第三章 RNA的转录机制
RNA的转录调控机制及其在疾病治疗中的应用
RNA的转录调控机制及其在疾病治疗中的应用随着生物学的发展，越来越多的关于RNA的研究被提上日程。
RNA是一种非常重要的生物大分子，它在生物体内起到了非常重要的作用。
尤其在转录调控中，RNA扮演了一个非常重要的角色。
本文将介绍RNA的转录调控机制及其在疾病治疗中的应用。
一、RNA的转录调控机制RNA的转录调控是指通过调节RNA的合成和分解来影响基因表达的过程，其中转录调控有两种机制，包括转录后调控和转录前的调控。
1. 转录后调控机制转录后调控机制是指在RNA合成完成后，对RNA进行修饰或加工，从而调节RNA的稳定性和功能。
转录后调控机制主要包括以下几个方面的内容：（1）RNA剪接RNA剪接是指对RNA前体分子进行切割和拼接，从而生成成熟的RNA分子。
RNA剪接是RNA转录调控的一个非常重要的环节，它可以通过调节RNA的剪接选择性，使得一份基因可以通过不同的剪接方式产生出多种不同的RNA分子。
（2）RNA修饰RNA修饰是指在RNA的链上添加不同的化学修饰基团，从而改变RNA的结构和功能。
RNA修饰包括RNA甲基化、RNA磷酸化、RNA二硫键和RNA氧化等多种形式，这些修饰可以影响RNA的稳定性和功能。
2. 转录前调控机制转录前调控机制是指在RNA合成过程中，通过一系列蛋白质复合体的调节，来影响RNA的合成和生成。
转录前调控机制主要包括以下几个方面的内容：（1）RNA聚合酶RNA聚合酶是指在RNA合成中起重要作用的一类蛋白质，它可以在DNA上构建RNA多聚体，从而完成RNA的合成过程。
RNA聚合酶通过与一系列调控蛋白质复合体的相互作用来影响RNA的合成。
（2）转录因子转录因子是指一类可以结合在DNA上，调节RNA合成的蛋白质。
在RNA的合成过程中，转录因子和RNA聚合酶一起参与调控RNA的合成。
转录因子可以调节RNA的合成速度和准确性，从而对RNA的稳定性和功能产生影响。
二、RNA的在疾病治疗中的应用由于RNA在生物体中起到非常重要的作用，因此它在临床上的应用也越来越广泛。
第三章生物信息的传递上——转录
大肠杆菌RNA聚合酶由5个亚基所组成即α2ββ'σ。 全酶：大肠杆菌RNA聚合酶整个酶分子α2ββ'σ 核心酶： σ亚基解离后的其余部分α2ββ'
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β
α
ω
α
β ’
σ
图12-5 E.coli RNA聚 合 酶 的 亚 基 组 成
2、上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）
●包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等。
CAAT：-70 - -80bp GGGCGG：-80 - -110bp
●作用：控制转录起始频率。
2020/8/15
2020/8/15
转录因子
● TBP
真
核 生 TAFs
-35 (R)
-10 (B)
+1 (I) RNA
R -35
B -10 I +1
Sextama Box
Pribnow Box Initiation
典型启动子的结构
转录起始点
编码链 模板链
启动子 Pr ibnow盒子
AACTGT
ATATTA
TTGACA
35
16-19bp
5-9bp
TATAAT
10
+1
• RNA包括hnRNA（不均一核RNA，heterogeneous nuclear RNA) 、 mRNA、 rRNA、tRNA、snRNA（小核 RNA,small nuclear RNA）和scRNA（小胞浆RNA，small cytosol RNA) ，它们均与遗传信息的表达有关。
第三章 RNA代谢
子（反式行为因子）帮助它对promoter的 结合； 真核启动子是“组合件”型的，它由许 多“构件”（modules）组成，不同“构 件”的组合构成启动子的特异性，这些 构件由不同转录辅因子识别，并和RNA 聚合酶组成“转录复合物”引发转录； 一些真核启动子中的“构件型”顺式作 用元件：
名称 位置 交感顺序 识别因子 TATA box -25 -TATAAAA -TFIID CAAT box -75 -GGCCAATCT- CTF/NF1 GC box -GGGCGG SP1 octamer ATTTGCAT Oct-1 ……
b. 转录无需引物，转录只涉及一个DNA片 断，一次转录只涉及一条DNA链； 2. 依赖 依赖DNA的RNA聚合酶 的 聚合酶 催化反应方程式
DNA DNA模板
(NMP)n＋NTP (NMP)n＋1＋PPi RNA链 Mg＋＋ 生长了的RNA链 特点：以双链DNA为模板时活性最强。 只以一条链为模板，合成方向5‘－3’。 以
亲和力：一个蛋白和它的配基的吸附力。 亲合力可表示为一个常数Ka，即结合常 数。 对抗体和配基来说: K1 Ab+L=Ab:L Ka=K1/KK-1 1=[Ab:L]/[Ab][L] Ka的单位是克分子浓度的倒数M-1。 Ka是Kd的倒数， Kd=K-1/K1= [Ab][L] / [Ab:L]
c. “闭合复合物”接着由于TATAAT顺 序解螺旋而变成“开放复合物”（open complex），而使RNA聚合酶更加紧密结 合，这时形成的复合物是不可逆的； d. 开放复合物形成，核苷酸开始掺入， 它新生RNA合成8-9个核苷酸残基，σ亚 基被从全酶上释放，RNA链的延长由核 心酶负责； e. 细胞更换σ因子改变对被转录基因的 特异性；
RNA转导过程及其功能机制详解
RNA转导过程及其功能机制详解RNA转录是细胞内基因表达的关键步骤之一。
转录过程中，DNA序列被转录成RNA序列，然后RNA进一步转化为蛋白质。
RNA转录是生物体生命活动的重要基础，对维持细胞正常功能起着至关重要的作用。
RNA转录的机制包括启动、延伸和终止三个阶段。
首先，在启动阶段，转录起始因子结合在基因的启动子区域上，形成转录起始复合物。
启动复合物进一步被RNA聚合酶II所识别，并结合在DNA上。
然后，在延伸阶段，RNA聚合酶II在DNA模板上滑动，并以3'到5'方向将核苷酸逐个加入到正在合成的RNA链上。
最后，在终止阶段，转录终止序列的序列特征导致RNA链与DNA模板分离，转录复合物解离，RNA链被释放出来。
在RNA转录过程中，除了RNA聚合酶II，还涉及到一系列辅助因子的参与。
这些因子包括转录因子、调控元件和染色质修饰因子。
转录因子是一类与DNA结合并调控RNA转录的蛋白质，能够与RNA聚合酶II相互作用，共同组成复合物，促进RNA转录的进行。
调控元件是指存在于基因组的特定DNA序列，能够与转录因子结合，并调节基因的转录活性。
染色质修饰因子可以通过改变染色质结构，调节染色质与DNA之间的相互作用，进而影响基因的表达。
RNA转录在生物体内发挥着重要的功能。
首先，RNA转录是细胞内基因表达的关键步骤。
通过转录过程，基因信息得以转化为RNA分子，并进一步转化为蛋白质。
不同类型的细胞在基因表达过程中选择性地转录不同类型的RNA，从而实现细胞特异性的功能和形态发展。
此外，RNA转录还参与到基因调控和细胞发育中。
转录因子和调控元件的相互作用，可以启动或抑制特定基因的转录，从而调节基因表达水平。
这种调控机制在细胞分化、组织形成和器官发育等过程中起着重要的作用。
另外，RNA转录还参与到细胞应激和生命活动调节中。
当细胞遭受到环境压力或发生生理变化时，其RNA转录水平会发生相应的变化。
例如，免疫细胞在抵御病原体侵袭时，会产生一系列特定的抗体RNA，用于防御和清除病原体。
分子生物学：第3章RNA的转录习题和答案
第三章RNA的转录一、名词解释1．转录2．模板链（反义链）3．非模板链（编码链）4．不对称转录5．启动子6．转录单位7．内含子8．外显子9．sigma因子10．RNA编辑11．核酶12．gRNA 13．GU-AG规则14．转录后加工15．核内不均一RNA 16．RNA复制二、填空题1．由逆转录酶所催化的核酸合成是以_______为模板，以_______为底物，产物是_______。
2．RNA生物合成中，RNA聚合酶的活性需要_______模板，原料是_______、_______、_______、_______。
3．大肠杆菌RNA聚合酶为多亚基酶，亚基组成_______，称为_______酶，其中_______亚基组成称为核心酶，功能_______；σ亚基的功能_______。
4．用于RNA生物合成的DNA模板链称为_______或_______。
5．RNA聚合酶沿DNA模板_______方向移动，RNA合成方向_______。
6．真核生物RNA聚合酶共三种_______、_______、_______，它们分别催化_______、_______和_______的生物合成。
7．某DNA双螺旋中，单链5’… ATCGCTCGA … 3’为有意义链，若转录mRNA，其中碱其排列顺序为5’… _______… 3’。
8．能形成DNA--RNA杂交分子的生物合成过程有_______、_______。
形成的分子基础是_______。
9．DNA复制中，_______链的合成是_______的，合成的方向和复制叉移动方向相同；_______链的合成是_______的，合成的方向与复制叉方向相反。
10．一条单链DNA(+)的碱基组成A2l％、G29％，复制后，RNA聚合酶催化转录的产物的碱基组成是_______。
11．RNA聚合酶中能识别DNA模板上特定起始信号序列的亚基是_______ ，该序列部位称_______。
第三章-生物信息的传递(上)RNA的转录(1)全篇
（二）转录起始和延伸
在原核生物中，当RNA聚合酶的δ亚基发现其识别位点时，全酶就与启动子的-35区序列结合形成一个封闭的启动子复合物。由于全酶分子较大，其另一端可在到-10区的序列，在某种作用下，整个酶分子向-10序列转移并与之牢固结合，在此处发生局部DNA12-17r 的解链形成全酶和启动子的开放性复合物。在开放性启动子复合物中起始位点和延长位点被相应的核苷酸前体充满，在RNA聚合酶β亚基催化下形成RNA的第一个磷酸二酯键。RNA合成的第一个核苷酸总有GTP或ATP，以GTP常见，此时δ因子从全酶解离下来，靠核心酶在DNA链上向下游滑动，而脱落的δ因子与另一个核心酶结合成全酶反复利用。
真核基因启动子：启动子中的元件可以分为两种： ①核心启动子元件： 指RNA聚合酶起始转录所必需的最小的DNA序列，包括转录起始点及其上游－25/－30bp处的TATA盒。核心元件单独起作用时只能确定转录起始位点和产生基础水平的转录。 ②上游启动子元件：包括通常位于－70bp附近的CAAT盒和GC盒、以及距转录起始点更远的上游元件。这些元件与相应的蛋白因子结合能提高或改变转录效率。不同基因具有不同的上游启动子元件，其位置也不相同，这使得不同的基因表达分别有不同的调控。以人金属硫蛋白基因为例，说明真核基因上游启动子元件的组织情况和各元件相应结合的转录因子。
2、转录机器的主要成分
（1）依赖DNA的RNA聚合酶（DDRP） 真核和原核细胞内都存在有DDRP，迄今发现的DDRP的有以下特点： ①以DNA为模板；在DNA的两条多苷酸链中只有其中一条链作为模板（模板链），所以这种转录方式又叫做不对称转录。 ③都遵循DNA与RNA之间的碱基配对原由，A=U，T=A，C=G，合成与模板DNA序列互补的RNA链。 ④RNA链的延长方向是5’→3’的连续合成。 ⑤需要Mg2+或Mn2+离子。 ⑥并不需要引物。RNA聚合酶缺乏3’→5’外切酶活性，所以没有校正功能。
第三章-3.4RNA复制(延伸讲解)
逆转录病毒的生活史
1.附着与融合 2.核心颗粒释放和逆转录 3.原病毒DNA进入细胞核 4.整合 5.转录及后加工 6.转录物输出到细胞质 7.翻译及翻译后加工 8.新病毒装配和出芽释放
（viroplasm），再组装成非成熟病毒颗粒 ➢ 在颗粒内以 mRNA 为模板，合成负链 RNA, 形成 dsRNA
二、 单链 RNA 病毒的 RNA 复制
★ 正链 RNA 和负链 RNA 基因组的复制
1、 正链 RNA 病毒的 RNA 复制
➢ 基因组 RNA 具有 mRNA 的功能，可直接附着于 胞质的核糖体，转译出病毒的非结构蛋白与结构 蛋白。
➢ 流感病毒属于此类型
3.4.2 以DNA为中间物的RNA复制
一、逆转录病毒的RNA复制
上世纪60年代，Howard Temin观察到某些RNA病毒的复制 和增殖受到DNA复制和转录的抑制剂—放线菌素D的抑制， 于是他大胆地推测这些病毒的生活史中有DNA中间物的存 在或者有从RNA到DNA的逆转录过程。
3.4.1 依赖于RNA的RNA合成
➢ 以RNA 为模板合成 RNA，发生在 RNA 病毒生活史中 ➢ 由依赖于 RNA 的 RNA pol 催化，RdRP，RNA-
dependent RNA polymerase ➢ RdRP 一般为病毒基因组编码，需宿主细胞的辅助蛋白 ➢ RdRP 序列保守，只有 聚合酶 活性，没有 外切酶 活性
艾滋病毒完整的生活史
逆转录酶的结构与功能
具有三个酶活性： 依赖于RNA的5'→3'DNA聚合酶活性，该活性用来催
RNA转录过程的调控机制
RNA转录过程的调控机制RNA转录是细胞内生物合成RNA的过程，它在基因表达调控中起着重要的作用。
为了确保RNA转录的准确性和高效性，生物细胞进化出了一系列的调控机制。
本文将探讨RNA转录过程的调控机制。
I. 基础概念在深入讨论RNA转录的调控机制之前，我们首先需要了解几个基础概念。
1. RNA转录的定义RNA转录是DNA模板链上的核苷酸序列被复制到RNA链上的过程。
它是基因表达的第一步，也是生成mRNA等多种RNA分子的关键步骤。
2. 转录因子转录因子是一类能够结合到DNA上的蛋白质，它们可以通过与DNA发生相互作用，来调控RNA转录的启动或抑制。
3. 转录起始位点转录起始位点是RNA转录的起始位置，具有特定的序列特征。
在这个位点上，RNA聚合酶与DNA结合并开始合成RNA链。
II. 转录过程的调控机制RNA转录的调控机制非常复杂，涵盖了多个层面，包括转录起始的选择、RNA聚合酶的活性调节以及转录终止的控制等。
1. 转录起始的选择转录起始位点的选择对于RNA转录的调控至关重要。
在真核生物中，转录起始位点通常由TFIID复合物的结合决定。
TFIID复合物是由多个转录因子组成的大型复合物，它可以与启动子区域上的特定序列结合，从而决定RNA转录的起始位置。
2. RNA聚合酶的活性调节RNA聚合酶是参与RNA转录的关键酶。
在转录过程中，RNA聚合酶需要经历启动、延伸和终止等多个阶段。
这些不同的阶段都可以通过转录因子的结合和调控来进行调节。
例如，在转录的启动阶段，转录因子可以与RNA聚合酶相互作用，促进其结合到DNA上，并提高其活性。
3. 转录的终止控制转录的终止是指RNA聚合酶在合成RNA链之后，与DNA模板分离的过程。
在细菌中，转录的终止通常由具有特定序列的终止信号决定。
这些终止信号可以使RNA聚合酶停止转录，并释放RNA链。
在真核生物中，转录的终止通常由一系列复杂的机制控制，包括转录因子的结合和转录终止因子的参与等。
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（coding strand）
不对称转录（asymmetric transcription）
5/ 3/
3/ 不对称转录： 1、RNA分子上只有一条可转录 2、模板链并不总是在同一单链上 RNA合成方向：5/→3/
5/
DNA 5´……G G A G T A C A T G T C …3´（编码链，+, ） 3´……C C T C A U G U A C A G …5´（模板链，-，） ↓（转录） 5´…… G G A G U A C A U G U C ……3´ ↓（翻译） mRNA
第3章 生物信息的传递---从DNA到RNA（转录）
本章主要内容
1、转录是基因表达的中心环节 2、转录涉及的酶与过程 3、转录后的加工
转录（transcription）
以DNA为模板，在RNA聚合酶（RNA
polymerase）的作用下合成mRNA，将遗传信息从
DNA分子上转移到mRNA分子上，这一过程称为转 录。
尿苷酸的缺失和添加 1986.R.Benne在研究锥虫线粒体mRNA转录加工时
发现mRNA的多个编码位置上加入或丢失尿苷酸， 1990年在高等动物和病毒中也发现了编辑现象。
锥虫coxII 基因的编辑
T UAUAUGUUUUGUUGUUUAUUAUGUGAUUAUGGUUUUGUUUUUUAUUGGUAUUUUUUAUAUUUA UUUAAUUUGUUGAUAAAUACAUUUUAUUUGUUUGUUAAUUUUUUUGUUUUGUGUUUUUGGUU TT TTTT UAGGUUUUUUUGUUGUUGUUGUUUUGUAUUAUGAUUGAGUUUGUUGUUUGGUUUUUUGUUUU TT TTTT UUGUGAAACCAGUUAUGAGAGUUUGCAUUGUUAUUUAUUACAUUAAGUUGGUGUUUUUGGUUC 图 13-44 锥虫 (T.brucei) coxⅡ基因的部分 RNA 顺序。很多 U(红色)在 DNA 中未编码，而另一些在 DNA 中编码的 T(紫色)在 mRNA 中被删除了。(参考 B.Lewin:《GENES》 Ⅵ,1997，Fig31.16)
CAG = UAG> AAG> GAG
参与RNA剪接的物质： snRNA（核内小分子RNA）
snRNP（与snRNA结合的核蛋白）
①
E1
②
UG
U6 U4 U5
UACUACA - AG
U1 U2
E2
U1、U4、U5 E1
U6 UG
③
UACUACA - AG
E2
Ⅰ类内含子的自我剪接
Ⅱ类内含子的自我剪接
1 转录是基因表达的中心环节
转录是以 DNA为模板合成RNA, 并且只是以单股DNA 为 模板，因此具有不对称性；
用以转录的单链DNA, 称为模板链, 与复制不同，转录是局部的, 从启动子开始到终止子结束,为一个转录单位;
转录不需要引物； 转录首先得到RNA前体，然后再进行加工转变为成熟的RNA.
B. 依赖于特定序列的终止（不依赖ρ因子的终止） 转录终止区有特殊结构。终止区的上游有GC二重对称区，转录的RNA容 易形成多个“发卡”结构, 转录产物的3’端有polyU序列。这种特殊的二级 结构阻止了转录向下游继续推进。强终止子－内部终止子
不依赖因子的终止
终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重 对称区，RNA形成发夹结构；
“转录泡（transcription bubble）”
转 录 过 程 中 的 模 板 识 别 、 起 始 和 延 伸
4) 转录的终止
A. 依赖ρ因子的终止 新生RNA上有ρ因子的识别位点。它与聚合酶-DNA-RNA复合物结合，向3’ 端移动，并解开DNA-RNA杂交体，需ATP。弱终止子 －需要ρ因子
在终止位点前面有一段由4-8个A组成的序列，RNA 的3’端为寡聚U
发夹式结构和寡聚U的共同作用使RNA从三 元复合物中解离出来。
终止效率与二重对 称序列和寡聚U的 长短有关，长度 效率
依赖因子的终止
因子：六聚体蛋白、水解各种核甘 三磷酸促使新生RNA链从三元转录复 合物中解离出来，从而终止转录。
2.5 转录过程及其特点
过程：启动子的选择、转录起始、RNA链的延伸、 终止
1) 启动子的选择
包括RNA聚合酶全酶对启动子的识别，聚合酶与启 动子可逆性结合形成封闭复合物—— DNA链仍处于双链 状态。接着，随着DNA构象上的变化，封闭复合物转变 为开放复合物，聚合酶全酶所结合的DNA序列中有一小 段双链解开。
大小(M) 引物 产物
作用方式 外切酶活性 校对合成能力 修复能力 RNA聚合酶 大，4.8×105dol 无 较短，游离 一条链的某一段 无 无 无 DNA聚合酶 小，1.09×105dol 有 较长，与模板以氢 键相连 两条链同时进行 5’ 3 ’， 3 ’ 5’ 有 有
沉降系数 S
生物大分子在离心场中沉降，受到三种力的影响，它们 是离心力，浮力和摩擦力。物质在单位离心力场下的沉降速 度是个定值，称为沉降系数（sedimentation coefficient） 。 蛋白质、核酸等的沉降系数在1 X 10-13到 200 X 10-13秒 之
真核生物mRNA的“帽子”结构
mRNA的帽子结构常常被甲基化
零类帽子（cap0）：第一个甲基出现在所有真核细胞的mRNA中 （单细胞真核生物mRNA主要是这个结构），由鸟苷酸-7甲基转移酶 催化，称为零类帽子。 1类帽子(cap1)：如在第二个核苷酸(原mRNA 5’第一位)的2’-OH位上 加另一个甲基，这步反应由2’-O-甲基转移酶完成。一般把有这两个 甲基的结构称为1类帽子。真核生物中以这类帽子结构为主。 2类帽子(cap2): 在某些生物细胞内，mRNA链上的第三个核苷酸的 2’-OH位也可能被甲基化，因为这个反应只以带有1类帽子的mRNA 为底物，所以被称为2类帽子。只占有帽mRNA总量的10%-15%以下。
Pribnow box
注意原核启动子在-35 和-10区域的保守序列
转录起始点 启动子 Probnow盒子 编码链
AACTGT TTGACA
ATATTA
TATAAT
3’
5’
DNA
模板链
35
10
+1 5’
转录区
3’ RNA
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
转录起点 与新生RNA链第一个核甘酸相对应DNA链上的碱基。
真核生物启动子的结构 核心启动子（core promoter） 上游启动子元件（upstream promoter element，UPE）
被转录成单个RNA分子的一段DNA 称为一个转录单位(transcript)
2 转录涉及的酶与过程
2.1 RNA聚合酶（ RNA polymerase ）
1) 原核的RNA聚合酶
由5种亚基组成： 全酶= 核心酶（α2ββ’）+ σ因子 α亚基决定转录的基因
β亚基在5’——3’方向上延长多核苷酸链，其方式与DNA 聚合酶
外显子
内含子
5’
3’
真核mRNA前体转录后加工(以卵清蛋白mRNA的转录为例)
真核生物mRNA的转录后加工， 包括： 1.在5’端加鸟嘌呤“帽”结 构 2.在3’端加polyA的“尾”
3.切除内含子；
4.拼接外显子。
5’ 帽结构
1、在5’端加帽
5’端的一个核苷酸总是7-甲基鸟核苷三磷酸 （m7Gppp）。mRNA5’端的这种结构称为帽子（cap）。
2) 转录开始
由σ因子辨认并且结合到启动子上，局部解链（10-20bp），拓朴 异构酶等也参与。
3) RNA链的延伸
由核心酶催化，以其中的一股DNA 单链作为模板链，以NTP为原 料，按照碱基互补配对的原则，通常是由5’ppp嘌呤核苷（G 或A ）开 头向着3’方向延长多核苷酸链，合成开始后，σ因子从模板上脱离下来 （可以重复利用）。 核心酶覆盖双链DNA和RNA复合物，向前推进，一边解开螺旋， 一边释放出新合成的RNA链，后面已经转录的区域中分开的DNA链又重 新形成双螺旋。
1、核心启动子 定义：指保证RNA聚合酶Ⅱ转录正常起始所必需的、
最少的DNA序列，包括转录起始位点及转录起始位
点上游TATA区 TATA 常在-25bp左右，相当于原核的-10序列 T85A97T93A85A63A83A50 作用：选择正确的转录起始位点，保证精确起始
2、上游启动子元件
●包括CAAT盒（CCAAT）和GC盒（GGGCGG）等
通过5′→5′磷酸二酯键在原初mRNA的5’端倒扣一个“G”。 •在新生mRNA链达到50个核苷酸前，甚至可能在RNA PolII 离开转录起始位点之前，帽子结构就已加到mRNA 的第一个核苷酸上了。 •5′末端加上鸟苷是由鸟苷转移酶催化的。 •帽子结构是GTP和原5’三磷酸腺苷（或鸟苷）缩合反应 的产物。 •mRNA的帽子结构常常被甲基化。
N…… Ala …Val… His… Val … C
多肽
2.3 底 物
RNA聚合酶的底物（RNA合成的原料）：
ATP、GTP、CTP、UTP
2.4 启动子（ promoter ）
DNA上的转录起始序列，称为启动子，有序列保守
性，不仅是转录起始的位置，而且影响转录的活性。
上游 下游
RNA聚合酶结合在启动子上
碱基的突变
C变为U
ApoB 基因有 29 个外显子
CAA
第 2153 个密码子编码 Glu 编辑
CAA 翻译
在肝中剪接后的 mRNA 编码了 4563aa 的载脂蛋白
UAA 翻译
肠中的 mRNA 经编辑 产生了终止密码子，在 2153aa 处终止合成
图 3-29 载脂蛋白的基因 ApoB 在肠中经过编辑， 引入终止密码子，不能翻译成完整的载脂蛋白。 (参考 B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997，Fig31.14)