海洋生态学 第5章 生物群落的组成结构、种间关系和生态演替(I)

第一节 种间食物关系
捕食（predation）包括所有高一营养级的动物取食伤害
低一养级的动物和植物的种间关系。
广义的捕食 ①典型捕食 ②食草 ③寄生 ④拟寄生者 同类相食（cannibalism）是一种特殊捕食现象。
一、海洋动物摄食的基本类型和食性分化
（一）动物食性的基本类型
1．按照食物的性质：
哈奇森（Hutchinson）指出，高斯假说有两个例外。 第一，由于环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜气候及 食物关系），种群被抑制在一个低密度水平上。第二，因 环境不断地发生变动，竞争的结果不能达到一定的平衡 （即在能够充分利用环境的可能性之前，环境已经变化 了）。
二、生态位基本理论
（一）生态位的概念
第五章 海洋生物群落中的种间关系
学习目的：
掌握生物群落中种间食物关系的生态学意义和捕食者 与被食者的辨证关系。
了解食性分化及其适应性意义，掌握高斯假说和种间 竞争的基本原理、生态位（包括基础生态位和实际生态位） 的基本概念及其与种间竞争的关系。
了解生态位分化的几种主要方式以及海洋生物之间各 种共生关系及其生态学意义。
二、捕食者和被食者的辩证关系
1、捕食者对被食者的种群数量能起重大的影响 2、被食者影响捕食者的种群数量 ３、辩证关系 ４、进化与共存
辩证关系
①捕食者调节被食者种群的动态，防止被食者种群的 剧烈波动。
②当捕食者是捕食被食者中那些体弱或有病的个体 时，不仅对被食者的繁殖和增长并无损害，反而可 提高被食者的种群素质。
③广食性种类有利于被食者的共存。
海星
荔枝螺
石鳖
帽贝
贻贝 藤壶
图 63.-41 Paine 的岩石海岸群落
（引自 Begon et al. 1986）
龟足
进化与共存
捕食者和被捕食者的协同进化，互为选 择性因素，协同进化的结果是捕食者对被捕 食者的有害因素“负作用”越来越小，两者 共存于一个环境之中。
有时两者甚至形成难以分离的相对稳定系 统，或者说互为生存条件。
三、洛特卡―沃尔泰勒（Votka-Volterra）的捕食模型
3－2
Votka－Volterra的捕食模型 ：Байду номын сангаас
没有捕食者 ：dN/dt ＝r1N 没有猎物：dP/dt ＝－r2P
两者共存 ： dN/dt ＝r1N－εP N ε：压力常数,即平均每一捕食者，捕杀猎物的常数
植食性动物、肉食性动物、食碎屑动物、腐食性动物
2．按取食方式：
滤食性动物、捕食性（或掠食性）动物、啮食性（或啃食性） 动物、食沉积物动物
（二）动物对食物的选择性
表示动物对食物的选择性，可以应用选择指数（E）来确定
E
＝
ri－Pi ri＋Pi
ri：食物中某一成分百分数， Pi：食料基础中该种成分百分数
小结：
（l）如果两个种在同一稳定的群落中占据了相同的生态位， 一个种终究将消灭，或被迫改变生态位。
（2）在一个稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争 者，因为这些种的生态位有差别，所以减少了它们之间的 竞争，使自然界形形色色的物种各就各位，达到有序的平 衡。
湿度
S1
S2
温度 图 3图－55.2 物种 S1 和 S2 的生态位空间模式图
（图中只表示应用两个环境变量描 述的，引自 Krebs，1978）
图 3-6
生态位:是指一种生物在群落中（或生态系统中） 的功能或作用，生态位不仅说明生物居住的场所 （占据的空间），而且也要说明它吃什么、被什 么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关 系以及它对群落发生影响的一切方面。就是说生 态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和 生物的环境）之间特定关系的总和。
Grinnell首先提出空间生态位（space niche）——小生境 Elton提出：“生态位是物种在其生活环境中的地位以及 它与食物和天敌的关系” ——营养生态位（trophic niche） Hutchinson提出：“一个生物的生态位就是一个n维的超 体积，这个超体积所包含的是该生物生存和生殖所需的全 部条件”—— 超体积生态位（hypervolume niche） 。
dP/dt ＝－r2P＋θN P θ：捕食效率常数
3－3
第二节 种间竞争和生态位理论
一、种间竞争
3－4
（一）高斯假说
高 斯 假 说 （ Gause’s hypothesis ） 或 竞 争 排 斥 原 理 （Principle of competitive exclusion），即亲缘关系接近的、 具有同样习性或生活方式的物种不可能长期在同一地区生 活，即完全的竞争者不能共存，因为它们的生态位没有差 别。
E＝-1～+1
（三）食性特化的适应意义
特化程度是动物对不同地区食物丰富程度和稳定 性的一种适应，环境稳定，捕食者将朝着单食性发展； 环境不稳定将导致捕食者的多食性。
食性特化是对种间关系，特别是种间竞争关系的 一种适应。
同一种动物食性会在一定范围内发生变化，这种 变化表现在不同年龄、不同性别、不同季节和不同地 理区域等方面。
同一生境中不同种生物共同利用某一种环境资源时， 就因生态位重叠而产生种间竞争，竞争的激烈程度与 生态位重叠的程度及参与竞争的种类数有关。
三种基本情况：
（1）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞 争力弱的种类排除； （2）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占有一部 分无竞争的生态位空间，在这种状况下两个种可能共 存，但竞争优势种终将占有那部分重叠的生态位空间； （3）两个种的生态位基本不重叠，这种情况很可能是 已经回避竞争的结果。
图 3－8
图 3－9
d＞w，表示物种之间的种间竞争小；d＜w，表示种间竞争大。 生态位狭的物种，如a图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。 生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；将导致某一物种灭亡，或 者通过生态位分化而得以共存。 种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分开， 这是两个相反的进化方向。
（二）生态位与种间竞争的关系
1. 基础生态位与实际生态位
生物群落中某一物种所栖息 的理论上(潜在)最大空间，即 没有种间竞争的生态位，称 为基础生态位(fundamental niche)。 实际占有的生态空间，就称为
图 3－7
实际生态位（realized niche）
2. 种间竞争与生态位分化