第八章 植物的生殖生理

第八章植物的生殖生理重点：1.春化作用与光周期理论；2.受精生理。

难点：1．光敏色素与开花的关系。

2．花器官形成的基因调控。

高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程称为生活周期或发育周期。

一般要经过幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。

一年生植物在一个生长季节内完成一个生活周期；二年生植物在两个生长季节内才完成一个生活周期；许多多年生植物在达到一定年龄后，每年完成一个生活周期。

植物从营养生长到生殖生长的转折点就是花芽分化。

所谓花芽分化（flower bud differentiation）是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织（meristem）不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。

花的发育过程是一个非常复杂的过程，不仅仅是形态上的巨大变化，而且在开花之前, 植物体内发生了一系列复杂的生理生化变化。

成花过程一般包括三个阶段：首先是成花诱导(flower induction)，某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变；然后是成花启动（floral evocation），分生组织经过一系列变化分化成形态上可辩认的花原基（floral primordia），亦称之为花的发端（initiation of flower），最后是花的发育(floral development)或称花器官的形成。

8.1 幼年期与花熟状态大多数植物都有一个共同点，就是在开花之前要达到一定年龄或是达到一定的生理状态，然后才能在适宜的外界条件下开花。

植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态(ripeness to flower state)。

植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期(juvenile phase)。

处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。

已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花。

外界条件主要特征表现为温度高低和日照长短。

因此，幼年期、温度和日照长短是控制植物开花的三个重要因素。

高等植物幼年期的长短，因植物种类不同而有很大差异。

草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期；果树为3～15年；而有些木本植物的幼年期可长达几十年；也有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。

8.2 成花诱导生理8.2.1 春化作用8.2.1.1 春化作用及植物对低温反应的类型早在19世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。

如小麦和黑麦的有些品种需要秋播--“冬性”品种；有些则适应春播--“春性”品种。

如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。

在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。

前苏联的李森科(Lysenko) 将将吸涨萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，遂将这种方法称为春化，意指冬小麦春麦化了。

低温促进植物开花的作用称为春化作用（vernalization）。

我国北方农民很早就应用了“闷麦法”，即把萌发的冬小麦种子闷在罐中，经过在0～5℃低温处放置40～50d 处理后，就可在春季播种，当年获得收成。

需春化的植物：大多数二年生植物（如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；一些多年生草本植物（如牧草）。

需要春化的植物，经过低温春化后，往往还要在较高温度和长日照条件下才能开花。

因此，春化过程只对植物开花起诱导作用。

春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征。

在温带地区，一年之中由于太阳到达地面的入射角变化很大，引起四季温度的变化十分明显，温带植物在长期适应温度的季节性变化过程中，其发育过程中表现出要求低温的特性。

植物对低温的反应类型：一类是相对低温型，即植物开花对低温的要求是相对的，低温处理可促进这类植物开花。

一般冬性一年生植物属于此种类型，这类植物在种子吸涨以后，就可感受低温。

另一类是绝对低温型，即植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不能开花。

一般二年生和多年生植物属于此类，这类植物通常要在营养体达到一定大小时才能感受低温。

8.2.1.2 春化作用的条件1. 低温和时间低温是春化作用的主要条件之一，对大多数要求低温的植物而言，最有效的春化温度是1～7℃。

但只要有足够的时间，-1℃到9℃范围内都同样有效。

植物的原产地不同，通过春化时所要求的温度也不一样。

如根据原产地的不同，小麦可将分为冬性、半冬性和春性品种三种类型，一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长（表8-1）。

我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带的多为半冬性品种，而华南一带的则多为春性品种。

而热带植物橄榄的春化温度则高达10～13℃。

2 .氧气、水分和糖分植物在缺氧条件下不能完成春化；小麦种子吸涨后可以感受低温通过春化，而干燥种子则不能通过春化；体内糖分耗尽的小麦胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，则可感受低温而接受春化。

植物春化时除了需要一定时间的低温外，还需要有充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分。

3.光照光照对植物春化的影响比较复杂。

一般在春化之前，充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化，这可能与充足的光照可缩短植物的幼年期、有利于贮备充足的营养有关。

在黑麦等某些冬性禾谷类品种中，短日照(short day, SD)处理可以部分或全部代替春化处理，这种现象称为短日春化现象（SD vernalization）。

大多数植物在春化之后，还需在长日条件下才能开花。

如二年生的甜菜、天仙子、月见草、桂竹香等，在完成春化处理以后若在短日下生长，则不能开花，春化的效应逐步消失。

菊花是一个例外，它是需春化的短日植物。

8.2.1.3 春化作用的时期、部位和刺激传导大多数一年生植物在种子吸涨以后即可接受低温诱导，如冬小麦、冬黑麦等既可在种子吸胀后进行春化，也可在苗期进行，其中以三叶期为最快。

大多数需要低温的二年生和多年生植物只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温，而不能在种子萌发状态下进行春化。

如甘蓝幼苗在茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上时才能接受春化。

感受低温的部位：茎尖端的生长点。

如芹菜，用冷水处理茎的生长点，能通过春化而在长日下开花结实；如果处理茎尖以外的其他部分，则植株不能通过春化而开花。

此外，茎尖端生长点周围的幼叶也能被春化，而成熟组织则无此反应。

说明植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和能进行细胞分裂的组织。

完成春化作用的植株不仅能将这种刺激保持到植物开花，而且还能传递这种刺激。

说明通过低温春化的植株产生的是某种可以传递的物质，这种刺激物称为春化素（vernalin），可在植株间进行传递，但至今未能在植物中分离出这种物质。

然而，在菊花中春化的刺激不能传递。

如只对菊花顶端给予局部低温处理，被处理的芽可以开花，但其它未被低温处理的芽仍保持营养生长而不能开花。

8.2.1.4 植物在春化过程中的生理生化变化呼吸速率增高；可溶性蛋白质含量增加、特异蛋白质出现；核酸（特别是RNA）含量增加、且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S 的mRNA，而常温下，主要合成9～20S的mRNA）；赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。

一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡萝卜等，不经低温处理则呈莲座状，不能开花；如外施赤霉素后却能开花。

这表明赤霉素与春化作用有关，可以部分代替低温的作用。

因此，有人认为赤霉素就是春化过程中形成的一种开花刺激物。

但一般短日植物对赤霉素却不起反应，在很多情况下，施用赤霉素不能诱导需春化的植物开花。

植物对赤霉素的反应也不同于春化反应，经春化处理的植物，花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现，而对赤霉素起反应的莲座状植物，茎先伸长形成营养枝以后，花芽才出现。

因此，赤霉素与成花之间的关系，有待进一步研究。

8.2.1.5 春化作用的机理尽管春化作用已被研究了几十年，但目前对其作用机理还了解甚少。

这里重点介绍Melchers和Lang（1965）的假说。

他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。

春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。

8.2.2 光周期8.2.2.1 光周期现象自然界中，植物的开花具有明显的季节性。

即使是需春化的植物在完成低温诱导后，也是在适宜的季节才进行花芽分化和开花。

季节的特征明显表现为温度的高低、日照的长短等，其中，日长的变化是季节变化最可靠的信号，北半球，纬度越高，夏季日照越长，冬季度日照越短。

早在1914年，Tournois就发现蛇麻草和大麻的开花受到日照长度的控制。

美国园艺学家Garner和Allard(1920):美洲烟草在夏季长日照下，株高达3～5m时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。

实际上，不同植物的开花对日照长度有不同的反应。

在一天24h的循环中，白天和黑夜总是随着季节不同而发生有规律的交替变化。

一天之中白天和黑夜的相对长度称为光周期（photoperiod）。

植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（photoperiodism）。

8.2.2.2 光周期的反应类型根据植物开花对光周期的反应不同，一般将植物分为三种主要类型：短日期物、长日植物和日中性植物。

1.短日植物（short-day plant, SDP）即日照长度短于其临界日长时才能开花的植物。

如大豆、菊花、苍耳、晚稻、高粱、紫苏、黄麻、大麻、日本牵牛、美洲烟草等，这类植物通常在秋季开花。

2.长日植物（long-day plant, LDP）即日照长度大于其临界日长时才能开花的植物。

如小麦、大麦、黑麦、燕麦、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱、金光菊等，这类植物通常在夏季开花。

3.日中性植物（day-neutral plant, DNP）即在任何日照长度条件下都能开花的植物。

如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以及玉米、水稻的一些品种等。

这类植物的开花对日照长度要求不严，一年四季均能开花。

此外，有些植物，花诱导和花形成的两个过程很明显的分开，且要求不同的日照长度，这类植物称为双重日长(dual daylight)类型。

如大叶落地生根、芦荟等，其花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件，这类植物称为长-短日植物（long-short day plant, LSDP）。