢离子浓度增加 ，导致细胞内生长素与氢离子的结合增加 ，从而促进生长素的极性运输。相反，当 质子泵活性降低时，氢离子浓度降低，生 长素极性运输受到抑制。
细胞骨架与极性运输的关系
细胞骨架的作用
细胞骨架是指由蛋白质纤维组成的细胞内部 结构网络，它能够维持细胞的形态和结构， 同时也参与细胞的物质运输和信号传导。
技术创新与产业发展的紧密结 合
通过技术创新和产业发展，将植物生长素极性运输调控 机理的研究成果应用于农业、园艺、林业等领域，推动 相关产业的可持续发展，提高经济效益和社会效益。
THANKS FOR WA、羟基化等修饰，这些修饰可影响生长素的极 性运输和活性。
极性运输相关基因的表达与调控
基因表达
植物体内有一系列与生长素极性运输相关的基因，这些基因在特定的组织和细胞 中表达，控制生长素的运输方向。
调控
基因表达受到多种因素的影响，包括激素、营养物质、环境等，这些因素可调节 生长素的极性运输。
细胞间生长素梯度的形成与维持
要点一
形成
要点二
维持
在植物体内，生长素在细胞间进行极性运输，形成生长素 浓度梯度。
细胞通过调节生长素的合成、修饰和转运等过程，维持细 胞间生长素梯度的稳定，以保证植物的正常生长。
CHAPTER 03
植物生长素极性运输的细胞 生物学机制
生长素极性运输的跨膜转运
01
生长素的跨膜转运
生长素极性运输受到多种信号分子的 调控，这些信号分子之间如何相互作 用、相互调节，以及它们对生长素极 性运输的精确调控机制仍需进一步研 究。
03
探讨生长素极性运输 与植物发育的关系
概述生长素的极性运输
顶端优势（左）及其解除（右）
例题4：下列关于顶端优势的叙述中错误的是 A．除去顶芽，侧芽生长被抑制 B．若顶芽被虫蛀时，侧芽生长加快 C．顶芽优先生长时，侧芽生长受到抑制 D．切除顶芽，切口涂以高浓度生长素，侧芽生长抑制
解析：正确把握顶端优势的概念是解答本题的关键。顶端优 势是指顶芽优先生长而侧芽受到抑制的现象。A选项中除去了 顶芽，侧芽的生长不再被抑制，开始萌发生长，所以A选项符 合题目要求；B选项中，若顶芽被虫蛀时就接近于除去顶芽， 所以侧芽生长加快，是正确的；C选项就是正确的顶端优势概 念；D选项中，虽然切除了顶芽，但切口涂以高浓度生长素， 因为生长素能够极性运输，所以侧芽生长仍然被抑制。答案：
答案：C
完成【变式训练2】
【变式训练2】
燕麦胚芽鞘经如下图一所示处理，一段时间后， 取其甲、乙两块琼脂，置于已切去尖端的胚芽 鞘A、B上，A以单侧光照处理如图二所示。则 弯曲程度 （ A ）
A．A=B B．A>B C．A<B D．不一定
根的向地性生长的解释（向重力性）
作用的两重性
促根
芽
茎
进
生
长
完成【变式训练3】
【变式训练3】
下图是表示生长素浓度对芽生长发育的影响， 下列叙述中正确的是 （ ）D
①a点对应的是对芽生长无作用的浓度 ②b点对应的是促进芽生长的最适浓度 ③c点对应的是抑制芽生长的浓度 ④d点对应的是抑制芽生长的浓度 A．①② B．②③ C．③④ D．②④
生长素作用的两重性
植物的顶芽产生的 生长素 向下运输到侧芽，过 多地积累在近顶端的 侧芽 部位，由于生长素 的 两重性 特性，抑制了近顶端的侧芽的生长， 从而形成 顶端优势 现象。
不是每个器官都能合成生长素的，下列各项中，不能
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
收稿日期2009-01-14极性是普遍存在于生物体中的一种现象,是指个体的组织器官在生长轴向上的不对称性,而这种不对称性从受精卵开始就已经具备。
德国植物学家Bünning 在1973年曾说过“没有极性就没有分化”[1],可见极性对植物发育的重要性。
大量事实证明,生长素在体内的不均匀分布,控制着植物的极性发育。
随着科学研究的逐步深入与迅速发展,人们从各个层次上越来越深入地认识到植物的极性发育,下面将近年来植物生长素极性运输的研究进展总结如下,以供参考。
1激素的极性分布对植物发育的影响与动物不同,植物的形态建成并不能在胚胎期就能全部完成,而是随个体发育而不断形成新的组织和器官,这一过程贯穿于植物体的整个生命周期。
研究发现,植物激素在这一过程中发挥着极为重要的作用,调控着诸如顶端优势、器官与维管束分化等许多发育过程,其调控机制与动物有所不同,植物激素是由其所产生的部位移向其作用部位,移动速度的大小和方向随激素的种类而不同。
植物激素有生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯5类,它们都是些简单的小分子有机化合物,通过生长物质之间的相互作用,共同调控着植物的生长发育;而动物激素则是由身体的某些部分(一些特殊的细胞、组织)专门制造并直接分泌到组织间隙液和血液中去的一些特殊的化学物质,是体内起信息传递作用的化学物质之一,它们可以经血液循环或局部扩散达到另一类细胞,调节后者的生理功能(代谢、生长、发育及繁殖)或维持内环境的相对恒定。
植物激素是一种存在于植株体内的痕量物质,控制着植株的形态建成。
早在18世纪,法国科学家C.Bonnet 和Duhamel du Monceau 首先提出植物的生长发育受体内某种汁液控制;1880年,德国科学家J.von.Sachs 指出“控制植物根系和其他器官形成的物质,在植物体中具有极性运输的特性,并能控制植物生长”;1983年荷兰科学家F.Kogl 等从一些植物中分离出高活性的生长素(auxins )———吲哚乙酸(indole-3-acetic acid ,IAA )[2],从此,植物学界展开了对激素的研究热潮,并用生长素的分布和运输成功地解释了植物体的顶端优势现象。
研究表明,低浓度的生长素促进生长,而高浓度的生长素抑制生长,由此Bangerth 提出了原发优势假说,认为“先发器官通过其合成并向外运输IAA 而抑制后发器官中IAA 的输出,导致后发器官(如侧芽)生长素浓度增高,最终抑制其生长”[3,4]。
生长素的这种由先发器官到后发器官的极性运输对植物体轴的建立和维持有着密切的关系,调节着植株的正常生长发育和器官形成。
作为一种重要的植物激素,生长素参与了植物从胚胎发育、原基形成到果实成熟等各个方面的活动。
例如,生长素极性运输基因PIN1、PIN4和PIN7在拟南芥胚胎早期有规律地表达,控制着早期胚胎的发生过程,并控制着胚胎子叶的发生位置[5];同时生长素的极性运输和分布也能决定叶原基的起始位置,如Reinhardt 等发现生长素的局部浓度和PIN 蛋白在膜上的重新定位对侧生器官原基的起始位点的决定是必需的[44]。
2生长素的极性运输生长素是目前研究较为透彻的一种植物激素,它可通过极性运输实现其在植物体内的差异分布,而这种差异分布是控制植物生长发育的重要因素。
燕麦胚芽鞘“供体-受体琼脂块法(donor-receiver agar block method )”的经典试验表明,它可像其他大分子物质一样在植物维管系统中运输,而这种运输除顺浓度梯度的被动运输外,同时也存在着逆浓度梯度的主动运输,其速率为5~20cm/h [17,24]。
研究发现,生长素在植物主茎茎尖、幼嫩叶片中合成后,通过位于木质部的薄壁组织细胞沿主茎向茎基部运输;而在根部则存在2种不同的运输方式,一种是在中柱细胞中由根基向根尖的向顶式运输,另一种则是在表皮细胞中由根尖向根基的向基式运输[15,16]。
生长素的这种极性运输为其浓度在植物体内的差异分布提供了条件,而这种激素的浓度梯度分布又为植物发育和分化提供了必需的基本保障[5,6],并在植物的整个生命周期中影响着诸如两侧对称、维管分化和器官发育等发育过程,对发育中胚胎的极性启动和维持起重要作用[24];而在对拟南芥花分生组织的研究中发现,生长素极性运输导致的浓度差异分布影响花原基发生的起始位置[8]。
在对生长素极性运输机理研究中,Rubery (1974)和Raven (1975)等提出“在生长素运输细胞的基部可能存在一种特殊的控制极性运输的输出载体”的假说,这种假说在随后的试验中相继得到证实[13],如在培养过程中加入不同的生长素极性运输抑制剂能够得到一些特殊的表现缺陷型的植株;倪迪安等于1997年通过抑制生长素的极性运输而导致烟草的不定芽叶片发育形成喇叭状,此外,在拟南芥根的生毛细胞中根毛的发生位置发生改变[9,14];Y.E.Choi 等于2001年发现TIBA 可破坏不同时期刺五加(Eleutherococcus senticosus )球形胚的两侧对称性,并抑制根尖和茎尖顶端分生组织以及维管束的分化,但对于体轴已经建成、形成了两侧摘要研究植物生长素的极性运输对植物发育的影响,就国内外生长素极性运输的发展进行综述,以期为植物生长素的极性运输的研究提供理论依据。
关键词植物生长素;极性分布;极性发育;极性运输中图分类号S482.8文献标识码A 文章编号1007-5739(2009)03-0011-04植物生长素的极性运输王凤娇宋晓婕王万军(西南交通大学生命科学与工程学院,四川成都610031)11对称子叶的胚施加抑制剂,并不影响以后正常植株的建成[7]。
目前,虽然对于这种作用机制的精确模式还不是十分了解,但人们已逐渐形成了较为统一的观点,即生长素运输抑制剂作用于原生质膜上的相关位点,阻止了生长素的极性运输,而极性运输抑制剂的作用靶点被认为是生长素的输入载体和输出载体。
特定器官的正常发育是在一定的生长素浓度范围下发生的,如果极性运输抑制剂阻断了生长素的运输,将导致生长素局部浓度的分布比例异常,继而导致器官发生和形态建成的异常[7,10,12]。
目前,公认的生长素输入载体是类似于通透酶的AUXIN RESISTA-NT1(AUX1)家族及其具有潜在输入载体功能的同系物,而输出载体是PIN-FORMED(PIN)蛋白家族。
此外,一些ABC(ATP-binding cassette)家族转录子———多药耐药基因(multidrug resistance,MDR)和磷酸化糖蛋白(p-glycoprotein,PGP)在生长素运输中也起到重要作用[22,23]。
3生长素输出载体20世纪80年代,人们在拟南芥中发现一种花和花序发育不正常的突变体[45],其花序表现为针状,故称之为pin突变体。
Okada等(1991)发现在pin1突变体茎的轴向上生长素的极性运输受到明显抑制,并且其植株形态与用生长素抑制剂处理后的拟南芥植株相同,因而,首次把突变体的基因功能与生长素极性运输联系起来。
其后,人们发现PIN-FORMED(PIN)蛋白家族是定位于细胞基部的主要输出载体,控制着细胞中生长素的流动方向,其家族中的每一种蛋白的表达都具有组织特异性。
进一步研究表明,拟南芥基因组中有8个PIN编码基因,现在已对其中的5个进行了比较明确的研究分析,而PIN5、PIN6和PIN8的功能目前尚不清楚。
PIN蛋白家族中的每个成员都表现出组织特异性,pin突变体所表现的生长表型与生长素在相关组织中丧失运输方向有关[17,18,41]。
pin1突变体中,生长素在花序轴的向基式运输减弱,并使维管发育缺陷[19,23],从该突变体中克隆出的PIN1基因编码具有622个氨基酸的蛋白,推测该蛋白具有12个跨膜区域,这与原核生物和真核生物的运输载体相类似[28]。
免疫定位技术显示,PIN1主要位于薄壁细胞,也在根中柱外周细胞以及叶原基中围绕初生叶脉分布,对于IAA在茎尖的向基式运输和在根尖的向顶式运输中起到关键作用。
拟南芥pin2突变体的根表现出向重力性的缺失, PIN2/AGRAVITROPC1(AGR1)/ETHY LENE INSENTIVE RO-OT1(EIR1)位于根表皮组织基部的皮层细胞顶端, pin2、agr1和eir1是3个等位基因,其功能主要是参与根向重力反应过程中生长素的重新分布[17],由茎尖向根尖运输的生长素在到达根尖分生组织后,要在皮层细胞和表皮细胞进行重新分布,并向伸长区和成熟区进行向基式运输, PIN2在这个过程中起到重要作用[29]。
pin3突变体表现出生长迟缓,向光性和向重力性减弱,并且白化苗中顶端的钩状构成减少[20,23]。
PIN3分布在根中柱外周细胞以及茎和下胚轴的淀粉鞘细胞中,与植物的向光反应和向重力反应中生长素的侧向分布相关,重力刺激使得PIN3在小柱细胞中向感应重力刺激的细胞底部分布, PIN3的重新定位导致流向根下侧的侧根根冠和表皮的生长素流重新定向,这样,PIN3就将重力刺激信号转化为生长素的不对称分布和器官的极性生长[30]。
PIN4则参与到根尖分生组织的静止中心下方建立生长素库,这种生长素库对生长素的分布和植物的发育模式有重要意义。
PIN7对根的向顶性运输和胚胎的极性建成有重要作用[17,21]。
4生长素输入载体早期的研究认为,生长素在细胞间的流动依赖于ATP 酶造成的H+浓度梯度,亲脂性的IAA在酸性外环境下通过扩散进入中性环境的细胞内,并转换成脂不溶性的阴离子,这种脂不溶性阴离子形式的IAA只能通过输出载体将其运往细胞外。
但是越来越多的研究表明,生长素不只是仅能通过扩散方式进入细胞,可能还存在着由输入载体介导的运输过程[25],第1个被发现的输入载体是AUX1,拟南芥aux1突变体根的生长对生长素的敏感性下降,并丧失根的向地性反应。
AUX1是由485个氨基酸残基组成的具有通透酶性质的蛋白质,推测其具有11个跨膜区域,这种通透酶输入氨基酸的机制与色氨酸类似物———IAA进入细胞的机制相似,这就暗示着AUX1很可能具有生长素输入载体功能[26,32]。
Delbarre和Yamamoto(1998)的工作进一步证实了这种推测,在1-NAA、IAA和2,4-D等3种生长素中,1-NAA是唯一可以通过自由扩散进入细胞的,而其他2种则需要输入载体,在aux1突变体中,只有1-NAA可以恢复突变体根的向重力性表型[24,25,27]。
此外,在爪蟾卵细胞中异源表达AUX1,卵细胞表现出对生长素的吸收增加,并具有可饱和性,这也有力地证明了AUX1是生长素输入载体[31]。
经原位分析发现,AUX1不对称地分布于原生韧皮部,并与PIN1的位置相反,而在茎尖分生组织的L1层细胞中,AUX1与PIN1通常位于同一方向。