第五章 细胞膜及其表面(二)

第一节 细胞膜的分子结构和特性
一、细胞膜的化学组成
脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
膜脂 膜蛋白 膜糖
水、无机盐、金属离子 ——少量成分 蛋白质/脂类 : 在不同种类生物膜中有所不同。
不同细胞的质膜及细胞中不同膜相结构 三种膜成分的比例差异很大
(一) 膜脂 menmbrane lipid
生物膜上的脂类统称膜脂。
★（二）锚定连接（ anchoring junction）
锚定连接包括两大类蛋白质：
细胞内附着蛋白：一端将特定的细胞骨架成分与连接复合体相连接，另一
端与穿膜黏着蛋白连接。
跨膜连接糖蛋白：胞内区与细胞内锚定蛋白连接，胞 外区域相邻特异的穿
膜黏连蛋白或与细胞外基质蛋白结合。
锚定连接的两类蛋白示意图
★ （二）锚定连接（ anchoring junction）
(一) 膜脂 menmbrane lipid
膜脂分子的共同特点： 都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲媒性分子 (amphipathic molecule)
双亲性分子在水溶液中排列方式:
脂分子团
脂双分子层
脂质体
(二) 膜蛋白 menmbrane protein 是膜功能的主要体现者！
根据膜蛋白与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，分为：
1 单次穿膜： 单条a-螺旋贯穿脂质双 层 多次穿膜： 数条a-螺旋折返穿越脂质 双层
非胞质面 脂 双 分 2 子 层 胞质面
3. 多亚基穿膜
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表 面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏 水尾部通过疏水键结合，与膜结合紧密，不易分离提纯。
2、膜周边蛋白 附在膜的内外表面，非共价地结合在膜脂或跨膜蛋白上。
二、膜的分子结构
（一）片层结构模型（lamella structure model）
1935年 Danielli 和 Davson 提出 蛋 “蛋白质-磷脂-蛋白质”三夹板结构 白 质
脂 双 分 子 层
（二）单位膜模型 （unit membrane model）
1959年 Robertson 提出 评价：提出膜形态共性，解释了某些属性 不足之处： 无法解释膜的动态结构变化， 显示不出各种膜之间的结构功能差异
隔状连接
桥粒连接
只存在于无脊椎动物
桥粒
半桥粒
★（一）封闭连接（occluding junction）
存在部位： 存在于脊椎动物的腺上皮、各种管腔被覆上皮的顶端侧面， 又称紧密连接或封闭小带。
结构特点： 相邻细胞膜间断融合，膜内蛋白颗粒形成封闭链结构，封 闭链交织成网状，将相邻细胞紧密连接在一起，呈带状环 绕细胞。紧密连接中的三种主要蛋白：封闭蛋白 （occludin）、封闭连接蛋白（claudin） 和连接黏附分子 （junctional adhesion molecules，JAMs）
细胞融合实验 “成帽反应” 荧光漂白恢复法 可用于测算扩散速率
细胞融合实验
“成帽反应”
荧光漂白恢复法
三、膜的生物学特性
（二）膜的流动性
3、影响膜脂流动性的因素
链长，流动性小；链短，流动性大
1）脂肪酸链的长度及不饱和程度
饱和程度高，流动性小；反之，流动性大
2）胆固醇的双重调节作用
3）卵磷脂/鞘磷脂的比例 此比例小，流动性小；反之，流动性大 4）膜蛋白的影响 5）其他影响因素
非胞质面 脂 双 分 子 层 胞质面
膜周边蛋白都是水溶性蛋白质，多分布在膜的内表面，靠离
子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的极性头 部结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从 膜上分离下来。
3、脂锚定蛋白
位于膜两侧，以共价键与脂双层内的脂分子结合，分离需用去垢剂 或有机溶剂。
功能： 1.保持细胞形状，维 系组织整体性 2. 传递细胞收缩力 3.动物胚胎发育形态 建成 4. 信号转导 小肠上皮细胞之间黏着带结构模式图
★ （二）锚定连接（ anchoring junction）
位于上皮细胞基底部，是分散而独立的细胞与细胞外基质
★黏着斑
的连接结构。
存在部位：位于上皮细胞基底部
跨膜蛋白（膜内在蛋白，镶嵌蛋白） 膜周边蛋白（膜外在蛋白，外周蛋白）
脂锚定蛋白（脂连接蛋白）
功能：运输、酶、连接、受体
①,② integral protein ③,④ lipid-anchored protein ⑤,⑥ peripheral protein
1、跨膜蛋白
贯穿脂双层，两端（或一端）露出膜内外——跨膜蛋白
★黏着带 位于上皮细胞紧密连接下方。在细胞周围呈连续的腰
带状，间隙约15～20nm,又称中间连接。
形态特征： 连续带状环绕上皮细胞
电镜下黏着带结构
★ （二）锚定连接（ anchoring junction） 位于上皮细胞紧密连接下方。在细胞周围呈连续
★黏着带
的腰带状，间隙约15～20nm,又称中间连接。
一、细胞外被和胞质溶胶
（一）细胞外被（糖萼）（glycocalyx）
概念：细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋 白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞
外被或糖萼。
作用：保护，细胞物质运输、识别、分化，并与 细胞表面的抗原性有关。
（二）胞质溶胶
概念： 位于质膜下的一层厚约0.1-0.2µ m的黏滞无结构的液体物质， 主要含有蛋白质、微丝和微管。 作用： 抗力，维持细胞形态，调节膜蛋白分布与运动。
二、膜的分子结构
（三）液态镶嵌模型（fluid mosaic model）
1972年，Singer 和 Nicolson 总结提出，主要论点： 1. 流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。 2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。 3.强调了膜的流动性和不对称性。
评价： 液态镶嵌模型可以解释
紧密连接限制膜脂和膜蛋白的侧向扩散
★（二）锚定连接（ anchoring junction） 是由细胞骨架参与，存在于细胞间或的细胞与细胞外基质 间的细胞连接。分布广泛，尤其在上皮，心肌和子宫颈等 需承受机械力的组织中含量丰富。 构成蛋白： ①细胞内附着蛋白 ②跨膜连接蛋白
类型
与肌动蛋白相连的： 黏合带（adhesion belt） 黏合斑（adhesion plaque） 与中间纤维相连的： 桥粒（desmosome） 半桥粒（hemidesmosome）
脂筏结构示意图 1988年Simons提出脂筏的概念，是对流动镶嵌模型的补充和完善。
二、膜的分子结构
目前对膜的分子结构较为一致的看法：
三、膜的生物学特性
——流动性和不对称性
（一）膜的不对称性-决定膜功能的方向性
1、膜脂的不对称性
膜脂在脂双层内、外两单层中分布不同；在不同 膜性细胞器中脂类成分组成和分布不同。
位置：形成双分子层，构成膜的基本结构。
膜 脂
磷脂（phospholipid）
胆固醇 （cholesterol）
糖脂 （glycolipid）(一) Βιβλιοθήκη 脂 menmbrane lipid
1、磷脂
膜脂是生物膜主要结构组织者！
磷脂酸（最简单） 磷脂酰胆碱（卵磷脂）（含量最多） 磷脂酰乙醇胺（脑磷脂） 磷脂酰丝氨酸
1)磷脂：磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在膜外层 磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸多分布在膜内层 2) 胆固醇：主要分布在膜外层。 3) 糖脂 :全部分布在膜外层。
2、膜蛋白分布的不对称性 1) 膜蛋白在脂双分子层中、膜内外的位置分布是不对称的 2) 膜蛋白在膜内的排布方向是不对称的
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。
膜中发生的很多现象，为人们普 遍接受。
极性头部
脂双分子层
不足之处：忽视了膜各部分流动
性的不均匀性，忽视了蛋白质分 子对脂分子流动性的控制作用。
疏水尾部 内在膜蛋白 外在膜蛋白
晶格镶嵌模型
板块镶嵌模型
补充完善液态镶嵌模型
脂筏（lipid raft）
质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，大小为70nm左右，是一种动态结 构，位于脂双层的外层，结构致密，是蛋白质的停泊平台。
二、细胞表面的特殊结构
定义： 是为适应某种环境而形成的特殊表面结构， 如：微绒毛、褶皱、圆泡、细胞内褶、鞭毛
和纤毛等，分别与细胞的吸收、吞饮、物质
运输、运动等功能有关。
第三节 细胞连接
定义： 是细胞间或细胞与细胞外基质间的连接结构，其作 用在于加强细胞间的机械联系，对于维持组织结构
的完整性，协调细胞功能有重要意义。
锚定连接 细胞骨架成 分为中间纤 维 通讯连接 间隙连接 化学突触 胞丝连接 黏着斑
肌动蛋白丝参与的锚定连 接
细胞-细胞连接 细胞-细胞外基质连接 中间纤维参与的锚定连接 细胞-细胞连接 细胞-细胞外基质连接 由连接子介导细胞通讯连 接 神经细胞突触通讯连接 心肌细胞、上皮细胞 上皮细胞基底面 大多数动物细胞 神经元和神经-肌细 胞间 仅见植物细胞 上皮细胞 上皮细胞基底面
2
1
非胞质面 脂 双 分 子 层 胞质面
1
位于胞质一侧， 常见于一些信号 蛋白。 位于胞外一侧， 糖基磷脂酰肌醇 锚定蛋白（GPI锚定蛋白）
2
(三) 膜糖
保护细胞，细胞间识别、黏着！
共价键
低聚糖（1个）+ 膜脂（亲水端） 低聚糖（1个或多个）+ 膜蛋白（氨基端） 多糖（1个或多个）+ 膜蛋白
糖
脂
共价键
甘油磷脂 类 型 鞘磷脂
1、磷脂
磷脂酰胆碱分子结构
甘油
鞘氨醇
磷脂酰乙醇胺
磷脂酰丝氨酸
磷脂酰胆碱
鞘磷脂
膜中含量最多的磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺在膜上的分布