第八章植物成花和生殖生理
第八章-植物的生长生理(二)详述
➢ 一年生植物完成生殖生长后，种子成熟进入休眠， 营养体死亡。而多年生植物，如落叶木本植物， 其芽进入休眠。
➢一年生植物的生长量的周期变化呈S形曲线，这也是植物生 长季节周期性变化的表现。多年生树木的根、茎、叶、花、 果和种子的生长并不是平行生长的，而是此起彼伏的。
表明内生节奏可被光所重新调拨(A 和C)，但不能被延长暗期(C)或 连续黑暗(B)所调拨。
第六节植物生长的相关性
植物体是多细胞的有机体，构成植物体 的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相 关性(correlation)。这种相关是通过植物体 内的营养物质和信息物质在各部分之间的相 互传递或竞争来实现的。
成年梨树一年内可分为五个 相互重叠的生长时期
(1)是利用贮藏物质的生长期，从早 春至开花(2～4月)。在此期间， 根系首先生长，随后花和叶才开 始生长。
(2)是利用当时代谢产物的生长期， 即是从开花到枝条生长停止(4～7 月)。
(3)是枝条充实期，也叫果实发育期 (7～9月)。
(4)是贮藏养分期，就是果实采收后 至落叶前(9～11月)，地上部的代 谢物向根部输送。
第五节植株的生长
一、生长速率的表示及生长测量
(一)生长速率与生长分析
生长速率有两种表示法。
绝对生长速率(absolute growth rate，AGR) 指单位时间
内植株的绝对生长量。
AGR=dQ/dt Q为数量，t为时间，可用s、min、h、d等表示。
相对生长速率(relative growth rate，RGR) 指单位时间
❖在木本植物中，落叶树高于常绿树，阔叶树高于针叶树。
(二)生长的测定
植物的成花和生殖生理生长发育与形态建成
（二）植物对低温春化反应的类型
1. 绝对低温型：若不经过低温，就一直保持营养生
长状态，绝对不开花。如二年生植物和多年生植物。
2. 相对低温型：低温促进植物开花，但未经低温
处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花。
如冬性一年生植物。
二、春化作用的条件
（一）低温
低温是春化作用的主要条件。1-2℃是最有效的春化温度。 有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。 在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。 根据小麦对低温的反应分成三种类型：冬性、半冬性、春性。
2.再春化作用 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化， 即低温的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化 作用称再春化作用。 3.去春化与再春化的本质解释 中间产 前体物 物假说
低温 20℃以下
→1Leabharlann 中间产物→ 2最终产物（完成春化）
20℃以上
中间产物分解（解除春化）
（二）水分、氧气和营养
（四）光周期反应的其它类型：
1.长－短日植物 这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如 大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 2.短－长日植物 这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如 风铃草、鸭茅、白三叶草等。
3.中日照植物 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花， 而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。 如甘蔗的某些品种。
8生理[1].植物的成花生理
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每天光期长度 （ h）
长日植物 相 天仙子
对 开 花 临界日长 反 应
6 12 18 24
每天光期长度 （ h）
相 对
日中性植物
开
花
反
应
6 12 18 24 每天光期长度 （ h）
二、光周期的机理
1.光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经
过足够天数的适宜光周期处理，以后即 使处于不适宜的光周期下，仍然能保持 这种刺激的效果而开花。
（二）光周期的反应类型 ※
1、短日植物（short-day plant，SDP） SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临 界值日长才能开花的植物。 适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。 如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本 牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。
（菊花是需春 化的SDP）
2、长日植物（long-day plant，LDP）
临界日长（ critical daylength）：诱 导SDP开花所需的最长日照时数，或诱 导LDP开花所需的最短日照时数。
苍耳的临界日长是15.5h，天仙子 的临界日长是11h。
将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h 日照长度下，是否都能开花？
相 对
短日植物 苍耳
开
花 反
临界日长
应
6 12 18 24
二、花器官发育的基因控制
ABC模型
三、植物性别分化
短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开 雄花；长日照反之。 一般说氮肥、水分充足，多开雌花。 生长素、乙烯；赤霉素
第四节 受精生理
1.花粉和柱头的相互识别
2.花粉管生长
a.集体效应 b.硼对花粉萌发和花粉管的伸长有明显促
第08章 植物的生殖生理习题答案
第八章植物的生殖生理一、名词解释1．春化作用：低温促进植物开花的作用。
2．去春化作用：已春化的植物或萌动种子，在春化过程结束之前，如置于高温条件下，春化效果即行消失，这种现象叫去春化作用。
3．光周期与光周期现象：在一天中，白天和黑夜的相对长度叫光周期。
植物对光周期的反应叫光周期现象。
4．光周期诱导：植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导。
5．诱导周期数：植物达到开花所需要的适宜光周期数。
不同植物所需的诱导周期数不同。
6．临界日长：诱导短日植物开花所需的最长日照时数，或诱导长日植物开花所需的最短日照时数。
7．临界暗期：昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。
8．长日植物：日长必须长于临界日长才能开花的植物。
9．短日植物：日长必须小于临界日长才能开花的植物。
10．日中性植物：在任何日照长度下都能开花的植物。
11．花熟状态：植物在能感受环境条件的刺激而诱导开花时所必需达到的生理状态。
12．双受精现象：在精核与卵细胞互相融合形成合子的同时，另一个精核与胚囊中的极核细胞融合形成具有3n的胚乳核，这种现象叫双受精现象。
13．花粉识别蛋白：能够感受柱头上感受蛋白的刺激而决定花粉是否萌发，存在于花粉外壁上的一种膜蛋白。
识别蛋白是一种糖蛋白。
14．花粉的群体效应：在人工培养花粉时，单位面积上花粉越多，花粉的萌发和花粉管的伸长越好。
二、填空题1．低温光周期2．Gassner 柴拉轩3．低4．茎尖生长点5．Garner Allard6．长日照植物短日植物日中性植物7．开花素赤霉素8．不开或延迟开开9．短日照延长光照（或暗期中闪红光）10．延长早熟缩短迟熟11．雌雄雌雄12．雄雌14．长短15．长日植物短日植物16．低温17．淀粉蔗糖脯氨酸18．蛋白质表膜三、选择题1．A 2．B 3．B 4．A 5．C 6．C 7．A 8．B 9．B 10．A 11．B 12．C 13．A 14．C四、是非判断与改正1．（⨯）短于临界日长条件下2．（⨯）光期若短于2～4小时短日植物也不能成花3．（⨯）愈短4．（√）5．（√）6．（⨯）可以开花7．（√）8．（⨯）长于9．（√）10．（⨯）引早熟种11．（√）12．（⨯）会缩短13．（⨯）外壁蛋白。
植物生理学第08章-植物的生殖生理
第八章植物的生殖生理本章内容提要：完成幼年期生长的植株的开花，还受到环境条件的影响，其中低温和光周期是成花诱导的主要外界条件。
一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低温的诱导，即春化作用。
光周期对植物成花同样具有重要影响，植物对光周期的反应类型主要分为三类：短日植物、长日植物和日中性植物。
光敏色素参与了植物的开花过程，P fr/p r的相对比值影响植物的成花过程，短日植物的成花在暗期前期要求“高P fr反应”，在暗期后期要求“低P fr反应”，长日植物与此相反。
春化处理和光周期的人工控制，可调节植物的开花时期，春化和光周期理论在农业生产中有重要利用价值。
植物花器官的形成和性别分化受环境影响较大。
花粉能否正常萌发和受精取决于花粉和柱头之间的亲和性，人为干预可打破不亲和性。
外施生长素类调节剂可诱导单性结实。
第一节春化作用大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。
植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。
植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。
处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。
已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。
外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。
1、春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。
如小麦和黑麦的有些品种需要秋播-“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。
如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。
在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。
前苏联的李森科(Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。
低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。
第八章植物的成花生理和生殖生理用ppt课件
• 还有一些植物花芽分化不需要低温，但 需要短日照诱导才能进行花芽分化。
• 植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的 现象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and night）。
1.2.2 春化素假说
• 春化后形成春化素，它可转移，并促进开花。
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性 •
1.2.3 春化作用在生产上的应用
• 1) 春化（脱春化）处理：冬小麦春播，当 归、洋葱等脱春化。
• 2) 适期播种：注意不同春化类别和特性。 • 3) 合理引种：能否满足低温条件。
第三节 光周期现象 Section 3 Photoperiodism
• 叶龄指叶片形成顺序，例如,第四片，叶龄 为四，只有一定叶龄的叶片才能感受光周 期诱导，也就是植株要具有一定的生理年 龄，如苍耳在叶龄为四或五时，才能感受 日照。
• 从叶的发育阶段看，刚刚充分展开的叶片 对光周期诱导最敏感，幼叶和老叶的敏感 性降低。
三、光周期诱导的生理机制 Physiological mechanism of
• -4℃-12℃。最有效的春化温度是1～2℃。
• 时间因植物种和品种不同（表8-2）而异。在 可以通过春化的温度下，温度越低，所需时 间越短。
• 就植物而言，通过春化作用所需温度越低的 植物，春化作用所需时间越长。
1.1.4 脱春化
• 在春化过程完成之前将植物移到较高温度 下,低温的效果被消除,这一现象被称为脱 春化或解除春化。
（2）控制花卉开花时间：在花卉生产中，利用 控制日照长度来调节开花期；如菊是短日植物， 一般在秋季开花，如果人工短日照处理，10天内 就可引起花芽分化；用延长光照的方法，也可延 迟菊开花，在15小时暗期（黑暗）条件下，在黑 暗开始后的6~9小时，用6000lux的荧光灯照射1 分钟，就可抑制开花。
Chapter 8-9 植物的生殖生理,衰老生理
8-9 植物生殖和衰老生理名词解释1、幼年期幼年期：指植物在花芽分化前的所处的年龄或生理状态，此时即使植物在开花的环境条件下生长，也不能开花。
2、春花作用春化（作用）：植物生长周期对低温的响应，尤指低温诱导开花；低温诱导促使植物开花的作用。
3、光周期一天24 小时内光和暗的变化称为光周期，植物成花（或发育）对光周期的响应称光周期现象。
4、光周期诱导光周期诱导：植物在达到一定的生理年龄时，经过一定天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导5、SDP（LNP）,LDP（SNP）,DNP短日植物，长日植物，日中性植物：只有在日长短于临界日长的条件下才能开花的植物称短日植物，秋天日长变短时开花；只有在日长长于临界日长的条件下才能开花的植物称长日植物，多在春末和夏天开花；不存在临界日长，只要温度等其他条件满足，可在任何日照条件下开花的植物称日中性植物，如番茄、黄瓜、茄子、四季豆。
6、临界日长临界日长：植物成花所需的极限日照长度，指昼夜周期中诱导短日植物开花的最长的日长或诱导长日植物开花的最短日长7、临界夜长临界夜长：指24 小时周期的夜间长度，诱导SDP 开花的最短长度和诱导LDP 开花的最长长度。
8、植物成花多因子途径9、衰老衰老：指植物的器官或整个植株的生命功能的自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。
10脱落11自由基和活性氧【自由基】自由基为具有未配对电子的离子、分子或原子，极不稳定只能瞬时存在，但具有强氧化能力【活性氧】活性氧：需氧细胞在代谢过程中产生的一系列活性氧簇，包括O2-，H2O2，·OH 等。
12自由基清除系统自由基清除系统：分为非保护酶系统和保护酶系统，非保护酶系统由抗氧化剂清除自由基，保护酶系统靠SOD、AAO、谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶等清除自由基。
13程序性细胞凋亡(PCD)程序性细胞死亡（PCD）：生物体控制细胞死亡过程的启动和执行，这些类型的细胞死亡被称为程序性细胞死亡（PCD）。
植物学第八章第四节开花、传粉、受精
异花传粉
Lloyd ＆ Webb认为，雌雄异熟 的类型很多，按两性功能出现的时 间顺序分为雌性先熟，如油菜、甜 菜的两性花为雌蕊先熟；和雄性先 熟、向日葵、梨、苹果的两性花为 雄蕊先熟。按雌雄异熟表现在花内 或花间分为花内雌雄异熟和花间雌 雄异熟，如玉米的雄花序比雌花序 先成熟。根据雌雄异熟的分离程度 分为完全雌雄异熟、不完全雌雄异 熟。按照株内雌雄成熟的同步性分 为同步雌雄异熟），可见于胡萝卜、 花蔺 等植物中；以及异步雌雄异熟， 发现于核桃科、蔾科、瑞香科、桦 木科和榛属等植物中。
一般可分为2类： ①配子体型自交不亲和性 即花粉在柱头上萌发后可侵入柱头，并能在花柱组织中延伸一段，此后就受到抑制。花粉管与雌性因 素的抑制关系发生在单倍体配子体（即卵细胞与精细胞）之间。常见于豆科、茄科和禾本科的一些植物。 这种抑制关系的发生可以在花柱组织内，也可以在花粉管与胚囊组织之间；有的甚至是花粉管释放的精子 已达胚囊内，但仍不能与卵细胞结合。
②孢子体型自交不亲和性 即花粉落在柱头上不能正常发芽，或发芽后在柱头乳突细胞上缠绕而无法侵入柱头。由于这种不亲和 关系发生在花粉管与柱头乳突细胞的孢子体之间，花粉的行为决定于二倍体亲本的基因型，因而称为孢子 体型自交不亲和性，多见于十字花科和菊科植物。
自花不孕 自花不孕是指花粉粒落 到同一朵花或同一植株的柱 头上不能结实的现象。自花 不孕有两种情况：一种是花 粉粒落到自花的柱头上，根 本不能萌发，如向日葵、荞 麦、黑麦等；另一种是自花 的花粉粒虽能萌发，但花粉 管生长缓慢，一般没有异花 的花粉管生长快，最终不能 自体受精，如玉米、番茄等 （进行玉米等自交系的培育， 必须在人工传粉后套袋隔 离）。此外，某些兰科植物 的花粉对自花的柱头有毒害 作用，常引起柱头凋萎，以 致花粉管不能生长。
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→ 鳞片状叶； • 茎 : 攀缘→直立
图 8-2 常春藤幼年期和成年期叶形态的变化
图 8-2 植株基部通常是幼年期 , 顶端则是 成年的
• 1.2 缩短幼年期的方法 • (1) 长日照处理：桦树在连续长日照条件
下生长 , 幼年期由 5 ～ 10 年缩短到不足 一年。 • (2) 嫁接：果树、杉木。
• (3) 外施赤霉素 (GAs) ，缩短柏科、杉科 植物的幼年期。
• 第 2 节 春化作用 (vernalization) • 春化作用指低温对植物成花等的促进
作用。
8-3 低温对植物开花的影响
• 把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播 , 结果当年抽穗开花。把这一措施称之为 “春化”。后来‘春化’一词扩展到除 种子以外的其它生育期植物对低温的反 应。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
0 0 23 45 6 78 9
图 8-8 春化和 GA 处理对 Scrophylaria vernalis 开花和茎 伸长的差异
3 、一些与春化相关的基因
• Arabidopsis thaliana ： FLC—— 迟化 , • FLC —— 无低温时抑制成花 • vrn1,vrn2—— 低温响应基因， fy,fpa,fve,f
℃ 。时间因植物种和品种不同（表 8-1 ）而
异。
• 表8-1 冬小麦通过春化需要的温度和天数
类型
春化温度范围(℃)
春化天数
春性 半冬性
冬性
5～15 3～6 0～3
5～8 10～15 40～45
• 对一种植物来说，在可以通过春化的温度 下，温度越低，所需时间越短。
• 对不同类型的植物而言，通过春化作用所 需温度越低的植物，春化作用所需时间也 越长。
2 、感受低温的部位
• 早期芹菜试验： • 植株常温——茎顶端低温——开花。 • 植株低温——茎顶端常温——不开花 • 植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥
。 • 新的资料表明： • 凡是细胞分裂的组织都能通过春化。
3 、感受低温的时期
• 干燥的种子不能通过春化。冬小麦、 冬黑麦吸 胀 萌 动 的 种 子 即 可 感 受 低 温 完成春化——种子春化。而有些植物 , 萌动种子不能进行春化 , 只有当绿色植 株长到一定大小后 , 才能通过春化— —绿体春化 , 如甘兰、月见草等。
•
Ⅰ （低温）
Ⅱ（低温）
• 前体
中间产物
最终产物
•
↓Ⅲ （高温）
• 分解产物 ( 脱春化 )
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可 传 导 性
低温春化
低温春化 接穗
未低温春化
未低温春化 接穗
图 8-6
未低温春化 砧木
低温春化 砧木
• 赤霉酸 (GA3) ？ •
• [3H] 异贝壳杉烯酸
低温
•
•
高温
• 赤霉烯酮？ • SA ？
[3H] GA9
无 [3H] GA9
图 8-7 低温春化和 G A3 对胡萝卜开花的影 响
常温对照 GA3 低温处理
开花节数
茎长CM
30
25
Ver nal
20
zat i on
GA3
15
10
5
0 0 0 1 23 4 56 7 8 9
周数
200
Ver nal
150
z at i on
GA3
100
50
第一阶段花诱导（ floral induction ） ：茎顶 端分生组织（ shoot apical meristem ， SA M ）→花序分生组织→花分生组织（ floral m eristems ）；
第二阶段花芽分化（ floral bud differentiation ） ：花分生组织上形成花原基和花器官原基。
第三阶段是花发育（ floral development ）： 花蕾→开花
第 1 节 幼年期 (juvenility)
幼年期是指植物花芽分化前的年龄或一种生 理状态，这一时期即使给予合适的外界条件 , 植物也不开花。
在果树上又叫童期。
• 1.1 幼年期的特征
• 不能诱导开花。
• 长度 1 （多数植物）～ 40 年 ( 山毛
第 8 章 植物成花和生殖生理
重点 : 花的分化和生殖生长 , 环境因子如何通过 植物内在变化影响 : 1. 幼年期 2. 春化作用 3. 光周期 4. 花器发育 5. 胚胎和种子发育 6. 种子休眠
低温
图 8-1 枝条顶端分生组织进行花形态 建成
• 分生组织首先具备感受能力，细胞或组织对发育信号 发生响应。营养分生组织接受成花刺激（诱导）而转 变为成花决定态 , 决定态后得到发育信号就表达成花。
• 2 、适期播种，注意不同春化类别和特性 。
• 需春化植物 : 冬性一年生植物，如冬小 麦、大麦、油菜等农作物；大部分两年 生植物 : 胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子等 ；部分多年生植物 : 石竹、桂竹香、牧草 、黑麦草。这些植物在通过春化以后还 需在长日条件下才能开花。
• 2.1 春化作用特性
• 1 、 春化时间与温度
•
-4℃—12℃ 。最有效的春化温度是 1 ～ 2
• 一般 , 春化以后还要在较高温度和长日照 条件下才能开花。由此可见 , 春化对花芽 分化起了诱导作用。
图 8-4 温度和光照互作对天 仙子开花的影响
高温下
长日照
短日照
低温下
• 4 、脱春化（ devernalization ）
• 在春化过程完成之前将植物移到较高温 度下 , 低温的效果被消除 , 这一现象被称 为脱春化或解除春化。脱春化的温度一 般是 25 ～ 40℃ 。
2.2 春化作用机制
• 1 、代谢诱导假说
• 春化作用只作用于分生组织本身， 效果只能通过细胞分裂传递，不能从 一个部位转移到另一个部位。
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不 可 传 导 性
低温春化
低温春化 接穗
未低温春化
未低温春化 接穗
图 8-5
未低温春化 砧木
低温春化 砧木
• 2 、春化素假说 春化后形成形成春 化素，它可转移，并促进开花。
e—— 春化作用敏感基因
• 冬小麦： VRN1 、 3 、 4 、 5 、 Ver69 、
171 和 Ver203—— 春化作用敏感基因 .
图 8-9 FLC 突变对拟南芥低温开花的 影响
图 8 － 10 拟南芥春化过程中若干关键基 因的调控关系
• 2.4 春化作用的应用
• 1 、春化（脱春化）处理，冬小麦春播， 当归、洋葱等脱春化。