青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应

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青藏高原高寒草地畜牧业面临的困境及对策讨论

青藏高原高寒草地畜牧业面临的困境及对策讨论陆仲(中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所研究员)1、高寒草地的基本概况分布于青藏高原的高寒草地，以其鲜明的自然、经济与社会人文特色在我国以及世界的草地畜牧业领域和草地生态系统中占有极重要的地位。

我国高寒草地面积之大居各种类型草地之首，可利用草场面积达1.059亿公顷，其中：西藏0.57亿公顷，青海0.38亿公顷，川西北0.073亿公顷，甘南0.036亿公顷，占全国北方草原区2.2亿公顷可利用草地面积的48.2%。

高寒草地的分布高度在海拔3000米以上，牦牛放牧高度最高可达6200米，创造了放牧高度的世界之最。

高寒草地具有高原大陆性气候的特点：寒冷干燥，长冬无夏，仅有冷暖季之分，绝大多地区年均温在0℃以下，古有“五月解冻，八月草黄”之说。

由于受气温垂直递减率的影响，气温比同纬度的东部地区低10-18℃，绝大部分地区7月平均温度低于10℃，大于0℃的年积温小于2000℃，大于10℃的积温多在500℃以下，持续期不多于2个月。

太阳辐射强，日照时间长，昼夜温差大，不少学者将青藏高原列为地球南北极之后的世界第三极，颇有道理。

高寒草地水源充沛，降水不均。

大河纵横湖泊遍布，年均泾流总量6500亿立方米，占全国河川泾流总量的23%，相当亚洲全部泾流量的3.8%，全区降水不均，年降水量100nn-1000mm以上不等，但就牧区而言，降水偏少。

高寒草原区土壤发育年轻，植被稀疏由于高原面上气候干寒，土体中微生物活动程度低弱，有机质分解缓慢。

畜牧业集中区的土壤类型即大陆性荒漠土——草原土、草甸土系统普遍表现质地粗松，土层浅薄，砾砂化严重。

生长在各类高寒草原上的植被均受到气候条件的抑制，植株大多矮小，干物质产量低，植被覆盖度差，有机质积累明显减少。

高山草甸植被覆盖度较高，但腐殖化程度低，形成明显的草根层。

未开发的河滩阶地、堆积扇风蚀沙化严重。

高寒草地寒旱生草本植物占有优势，总盖度约达70%，植物种类较少，每平方米草种不超过15种，禾本科植物在高寒草地植被组成中占据最重要地位，是高寒草地放牧家畜的主要牧草来源。

放牧强度对三江源典型高寒草甸生物量和土壤理化特征的影响

放牧强度对三江源典型高寒草甸生物量和土壤理化特征的影响一、本文概述本文旨在探讨放牧强度对三江源典型高寒草甸生物量和土壤理化特征的影响。

三江源地区作为中国青藏高原的重要组成部分，其生态环境脆弱且独特，因此对于放牧等人类活动的响应十分敏感。

在此背景下，研究不同放牧强度对高寒草甸生物量和土壤理化特征的影响，对于三江源地区的生态保护与可持续发展具有重要意义。

本文首先介绍了三江源地区的自然地理特征、高寒草甸的分布及其生态系统功能，为后续研究提供了背景信息。

接着，综述了国内外关于放牧强度对草地生态系统影响的研究进展，包括生物量、土壤理化特征以及它们之间的相互作用机制等方面。

在此基础上，提出了本文的研究假设和研究内容，即分析不同放牧强度下高寒草甸生物量的变化和土壤理化特征的响应，并探讨其内在机制。

本文的研究方法包括野外调查、样品采集与分析和数据处理等。

通过在不同放牧强度下设置样地，收集高寒草甸生物量和土壤样品，分析其生物量组成、土壤理化特征等指标，并运用统计学方法探讨它们之间的关系。

本文期望通过这一研究，为三江源地区的生态保护提供科学依据，为制定合理的放牧管理制度提供理论支持。

二、文献综述高寒草甸作为三江源地区的主要生态系统类型，在维持区域生态平衡和生物多样性方面发挥着不可替代的作用。

近年来，随着人类活动的不断增加，放牧强度对高寒草甸的影响逐渐成为生态学和草地科学研究的热点。

放牧强度不仅直接关系到草甸植物的生长和生物量的积累，还会对土壤理化特征产生深远的影响。

在国内外的研究中，已经有许多学者就放牧强度对高寒草甸的影响进行了深入的探讨。

例如，等（）在青藏高原的研究表明，适度的放牧强度可以促进草甸植物的生长，提高生物量；而过度放牧则会导致植物生物量减少，甚至引发草甸退化。

等（）在内蒙古高原的研究也得出了相似的结论，并进一步指出，过度放牧会导致土壤养分流失，土壤结构破坏，从而影响土壤肥力。

关于放牧强度对土壤理化特征的影响，也有大量的研究。

西藏高寒草地合理放牧与保护关键技术及应用

西藏高寒草地合理放牧与保护关键技术及应用一、引言西藏地处高原地区，拥有广阔的高寒草地资源，对于西藏的畜牧业发展起着重要的作用。

然而，由于气候条件恶劣、生态环境脆弱，合理的放牧与保护成为了亟待解决的问题。

本文将重点探讨西藏高寒草地合理放牧与保护的关键技术及应用。

二、合理放牧关键技术及应用1. 精细划分牧区：根据草地类型、植被覆盖度、土壤肥力等因素，将牧区划分为合适的放牧分区，确保每个区域的放牧强度得到合理控制。

2. 科学定量饲草量：通过牧草产量调查和饲草需求计算，合理确定放牧区内的饲草量，避免过度放牧造成草地退化。

3. 旋转放牧制度：采用旋转放牧制度，将牧区分为几个放牧片区，每年按照一定的顺序轮流放牧，使得每个片区都有充分的恢复时间，保证草地的可持续利用。

4. 合理放牧时间：根据草地的生长季节和气候条件，合理安排放牧时间，避免在草地生长的重要时期过度放牧，以保护草地的生长和繁殖能力。

5. 管理畜群数量：根据牧区的承载力和草地的生产能力，合理控制畜群的数量，避免过度放牧对草地造成的压力。

三、草地保护关键技术及应用1. 防止过度放牧：加强对放牧行为的监管，对于过度放牧的地区要采取限制放牧或关闭放牧的措施，以保护草地的恢复和生态系统的平衡。

2. 植被恢复与改良：通过人工播种和草籽喷洒等方式，加强对草地植被的恢复和改良，提高草地的生产力和抗灾能力。

3. 草地保水措施：采取适当的水土保持措施，如建设沟渠、种植护坡植物等，防止水土流失，保持草地的水分和养分。

4. 种植优良牧草：引进适应高寒地区气候条件的优良牧草品种，提高草地的质量和产量，增加畜牧业的收益。

5. 生态补偿政策：通过制定生态补偿政策，对于积极参与草地保护的农牧民给予经济奖励，激励他们积极参与草地保护工作。

四、技术应用案例1. 西藏自治区畜牧业局通过精准划定牧区范围，将牧区划分为不同的放牧分区，并依据草地类型和产量，科学制定了不同放牧强度的管理措施，取得了良好的效果。

不同放牧管理模式对高寒草甸植被、土壤和碳氮储量特征的影响

不同放牧管理模式对高寒草甸植被、土壤和碳氮储量特征的影响青藏高原既是我国重要的特色畜牧业基地,同时也对北半球的气候有着重要影响,更是我国及周边国家多条母亲河的发源地,对我国东部及西南部生态环境和社会经济有巨大影响。

青藏高原总面积的85%是高寒草地,是藏羊和牦牛放牧的主要草场,高寒草地在气候调节、多样性保护和水土保持等生态服务功能发挥着重要影响,也对区域生态系统碳库平衡具有十分重要的作用。

然而,受全球性气候干旱、牧区人口增加、草原人为活动破坏和长期不合理的放牧利用模式等影响,青藏高原高寒草地退化严重。

放牧是草地最主要的利用方式。

目前,青藏高原高寒草地通常是整季,甚至全年连续放牧利用,过度放牧严重,这种不合理的利用方式对草地的破坏极大,尤其是在牧草返青期间,刚刚萌发返青的幼苗被采食后光合面积迅速减少,严重影响后期的生长和发育。

合理放牧时期的确定,是草地实现休养生息,保持草地健康发展和可持续利用的重要手段。

然而,不同放牧管理模式下,高寒草甸植被的结构和组成、土壤理化特征及碳氮储量特征的的变化尚不明确。

因此,本研究以青藏高原东缘禁牧(NG)、全生长季休牧(RG)、传统放牧(TG)和连续放牧(CG)4种不同放牧管理模式高寒草甸为研究对象,以群落生态学原理为指导,通过野外调查与室内分析相结合,研究了不同放牧管理模式对高寒草甸植被、土壤理化特征和碳氮储量特征的影响,以阐明不同放牧管理对高寒草甸生态系统的作用,在此基础上,探寻适宜于该地区的最佳放牧管理模式,从而为高寒草地碳汇管理、天然草地退化及修复治理提供理论基础。

本研究得出以下结果:1.与CG处理相比,NG和RG处理显著增加了垂穗披碱草(Elymus nutans)和冷地早熟禾(Poa crymophila)的重要值、各功能群(禾本科、莎草科、豆科和杂类草)植物的高度、禾本科植物密度和生物量以及总地上、地下生物量,其中以NG样地效果最为明显;降低杂类草植物的重要值、地下与地上生物量的比值、杂类草的生物量和密度;在4种放牧模式中,Shannon-Wiener指数(H)、Pielou均匀度指数(J)和丰富度指数(S)及群落总密度的排列顺序均为:CG<NG<TG<RG。

藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应

第４０卷第２３期２０２０年１２月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．２３Ｄｅｃ．，２０２０基金项目：第二次青藏高原综合科学考察研究（２０１９ＱＺＫＫ０６０３）；国家重点研发计划项目课题（２０１６ＹＦＣ０５０３４０３）；国家自然科学基金项目（４１９７１２６３，４１５７１４９６）收稿日期：２０２０⁃０２⁃１５；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃１０⁃３０∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｘｕｚｒ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００２１５０２６１靳茗茗，徐增让，成升魁．藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应．生态学报，２０２０，４０（２３）：８７５３⁃８７６２．ＪｉｎＭＭ，ＸｕＺＲ，ＣｈｅｎｇＳＫ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（２３）：８７５３⁃８７６２．藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应靳茗茗１，２，徐增让１，∗，成升魁１１中国科学院地理科学与资源研究所，北京㊀１００１０１２中国科学院大学，北京㊀１０００４９摘要：放牧压力在时间和空间的不均衡分布导致局部土地过度利用和生态退化，然而当前对放牧强度的量化多采用替代性指标或对照试验，缺乏直接监测数据，也缺乏不同草地类型对放牧强度变化的响应差异性研究㊂以西藏自治区那曲市为研究区，利用佩戴式ＧＰＳ牛羊定位器构建高精度放牧轨迹数据集模拟放牧强度，构建栅格尺度放牧强度空间分布和划分方法，结合草地群落样方调查，通过Ｄｕｎｃａｎ法（Ｄｕｎｃａｎᶄｓｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓ）进行多重比较分析，探究自由放牧模式下高寒草甸和高寒草原两类区域植被和土壤对不同放牧强度的响应方式及差异性㊂本研究可为放牧行为环境效应监测提供新思路，并根据不同草地状况因地制宜提出放牧优化管理策略，助力高寒传统牧区的可持续发展㊂主要结论有：１）随着放牧强度的增大，高寒草原地上生物量先升高后降低，高强度放牧对高寒草原植被的影响大于高寒草甸㊂２）高放牧强度下，高寒草原土壤水分显著高于中低强度，高寒草甸土壤容重显著低于低强度㊂可能原因是放牧压力多集聚于水源附近㊂高寒草原区土壤的砂粒含量随放牧强度的增大而增加㊂放牧强度的增大导致草甸上层土壤有机质增加，草甸下层㊁草原上层㊁草原下层土壤有机质先增加后减小㊂草甸上下层土壤全磷含量在低放牧强度下显著低于中高强度㊂３）植被土壤变化受到自然因子和放牧活动的共同影响㊂高寒草甸更加耐牧，高强度放牧对高寒草原的负面影响更大，而中度放牧有利于草地尤其是高寒草原的放牧利用㊂４）放牧生态系统是一个环境⁃植物⁃家畜自适应系统㊂在放牧管理中不能仅通过控制载畜量缓解草地超载，还需要综合考虑生态系统的弹性及各营养级的适应性，合理配置放牧强度，控制季节性超载和局部超载㊂关键词：放牧强度；ＧＰＳ牛羊定位器；高寒草地；植被；土壤；自由放牧ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔＪＩＮＭｉｎｇｍｉｎｇ１，２，ＸＵＺｅｎｇｒａｎｇ１，∗，ＣＨＥＮＧＳｈｅｎｇｋｕｉ１１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ２ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ａｎｕｎｅｖｅｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｉｎｔｉｍｅａｎｄｓｐａｃｅｌｅａｄｓｔｏｌｏｃａｌｌａｎｄｏｖｅｒｕｓｅａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｌａｃｋｓｄｉｒｅｃｔｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｄａｔａ．Ｉｔｉｓｄｉｆｆｉｃｕｌｔｔｏａｃｃｕｒａｔｅｌｙｓｉｍｕｌａｔｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｓｕｎｄｅｒｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｕｓｉｎｇａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｒｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｒｅｉｓａｌｓｏａｌａｃｋｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｖａｒｙｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓｗｉｔｈｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ａｈｉｇｈ⁃ｐｒｅｃｉｓｉｏｎｇｒａｚｉｎｇｔｒａｊｅｃｔｏｒｙｄａｔａｓｅｔｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍｗｅａｒａｂｌｅＧＰＳｌｏｃａｔｏｒｓ，ｕｓｅｄｆｏｒｃａｔｔｌｅａｎｄｓｈｅｅｐ，ｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｃｏｎｓｔｒｕｃｔａｇｒｉｄ⁃ｓｃａｌｅｇｒａｚｉｎｇｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｄｉｖｉｓｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，ａｎｄｃｏｍｂｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐｌｏｔｓｕｒｖｅｙ．Ｎａｇｑｕ，Ｔｉｂｅｔｗａｓｕｓｅｄａｓｔｈｅｓｔｕｄｙａｒｅａ．Ｗｅｃｏｕｌｄｅｘｐｌｏｒｅ４５７８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓａｎｄｓｔｅｐｐｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｕｓｉｎｇＤｕｎｃａｎᶄｓｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｎｅｗｉｄｅａｓｆｏｒｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ，ａｎｄｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｇｒａｚｉｎｇｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｉｅｓａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｌｏｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ；ｔｈｉｓｃａｎｈｅｌｐｗｉｔｈｔｈｅｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌａｌｐｉｎｅｐａｓｔｏｒａｌａｒｅａｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｓｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｅｓｔｅｐｐｅｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｈｉｇｈ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙｇｒａｚｉｎｇｏｎｓｔｅｐｐｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｍｅａｄｏｗ．Ｕｎｄｅｒｈｉｇｈｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｏｆｔｈｅｓｔｅｐｐｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｍｅｄｉｕｍａｎｄｌｏｗｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｍｅａｄｏｗｓｏｉｌｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｌｏｗｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｂｅｃａｕｓｅｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｗａｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｎｅａｒｔｈｅｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓａｎｄｇｒａｉｎｓｉｎｔｈｅｓｔｅｐｐｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｌｅｄｔｏａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｐｒｅｓｅｎｔｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒｌａｙｅｒｏｆｍｅａｄｏｗ，ａｎｄｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｏｆｌｏｗｅｒｌａｙｅｒｏｆｍｅａｄｏｗ，ｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｌａｙｅｒｏｆｓｔｅｐｐｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗｅｒｍｅａｄｏｗｓｏｉｌｓｉｎｌｏｗｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｍｅｄｉｕｍａｎｄｈｉｇｈｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｃｈａｎｇｅｓｗｅｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｂｏｔｈｎａｔｕｒａｌｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓａｎｄｔｈｅｇｒａｚｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｗｅｒｅｍｏｒｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｏｔｈｅｇｒａｚｉｎｇ，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈ⁃ｉｎｔｅｎｓｉｔｙｇｒａｚｉｎｇｈａｄａｈｉｇｈｅｒｎｅｇａｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｓ；ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｗａｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏｔｈｅｕｓｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｔｈｅａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｓ．Ａｇｒａｚｉｎｇｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｓａｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ⁃ｐｌａｎｔ⁃ｌｉｖｅｓｔｏｃｋａｄａｐｔｉｖｅｓｙｓｔｅｍ．Ｉｎｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ａｇｒａｓｓｌａｎｄｏｖｅｒｌｏａｄｃａｎｎｏｔｂｅａｌｌｅｖｉａｔｅｄｂｙｏｎｌｙｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｔｈｅａｍｏｕｎｔｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｃａｒｒｉｅｄ．Ｉｔｉｓａｌｓｏｎｅｃｅｓｓａｒｙｔｏｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｌｙｃｏｎｓｉｄｅｒｔｈｅｒｅｓｉｌｉｅｎｃｅｏｆｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍａｎｄｔｈｅａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｖａｒｉｏｕｓｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ，ｒａｔｉｏｎａｌｌｙｃｏｎｆｉｇｕｒｅｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄａｖｏｉｄｓｅａｓｏｎａｌａｎｄｌｏｃａｌｏｖｅｒｌｏａｄ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ＧＰＳｌｏｃａｔｏｒｓｆｏｒｃａｔｔｌｅａｎｄｓｈｅｅｐ；ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌ；ｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓ放牧对资源环境的影响是放牧生态学的重要研究内容㊂为确定合理载畜量㊁减少高强度放牧对草地的破坏，大量研究评估了放牧强度对植物群落和土壤理化性质的影响，认为过度放牧导致土壤侵蚀［１］㊁土壤养分改变［２］㊁生物量减少和物种组成改变［３⁃４］㊂高强度放牧对草地植被和土壤结构的干扰作用不利于草地生态系统的可持续发展［５］㊂然而，放牧对草地不一定仅有负面影响，家畜的践踏㊁排泄和采食等行为可促进牧草更新并改变土壤理化性质［６］㊂随着放牧强度的增大，部分群落密度增大，中度放牧强度下多样性指数最大［７］㊂重度放牧会显著降低土壤全量养分和总有机碳含量，轻度放牧可增加土壤有机碳㊁总氮㊁硝态氮的含量［８⁃１０］㊂适度放牧是保护生物多样性㊁维持土壤养分及提高草地生产力的有效途径［１１］㊂在当前研究中，对放牧强度的量化主要有两种方式：一是采用替代性指标，如牲畜存栏量的统计数据㊁饲草消耗量㊁距离定居点或水源的远近［５，１２］，这种方式缺乏放牧行为的直接监测数据，很难精确量化放牧强度的空间分布；二是设计不同管理策略下的放牧对照试验［１３］，这种方式虽然可以比较准确的量化放牧强度，但难以刻画自由放牧模式的畜群行为㊂放牧行为受到资源环境异质性㊁家畜觅食的选择性以及人类活动的共同影响，往往使牲畜集中在特定的景观区域内［１４⁃１５］㊂放牧压力从聚落中心到边缘非线性下降，分布在特定的距离和角度上［１２］，导致在时间和空间的不均衡分布，造成局部过度利用和生态退化㊂受制于数据质量，对自由放牧模式下高分辨率的放牧行为环境效应缺乏研究㊂同时，当前研究较少探讨不同类型的草地对放牧强度的响应的差异［１６］㊂佩戴式定位技术精度提高以及动物项圈体积和质量的小型化为更准确地评估自由放牧模式下放牧行为在景观尺度上对资源环境的影响提供了可能［１７］㊂通过全球导航卫星系统（ＧＮＳＳ）监测动物行为，遥感（ＲＳ）监测景观格局，在地理信息系统（ＧＩＳ）中分析动物⁃景观之间的相互作用［１８⁃２０］，实现放牧强度㊁采食量监测，超载预警和放牧规划［２１⁃２２］，有助于制定更加科学的可持续管理方案，有效缓解草地超载和草场退化㊂本研究以西藏自治区那曲市为研究区，利用佩戴式ＧＰＳ牛羊定位器构建高精度放牧轨迹数据集，精确量化自由放牧模式下放牧强度分布；采集植被和土壤样本，探究高寒草甸和高寒草原植被和土壤指标对不同放牧强度的响应是否存在差异㊂本研究可为放牧行为的环境效应监测提供新思路，并根据不同草地状况因地制宜提出放牧优化管理策略，助力高寒传统牧区的可持续发展㊂１㊀研究区概况那曲市位于西藏自治区北部㊁藏北高原东部，平均海拔４５００ｍ以上，属亚寒带气候区，多大风天气，年降水量２４７．３５１３．６ｍｍ，由东南向西北递减㊂全年无绝对无霜期，５９月气候相对温和，降水量约占全年的８０％㊂年植物生长期１００ｄ左右，植被覆盖从东南向西北表现为亚高山疏林灌丛草甸㊁高寒草甸㊁高寒草原以及高寒荒漠草原㊂那曲是西藏传统牧区，大部分县区均为牧业县，２０１７年末常住人口５０．３７万㊂色尼区位于那曲东南部，属高原亚寒带半湿润季风气候区，年均温﹣２．２ħ，年降水量约４００ｍｍ；安多县位于那曲东北部，属高原亚寒带季风半湿润气候区，年均温﹣２．８ħ，年降水量４３５ｍｍ；尼玛县位于那曲最西部，属高原亚寒带半干旱季风性气候和高原寒带干旱气候，年均温﹣４ħ，年降水量１５０ｍｍ㊂色尼区罗马镇５村和安多县措玛乡１村作为高寒草甸，平均海拔４５００４６３０ｍ，主要草地类型为高山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｐｙｇｍａｅａ）和小嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａｈｕｍｉｌｉｓ）草甸；安多县强玛镇１村和尼玛县俄久乡４村作为高寒草原，平均海拔４６２０４７００ｍ，主要草地类型为紫花针茅（Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒａｔａ）和青藏薹草（Ｃａｒｅｘｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ）草原（图１）㊂各牧场草地状况㊁水源分布㊁草场经营情况㊁放牧管理㊁放牧家畜种类及数目详见表１㊂图１㊀研究区⁃４个典型牧场Ｆｉｇ．１㊀Ｓｔｕｄｙａｒｅａ⁃４ｔｙｐｉｃａｌｐａｓｔｕｒｅｓ２㊀研究方法２．１㊀放牧强度监测放牧轨迹通过革泰ＧＰＳ牛羊定位器获取，该设备采用ＧＰＳ＋北斗定位，定位精度为２１０ｍ，牧民充电后可运行７１０ｄ，定位信息（包括经纬度和定位时刻）利用通用分组无线服务技术（ＧＰＲＳ）传输，可在手机ＡＰＰ和网站上实时查看，设备质量较轻（１８０ｇ），佩戴后对家畜影响较小㊂在畜群的头牛或头羊颈部佩戴１个定位５５７８㊀２３期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等：藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀器，设置定位间隔为５ｍｉｎ，８：００２１：００监测畜群行为特征，监测时间范围为２０１９年牧草生长季（６８月）㊂表１㊀４个典型牧场概况Ｔａｂｌｅ１㊀４ｔｙｐｉｃａｌｐａｓｔｕｒｅｓｏｖｅｒｖｉｅｗ草地类型Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓ牧场Ｐａｓｔｕｒｅｓ草地状况Ｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ水源分布Ｗａｔｅｒｓｏｕｒｃｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ草场经营情况Ｐａｓｔｕｒｅｓｏｐｅｒａｔｉｏｎ放牧管理手段Ｇｒａｚｉｎｇｍａｎａｇｅｍｅｎｔ家畜种类及数目Ｔｙｐｅｓａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋ高寒草甸Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓ罗玛镇５村不退化多条河流，下游汇入村东部的那曲河，水源充沛家庭放牧，整村共用草场㊂夏秋草场８３７．１ｈｍ２，冬春草场８８．５ｈｍ２㊂６８月实际放牧面积１４２３．５ｈｍ２６８月一般使用夏秋草场㊂不轮牧，不转场，不补饲西藏牦牛（Ｂｏｓｇｒｕｎｎｉｅｎｓ）３８头措玛乡１村基本不退化，部分区域有鼠害和杂草多处湖泊河流，临近错那湖，水源充沛家庭牧场无固定边界㊂６８月实际放牧面积８３１．２ｈｍ２不轮牧，不转场，冬春季有时补饲牦牛５０头高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｓ强玛镇１村退化严重，土壤肥力差，杂草沙石多兹格塘错及周边湖泊㊁河流，水源较充沛家庭牧场４２０ｈｍ２，不区分冬春㊁夏秋草场㊂６８月实际放牧面积３２５６．７ｈｍ２不轮牧，９１０月转场，１０１１月返回，冬春季补饲牦牛２１头俄久乡４村退化严重，土壤肥力差沙石多牧场外部有小湖，内部夏季山涧中有泉水，水源匮乏家庭牧场４０２ｈｍ２，不区分冬春㊁夏秋草场，未达到草畜平衡要求㊂６８月实际放牧面积２１５２ｈｍ２不轮牧，不转场，冬春季需借用乡邻草场＋补饲藏绵羊（Ｏｖｉｓａｒｉｅｓ）２３０只２．２㊀植物土壤采样２０１９年７８月，在各牧场条件相近的区域按照离定居点的远近采样㊂各牧场水源附近生长藏北嵩草沼泽草甸（Ｋｏｂｒｅｓｉａｌｉｔｔｌｅｄａｌｅｍｅａｄｏｗ），是隐域性植被，且样方设置难度大，故不在该区域采集样本㊂高寒草甸或草原等广域性植被区采样在当地牧户的家庭牧场开展，不便设置大面积样方，故样方尺度确定为２５ｃｍˑ２５ｃｍ㊂利用直尺测量样方内大多数草层叶片集中分布的平均自然高度作为群落高，利用土壤四参数速测仪ＴＺＳ⁃ｐＨＷ⁃４Ｇ测定土壤含水量，利用环刀法测定容重㊂以上指标均进行三次测量取平均值㊂将植物的地上部分齐地面刈割后，带回实验室８５ʎＣ烘干至恒重，测量其干重作为地上生物量㊂去除地表凋落物后，利用四分法使用土钻采集上层（０１０ｃｍ）㊁下层（１０２０ｃｍ）土壤样品，分别装入密封袋，经风干研磨后送往实验室测定土壤粒度㊁ｐＨ㊁有机质㊁全磷㊁全钾㊂土壤粒度利用ＡＴＣ⁃１６２粒度分析仪采用新帕泰克激光粒度分析仪方法测定；土壤ｐＨ采用电位计法利用ＡＴＣ⁃１２５笔式酸度计测定（ＬＹ／Ｔ１２３９１９９９）；土壤有机质采用重铬酸钾容量法（ＮＹ／Ｔ１１２１．６２００６）测定；全磷含量采用ＮａＯＨ熔融⁃钼锑抗比色法测定（ＮＹ／Ｔ８８１９８８），全钾含量采用火焰光度测定（ＮＹ／Ｔ８７１９８８），主要仪器为ＡＴＣ⁃００１紫外／可见光分光光度计㊁ＡＴＣ⁃００６原子吸收分光光度计㊂２．３㊀放牧强度计算及分类ＤＧＩ＝ＣˑＮＳ（１）ＤＧＩ为一定时间内的放牧强度（羊单位／ｈｍ２），１头牛＝５个羊单位，１只绵羊＝１个羊单位，Ｃ为每个格网内的畜群轨迹ＧＰＳ记录点数，Ｎ为每个ＧＰＳ点代表的畜群数量（羊单位个数），Ｓ为格网面积（ｈｍ２）㊂在４个典型牧场，统计２０１９年６月１日８月３１日内各格网中的畜群出现ＧＰＳ点数，利用ＡｒｃＧＩＳ构建５０ｍˑ５０ｍ渔网（ｆｉｓｈｎｅｔ），构建栅格尺度的放牧点数空间分布数据㊂据公式（１）及表１，计算获得４个典型牧场６５７８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀的放牧强度空间分布图（图２）㊂将各牧场的采样点与放牧强度进行空间叠置分析，可知：在高寒草甸牧场，放牧强度低（０ɤＤＧＩɤ２０００）㊁中（２０００＜ＤＧＩɤ４０００）㊁高（ＤＧＩ＞４０００）区域的采样点个数分别为６个㊁５个㊁８个；在高寒草原牧场，放牧强度低㊁中㊁高区域的采样点个数分别为６个㊁７个㊁５个㊂在两种草地类型区三种放牧图２㊀典型牧场２０１９年生长季（６８月）放牧强度（羊单位／ｈｍ２）分布Ｆｉｇ．２㊀Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（ｓｈｅｅｐｕｎｉｔ／ｈｍ２）ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ（Ｊｕｎｅ⁃Ａｕｇｕｓｔ２０１９）ｏｆｔｙｐｉｃａｌｐａｓｔｕｒｅｓ根据牧户访谈确定草场承包边界，利用９５％自适应局部凸包（ＡｄａｐｔｉｖｅＬｏｃａｌＣｏｎｖｅｘＨｕｌｌ，ａ⁃ＬｏＣｏＨ）［２３］确定实际放牧边界强度间采样点个数较均衡㊂２．４㊀数据分析利用ＳＰＳＳ单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙＡＮＯＶＡ）中的Ｄｕｎｃａｎ法（Ｄｕｎｃａｎᶄｓｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓ）研究放牧强度是否会对高寒草甸和高寒草原的植被和土壤指标产生影响，在α＝０．０５显著水平下检验，利用Ｅｘｃｅｌ制图㊂采用冗余分析（ＲＤＡ）探究植被和土壤间的相互作用，利用Ｃａｎｏｃｏ５制图㊂７５７８㊀２３期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等：藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀３㊀结果与分析３．１㊀植被对放牧强度的响应㊀㊀草甸群落高度均值普遍低于草原，而地上生物量一般高于草原（图３），这是由于高寒草甸的优势种为小嵩草和高山嵩草，其高度一般低于草原的优势种青藏薹草和紫花针茅；但草甸的盖度普遍高于草原，因此其地上生物量相对较高㊂放牧强度对草甸和草原群落高度的影响均不显著㊂随着放牧强度的增加，草甸地上生物量均值升高，但不同放牧强度类别间没有显著差异㊂草原地上生物量先升高后降低，在不同放牧强度间存在显著差异，中强度放牧时地上生物量显著高于高强度放牧，低㊁中强度及低㊁高强度放牧间差异不显著㊂高强度放牧造成了草原地上生物量的明显减少，对草甸的影响较小㊂图３㊀不同放牧强度下植被群落高、地上生物量Ｆｉｇ．３㊀Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈｅｉｇｈｔａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓａ与ｂ间存在显著差异（α＜０．０５），ａｂ与ａ㊁ｂ间均无显著差异３．２㊀土壤对不同放牧强度的响应３．２．１㊀表层土壤含水量及容重对放牧强度的响应草甸土壤水分均值高于草原，在低㊁中放牧强度下，草甸土壤水分超过１０％，而草原土壤水分低于５％，有明显差异，而在高放牧强度下，二者土壤水分十分接近（图４）㊂草甸土壤水分在不同放牧强度间没有显著差异㊂草原土壤水分在不同放牧强度间有显著差异，高放牧强度下土壤水分显著高于低中强度㊂这是由于家畜倾向于在水源附近采食，高寒草甸研究区内存在多条溪流，可以分散放牧压力，而高寒草原研究区一般只有湖泊作为水源，高放牧强度下土壤水分高多是由于水源附近放牧压力集聚所致㊂高寒草甸土壤有机质多㊁结构性好，其容重低于高寒草原㊂草甸的容重在不同放牧强度间有显著差异，放牧强度的增大导致容重降低，低放牧强度下土壤容重显著高于高㊁中强度㊂草原的容重在不同放牧强度间没有显著差异㊂家畜倾向于集聚在水土资源好的地区，这部分土壤的容重小，这并不一定代表放牧会降低土壤容重，环境因素对土壤属性的影响可能比放牧强度的影响更大㊂３．２．２㊀不同类型㊁不同深度土壤对放牧强度的响应草原砂粒含量在各放牧强度下一般高于草甸（图５）㊂草原上㊁下层土壤砂粒含量在不同放牧强度间有显著差异，上层土壤砂粒含量在中强度放牧时最低，显著低于低㊁高强度，低㊁高强度间没有显著差异；下层土壤砂粒含量在高放牧强度显著高于低㊁中强度，低㊁中放牧强度间没有显著差异㊂随着放牧强度的增加，草原区土壤砂粒含量增大㊂草甸上㊁下层土壤的砂粒含量在不同放牧强度间均无显著差异㊂草原ｐＨ高于草甸㊂草原下层土壤ｐＨ在不同放牧强度间有显著差异，ｐＨ在中强度放牧时最小，显著低于低㊁高强度㊂草甸上㊁下层土壤和草原上层土壤ｐＨ在不同放牧强度间没有显著差异㊂草甸土壤有机质含量一般高于草原，上层土壤有机质一般高于下层土壤㊂不同放牧强度下草甸上下层土壤和草原上下层土壤有机质含量均有显著差异㊂随着放牧强度的增加，草甸上层土壤有机质增加，低放牧强度时有机质含量显著低于中㊁高强度，中㊁高放牧强度间没有显著差异㊂草甸下层㊁草原上㊁下层土壤有机质先８５７８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀图４㊀不同放牧强度下表层土壤含水量及容重Ｆｉｇ．４㊀Ｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｔｏｐｓｏｉｌｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ图５㊀不同类型、不同深度土壤在各放牧强度间的差异Ｆｉｇ．５㊀Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｓａｎｄｄｅｐｔｈｓｏｆｓｏｉｌａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ增加后减小，在中放牧强度下，土壤有机质含量普遍较高㊂中放牧强度下，草甸下层土壤有机质显著高于低放牧强度㊂草原上㊁下层土壤在中强度时有机质显著高于低㊁高强度㊂可见，中度放牧条件下有机质含量高，高强度放牧条件下草原有机质降低㊂草甸土壤全磷含量低于草原㊂草甸上㊁下层土壤的全磷含量在不同放牧强度间有显著差异，低强度放牧时，草甸上㊁下层土壤全磷量显著低于中㊁高强度，中㊁高强度间没有显著差异，全磷含量的增加可能受到土壤９５７８㊀２３期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等：藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀０６７８㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀属性差异和放牧活动的共同影响㊂草原上㊁下层土壤全磷在不同放牧强度间没有显著差异㊂草甸上㊁下层和草原上㊁下层土壤的全钾含量在不同放牧强度间均无显著差异㊂４㊀讨论４．１㊀放牧强度对植被和土壤的影响１）不同放牧强度与草地质量及草地退化㊂超载过牧导致草地退化，适度放牧对植被和土壤质量有一定促进作用［１１］㊂随着放牧强度增大生物量降低［１０，２４］，可能是由于已经属于中强度放牧甚至超过了承载力㊂中度放牧小区的牧草地上生物量在整个生长季都高于封育小区［２５］，适度放牧有利于植物生长［２６］，对生态脆弱的荒漠牧场而言，适度放牧仍会起到积极作用［２７］㊂放牧干扰增大了土壤砂粒含量［２８⁃２９］，放牧强度的增大导致土壤全碳㊁全氮［９］㊁全磷和有机质降低，低于５０％草地采食率的放牧未对土壤有机碳和氮产生决定性影响［３０］，全钾在中度放牧强度下最大［３１］㊂本研究显示：中度放牧地上生物量较高，土壤砂粒含量㊁ｐＨ㊁有机质性状较优，高放牧强度下一般生物量较低，但高寒草甸地上生物量较高可能是由于高放牧强度仍然没有超出草地承载力，仍属于适度放牧㊂２）自由放牧模式下放牧强度和环境本底共同影响着植被和土壤特征㊂不同放牧强度的对照试验发现，重度放牧加大了土壤水分蒸散［３２］，降低了土壤水分含量［３３］，使土壤容重增加㊁孔隙度减少［３４］，生态风险加大㊂放牧实验保证了不同放牧单元的资源禀赋相近，仅探究放牧强度的影响，但在实际自由放牧方式中，由于家畜的选择性，放牧压力会向水源等承载力高的地区集聚，放牧对土壤水分的影响难以掩盖水源附近环境本底好的作用，土壤和植被变化是放牧和环境因子共同作用的结果㊂本研究发现高强度放牧条件下高寒草原的土壤水分含量较高㊁容重较低，主要是因为自由放牧方式家畜会集聚于水源附近㊂本研究亦显示高度放牧条件下土壤养分较低，但考虑到不同土地单元土壤条件的差异，不能证明较高放牧强度地区土壤养分一定低于低放牧强度地区㊂３）基于承载力的放牧强度管理㊂高寒草甸的承载力一般高于高寒草原，高强度放牧对高寒草原的负面效应大于高寒草甸㊂在自由放牧模式下，高强度放牧一般出现在水土条件好的区域，这里植被和土壤养分条件好，耐牧性强㊁承载力高㊂因此，不能仅通过控制载畜量缓解草地超载，需要综合考虑生态系统的恢复力与放牧强度之间的动态关系，实现动态平衡㊂未来可根据不同草地的承载力确定放牧强度，进一步探讨放牧行为与生态系统恢复力之间的关系㊂４．２㊀放牧生态系统的复杂性由于放牧生态系统本身的复杂性和弹性，放牧对植被和土壤的影响没有一致的结论［３５］，植物⁃土壤⁃家畜系统间存在相互作用㊂草本植物和家畜之间是相互适应㊁协同进化的，家畜啃食会损伤植物的光合组织和分生组织，但放牧或割草后植物茎和叶会出现再生性补偿生长，提高存留叶片的光合强度［３６］，不同植物对放牧强度的响应不同［３７］㊂除采食外，家畜践踏作用可影响土壤紧实度和渗透能力，粪便有利于土壤养分的积累和转化，改变土壤理化性质［６］㊂放牧的直接影响不利于植被的繁殖，而其间接影响却对繁殖有利，且这两种影响在一定放牧强度内会互相抵消［３８］㊂在放牧对资源环境产生影响的同时，资源环境异质性也影响家畜的分布㊂家畜的分布模式受到定居点㊁水源［３９］㊁植被质量［４０］㊁地形㊁温度［４１］等因素的影响，在空间上存在差异，且会随资源环境的改变而变化［４２］㊂植被和土壤之间也存在相互作用㊂将３７个采样点的群落高㊁生物量㊁上下层土壤砂粒含量和上下层土壤有机质含量作为响应变量，将放牧强度㊁表层土壤水分和含水量㊁上下层土壤的ｐＨ㊁全磷和全钾指标共９项因子作为解释变量，将２个变量组进行ＲＤＡ分析，以探究放牧强度与植被㊁土壤因子的相互作用（图６）㊂第一㊁二排序轴解释了６９．３％的信息量，能较充分解释相互作用关系㊂群落高度与上层土壤ｐＨ及全磷含量呈高度正相关，上层土壤砂粒含量与上㊁下层土壤ｐＨ和上层土壤容重呈高度正相关，上㊁下层土壤有机质与上㊁下层土壤ｐＨ㊁上层土壤容重呈高度负相关㊂放牧强度与土壤含水量呈较高的正相关，这受到家畜倾向于在水源附近采食的影响；高放牧强度会增加下层土壤砂粒含量并降低地上生物量，这与詹瑾［４３］㊁红梅［４４］等的结果一致，但不能忽视外部条件的作用，除了受到放牧强度影响外，土壤和植被指标也受到气候［８］㊁地形㊁土地利用㊁家畜组成比例［４５］㊁放牧管理手段（轮牧㊁围栏等）［３］等多种因素的影响，不同区域资源禀赋的差异也要大于放牧强度的影响㊂高寒草地生物量㊁盖度㊁生物多样性均具有明显的经度分布格局，主要受降雨量和平均气温所趋动［４６］，有机质含量与ｐＨ之间关系密切，酸性土中有机质含量较高［４７］㊂可见，放牧行为会对植被和土壤造成影响，但除放牧强度外，植被土壤变化也受到自然生态因子的影响㊂在适度放牧条件下形成了植物⁃土壤⁃家畜自适应系统，这增加了放牧生态系统的复杂性，加大了确定合理放牧强度㊁维持系统动态平衡的难度㊂图６㊀植被⁃土壤因子ＲＤＡ排序图Ｆｉｇ．６㊀ＲＤＡｒａｎｋｉｎｇｄｉａｇｒａｍｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ⁃ｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓＡ代表上层土壤，Ｂ代表下层土壤５㊀结论在自由放牧模式下，草甸和草原牧场的植被㊁土壤对放牧强度的响应不同㊂高寒草原地上生物量先升高后降低，高强度放牧对高寒草原植被的影响大于高寒草甸㊂高放牧强度下，高寒草原土壤水分显著高于低㊁中强度，高寒草甸土壤容重显著低于低强度，可能原因是放牧压力多集聚于水源附近㊂高寒草原区土壤的砂粒含量随放牧强度的增大而增加㊂放牧强度的增大导致草甸上层土壤有机质增加，草甸下层㊁草原上层㊁草原下层土壤有机质先增加后减小㊂草甸上㊁下层土壤全磷含量在低放牧强度下显著低于中㊁高强度㊂植被土壤变化受到自然因子和放牧活动的共同影响㊂高寒草甸更加耐牧，高强度放牧对高寒草原的负面影响更大，中度放牧有利于草地尤其是高寒草原的放牧利用㊂放牧生态系统是一个环境⁃植物⁃家畜自适应系统，在放牧管理中不能仅通过控制载畜量缓解草地超载，还需要综合考虑生态系统的弹性及各营养级的适应性，合理配置放牧强度，控制季节性超载和局部超载㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＡｐｏｌｌｏＭ，ＡｎｄｒｅｙｃｈｏｕｋＶ，ＢｈａｔｔａｒａｉＳＳ．Ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍｉｍｐａｃｔｓｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｇｒａｚｉｎｇｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｃｋｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎａｈｉｇｈｍｏｕｎｔａｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｆｒｏｍｔｈｅｈｉｍａｌａｙａｎｍｉｙａｒｖａｌｌｅｙ（Ｉｎｄｉａ）．Ｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙ，２０１８，１０（４）：９５１．［２］㊀邬嘉华，王立新，张景慧，卓义，武胜男，王凤歌，徐智超，祁瑜，温璐．温带典型草原土壤理化性质及微生物量对放牧强度的响应．草地学报，２０１８，２６（４）：８３２⁃８４０．［３］㊀侯扶江，杨中艺．放牧对草地的作用．生态学报，２００６，２６（１）：２４４⁃２６４．［４］㊀王立红，王悦，王德凯，解李娜，马成仓．放牧对小叶锦鸡儿种群数量特征的影响．草业科学，３５（０４）：８００⁃８０６．［５］㊀王向涛，张世虎，陈懂懂，谈嫣蓉，孙大帅，杜国祯．不同放牧强度下高寒草甸植被特征和土壤养分变化研究．草地学报，２０１０，１８（４）：１６７８㊀２３期㊀㊀㊀靳茗茗㊀等：藏北高寒草地植被和土壤对不同放牧强度的响应㊀。

高寒草甸不同演替状态下植物、土壤对放牧强度的响应与适应

高寒草甸不同演替状态下植物、土壤对放牧强度的响应与适应在过度放牧干扰下,高寒草甸植物群落优势种发生由禾本科-莎草科到杂类草的更替,并伴随着地表斑块(土壤草毡表层和生物土壤结皮等)和景观特征的改变,这一过程中,高寒草地生态系统土壤和植物因子对放牧胁迫的响应与适应过程?高寒草甸生态系统土壤和植物因子对放牧胁迫的敏感性?不同恢复措施对草地生态系统功能恢复的时效性?如何利用草地过程学理论指导其可持续利用与良性发展?等系列问题一直是制约高寒草甸演替理论和受损生态系统恢复实践的瓶颈,是高寒草甸适应性管理亟待解决的关键科学问题与技术难点。

本研究选取高寒嵩草草甸退化演替过程的四种状态,以植物群落数量特征和土壤理化特征对放牧干扰的响应过程为主线,综合使用时空替代与定位监测的研究方法,探讨高寒草甸系统养分物质在不同界面分布的浓度,高寒草甸生态系统环境表观要素、植物群落和土壤理化特征与草地退化的协同演化关系,明晰影响高寒草甸稳定性维持的过程与机制。

为丰富高寒草甸退化理论内涵,进行高寒草甸适应性管理提供理论依据。

研究区域主要位于青海省海北藏族自治州门源回族自治县皇城乡,研究样地位于山间平地上彼此相连的4块草地,隶属于4户牧民。

调查资料表明,该区1995年前,4块草地无围栏分割,为同一片草场,植被类型为禾草-矮嵩草草甸。

1995年后该草场分给4户牧民,以围栏分割,分别经营,经过近20年的区别化经营,各牧户草场地表特征、植物群落组成、结构及景观特征发生了明显的分异,形成了高寒草甸退化演替过程中的4个演替状态,植被类型分别为禾草-矮嵩草草甸状态、矮嵩草草甸状态、小嵩草草甸草毡表层加厚状态、小嵩草草甸草毡表层开裂状态。

将每种草地划分成3个区域,进行“维持原有放牧强度”(自由放牧)、“放牧强度减半”(减牧)和“禁止放牧”(禁牧)处理,同期对不同演替状态及其处理的植物群落数量特征和土壤理化特征进行为期3年的动态监测,取得如下研究结果:1)演替状态不同导致植物群落地上生物量发生分异。

放牧管理对青藏高原东缘高寒草甸土壤线虫的影响

放牧管理对青藏高原东缘高寒草甸土壤线虫的影响胡靖;何贵勇;尹鑫;李兰平;陈晗;闫俊;杜国祯【摘要】不同强度、季节的放牧是草地生态系统中主要的放牧管理措施，在生物多样性维持以及生态过程发挥中起着重要的作用，然而，关于青藏高原东缘高寒草甸地区放牧对土壤线虫群落的研究甚少。

本文调查了放牧（轻度、中度和重度）对植物群落、土壤理化性质和线虫群落的影响。

结果表明：植物群落、土壤理化性质和线虫群落受到放牧、时间以及放牧和时间共同作用的影响；食细菌线虫、植物凋落物生物量、根生物量、土壤含水量、土壤有机碳含量在轻度放牧草地内最高（p ＜0.05）；杂类草生物量在中度放牧草地内最高；杂食线虫数量在重度放牧地内最低（p＜0.05）。

植物群落和土壤特性与土壤线虫群落有明显的相关关系（p＜0.05）。

结构方程模型显示食草动物主要通过植物群落影响植食和食细菌线虫，进一步的研究应针对植物群落多样性以及个体特征对线虫群落的影响。

%Objective]The Tibetan Plateau has a unique function in physical environment and ecosystem because of its unique geographical features. Grazing is the main practice of management of grassland ecosystems and plays a crucial role in maintaining biodiversity and ecological processes. So volumes of researches have been reported on plant communities and soil physicochemical properties of the grasslands in the TibetanPlateau,however,little has on the impacts of grazing on diversity of soil nematodes in this alpine regions,although soil nematodes play an important role in process of the ecosystem. The unique properties of the alpine grassland mean that grazing may have impacts distinct from what the other terrestrial ecosystems have on soil nematode communities. Itis,therefore,critical to do more researches on impacts of grazing on population and biodiversity of the soil nematode communities in this region and how grazing affects soil nematode communities,through altering plant communities or soil physicochemical properties.[Method]In this study effects of grazing on soil nematode communities,plant communities and soil physicochemical properties,relative to degree of grazing(light,Moderate and heavy)were explored. Effects of timing of sampling and grazing management and their joint effects on these indices were analyzed via repeated measurements and ANOVA. Changes in biomass of the nematode communities and the plant communities and soil physicochemical properties were observed and the data gathered were analyzed to explore relative importance of alternative pathways of the effect of grassing on nematode communities with the structural equation modeling(SEM)method.[Result]The effects of grazing on nematode communities, plant communities and soil physicochemical properties were related to degree of grazing,time of sampling and their interactions. Population of bacterivores nematodes,biomass of plant roots,biomass of plant litter,soil moisture content and soil organic carbon content were all the highest in grasslands lightly grazed (p<0.05);biomass of ruderal weeds was the highest grasslands moderately grazed;and population of omnivorous nematodes was the lowest in grasslands heavilygrazed(p<0.05). Soil nematode communities was significantly related to plant communities and soil physicochemical characteristics(p<0.05). SEM analysis shows that grazing affects plant feeders and bacterivoresnematodes by changing plant communities.[Conclusion]This study reveals that grazing can change soil nematode communities,biomass of plant communities and soil physicochemical properties. All the findings in this study suggest that changes in nematode communities are mainly caused by changes in plant communities. This study is the first effort that has been done by the authors on effects of long-term grazing on soil fauna in alpine meadows of the Tibetan Plateau and its mechanism. This study may have laid down a foundation for future researches on ecological processes of above-ground and underground ecosystems. It is suggested that in future studies,emphasis should be laid on effects of plant community diversity and individual plant properties on soil nematode communities.【期刊名称】《土壤学报》【年(卷),期】2016(053)006【总页数】11页(P1506-1516)【关键词】放牧管理;植物群落;土壤理化性质;线虫群落【作者】胡靖;何贵勇;尹鑫;李兰平;陈晗;闫俊;杜国祯【作者单位】兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000;兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，兰州 730000【正文语种】中文【中图分类】Q143青藏高原高寒草甸生态系统在保持植物、动物群落多样性方面发挥着重要的作用［1］。

水分梯度下高寒草甸土壤功能性状对放牧强度的响应

图 1 样地布局图 Fig. 1 Sample plot layout
缘。每个样地内部均设置围封禁牧（CK）、轻度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）4 种不同放牧强度，样地布局图见图 1 和图 2，样地详细信息见表 1。围封禁牧小区为对照组（CK），面积为 3 m×15 m，每个放牧小区面积为 9 m×9 m，放牧家畜为藏系绵羊。轻度、中度和重度放牧处理小区内分别在每年 6-9 月每月月初放牧 3、5、12 只年龄、体态均一致的藏系绵羊，使其自由采食，连续放牧时间为 2 天。每月月末进行土壤样品及地下生物量样品采集。
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GRASSLAND AND TURF（2023）
Vol. 43 No. 5
1 材料和方法
1. 1 研究区概况本研究在青海省海北藏族自治州门源县境内青
海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站
进行。该站位于青藏高原东北偶的祁连山谷地（N
37° 29′~37° 45′，E 101° 12′~101° 23′），海拔 3 200~
青藏高原生态保护和经济发展意义重大。［3-4］但近年来受放牧干扰及全球变化等多种因素影响，高寒草甸已呈现出不同程度的退化趋势，对当地畜牧业发展和生态安全构成严重威胁［5- 6］。
3600 m，属于典型的高原大陆性气候，一年中无明显

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ｉｃａ，２０１５，２４（４）：１２ — ２０．
青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应
何贵永，孙浩智，史小明，齐威，杜国祯
（兰州大学生命科学学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃兰州７３００００）
土壤表层（Ｏ～１５ｃｍ）及下层（１５～３Ｏｃｒｎ）的土壤含水量和有机碳含量显著减小。２）土壤含水量、有机碳、全氮、全磷和速效氮含量均随土层深度的增加而降低，而速效磷表现为无规律。３）３种放牧模式下表层土壤有机碳含量均为：９月＞５月＞７月；全氮和全磷含量一般都在９月份较高，而速效氮和速效磷含量９月份最低，每种放牧模式下
它们之间的具体差异也不完全相同。４）除５月份，两个土层土壤全氮含量均与有机碳含量呈极显著正相关。综
上，全年放牧模式加快了土壤中ｃ、Ｎ、Ｐ的周转，使土壤养分输出量增加，进而导致土壤肥力下降，草地退化。关键词：青藏高原；高寒湿地；放牧模式；季节变化；土壤理化性质
摘要：本文分析了青藏高原东缘高寒湿地在全年放牧、冬季放牧和全年禁牧３种放牧模式下土壤理化性质的变化，
探讨其在不同土层深度的变化及季节性动态。结果如下：１）沿着全年禁牧一冬季放牧全年放牧３种放牧模式，
ＳｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｇｒａｚｉｎｇａｎｄｓｅａｓｏｎ
ＨｅＧＹ，ＳｕｎＨＺ，ＳｈｉＸＭ，ＱｉＷ，ＤｕＧＺ．ＳｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄａｆｆｅｃｔｅａｓｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎ —
第２４卷
第４期
草
业
学
报
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
Ｖｏｌ＿２４，Ｎｏ．４
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
ＤＯＩ：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２Ｏ１５Ｏ４Ｏ２
ＨＥＧｕｉ — Ｙｏｎｇ，ＳＵＮＨａｏ — Ｚｈｉ，ＳＨＩＸｉａｏ — Ｍｉｎｇ，ＱＩＷｅｉ，ＤＵＧｕｏ — Ｚｈｅｎ
ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＡｇｒｏ — Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓ
ｈｔｔｐ：／／ｅｙｘｂ．Ｉｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
何贵永，孙浩智，史小明，齐威，杜国祯．青藏高原高寒湿地不同季节土壤理化性质对放牧模式的响应．草业学报，２０１５，２４（４）：１２－２０．
（ａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ，ｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇ，ｎｏ — ｇｒａｚｉｎｇ）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｏｎａｎａｌｐｉｎｅｗｅｔｌａｎｄｏｆｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｍａｉｎｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅ：ｓｏｉ１ｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔａｔｔｈｅｓｕｒｆａｃｅ（０ —１５ｃｍ）ａｎｄｓｕｂ — ｓｕｒｆａｃｅ（１５ —３０ｃｍ）ｌａｙｅｒｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｕｎｄｅｒｎｏｎ — ｇｒａｚｉｎｇａｎｄｌｏｗｅｓｔｕｎｄｅｒａｎｎｕａｌｇｒａｚｉｎｇ．２）Ｆｏｒａｌｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，