生物氧化
生物氧化
1. NAD+
NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线粒体基
质与内膜之间（但不能透过内膜）。 在线粒体的基质中，它作为有关脱氢酶的辅酶，接受代 谢物上脱下的氢，生成NADH；而后与酶蛋白脱离，扩散至线 粒体内膜的内表面，将氢(电ห้องสมุดไป่ตู้)传递给下一个电子传递体，
自身又再生成 NAD+，返回线粒体基质继续参与代谢物的脱氢
反应。 NAD+是双电子传递体(每次传递2个电子)，即氢传递体。
HH CONH2 N R P P R A NAD H e H N R P P R A NADH CONH2 H
R P( P R A) H3C H3C
5
N
9 10
N
1 4
O NH
NADH NAD
H
N
O
FMN (FAD) H3C H3C
生物氧化
1、生物氧化的概念
生物氧化（Biological
Oxidation）：
物质在生物体内氧化分解的过程称为生物 氧化。主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在 生物体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和H2O的过程。
生物氧化的主要生理意义是为生物体提供
能量。
3、生物氧化的特点
1、相同点 体内氧化 体外氧化
4、细胞色素c
在复合体III和Ⅳ之间传递电子。（细胞色素c 交互地与细 胞色素还原酶的C1和细胞色素氧化酶接触） 是唯一能溶于水的细胞色素
5、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶 ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2个铜原子（CuA， CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时Cu2+ Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。 也叫末端氧化酶。
生物氧化
一、生物氧化的特点及方式
生物氧化指糖、脂肪、蛋白质在体内分解释放能量，生成水和二氧化碳的过程，其几乎每一步反应都由酶催化，因此反应在体温及近中性的pH环境中即可进行，反应中逐步释放的能量可使ADP磷酸化生成ATP而储存，以供生理活动之需。
脱电子、脱氢、加氧都是物质氧化的方式。
五、ATP的利用和贮存
体内几种常见的高能化合物:磷酸肌酸，磷酸烯醇式丙酮酸、乙酰磷酸、乙酰CoA、ATP即三磷酸腺苷。
机体经底物水平和氧化磷酸化生成ATP，ATP又为机体各种生理活动提供能量。
(二)两条氧化呼吸链成分的排列顺序
1 NADH氧化呼吸链
NADH+H+脱下的氢经复合体Ⅰ、复合体Ⅲ、复合体Ⅳ，最后将电子传递给氧，体内大多数脱氢酶，如乳酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶催化脱下的氢都是以此呼吸链顺序被氧化的。
2 FADH2氧化呼吸链
琥珀酸脱氢酶催化脱下的氢给复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ传递给氧。α-磷酸甘油脱氢酶及脂肪酸β氧化过程中脂酰CoA脱氢酶催化反应脱下的氢也经此呼吸链被氧化。
6.生物氧化
考点:
生物氧化的特点和方式；
呼吸链的组成，磷酸化原理及影响氧化磷酸化的因素；
高能磷酸化合物的储存和利用；
α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸穿梭系统的作用；
微粒体及过氧化物酶体的氧化体系。
重点:
细胞内两条氧化呼吸链分别的组成；氧化磷酸化的原理及影响氧化磷酸化的因素。
二、呼吸链
(一)呼吸链的组成
四种具有传递电子功能的复合体组成。
1 复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶:将电子从NADH传递给泛醌。
此复合体包括以FMN为辅基的黄素蛋白和以Fe-S簇为辅基的铁硫蛋白。通过FMN和Fe-S簇中的Fe原子将电子传给泛醌，即辅酶Q。
第8章：生物氧化
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
生物化学__生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化2．呼吸链3．底物水平磷酸化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
(二) 填空题1．生物氧化有3种方式：____脱氢_____、_脱电子__________和_____与氧结合_____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有___酶；______、______辅酶；___和_____电子传递体___ 参与。
7．生物体内高能化合物有___焦磷酸化合物；；；______、___酰基磷酸化合物______、____烯醇磷酸化合物；_____、__胍基磷酸化合物；_______、____硫酯化合物_____、______甲硫键化合物___等类。
8．细胞色素a的辅基是____血红素A；_____与蛋白质以_____非共价____键结合。
生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP 的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4．磷氧比：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP的反应均属底物水平的磷酸化反应。
另外，在三羧酸环（TCA）中，也有一步反应属底物水平磷酸化反应，如α-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰～CoA，其高能硫酯键在琥珀酰CoA合成酶的催化下转移给GDP生成GTP。
生物氧化
2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
39
第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
45
2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
46
三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。
生物氧化概念
生物氧化概念生物氧化是指生物体内某些化学反应以及能源转化的过程中，通过与氧气结合或者释放氧气来产生能量的过程。
在生物体内，通过呼吸作用，细胞能够将有机物质与氧气发生氧化反应，产生能量并释放二氧化碳和水。
这个过程主要发生在细胞的线粒体中，其中产生的能量被用于维持细胞的正常功能和生命周期。
在生物氧化过程中，有机物质（如葡萄糖）被分解为小分子，这些小分子进一步与氧气反应，生成二氧化碳和水，并释放出大量能量。
这个过程主要通过三个主要的代谢途径进行：糖解（糖的分解过程，产生少量ATP）、胞嘧啶核苷酸周转途径（产生少量ATP）和三羧酸循环（产生较多的ATP）。
细胞内的线粒体则是产生能量的主要位置，线粒体内涵有氧呼吸链，通过氧分子的逐渐氧化，诱导电子传递和质子泵浦过程，最终使ATP合成酶产生ATP。
生物氧化对于维持生物体的正常功能和生存至关重要。
能量的产生可以满足细胞对于代谢、运动和生长等方面的需求。
生物氧化还在环境中发挥重要作用，例如植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气供动物呼吸。
总之，生物氧化是生命活动中重要的能量转化过程，对于维持生物的生存和发展起着关键作用。
补充一些关于生物氧化的重要概念：1. 有机物质与氧气的反应：生物体内的有机物质（如葡萄糖、脂肪和蛋白质等）与氧气发生氧化反应，生成二氧化碳和水。
这个过程被称为有机物质的完全氧化，其中释放的能量被生物体利用。
2. ATP的产生：在生物氧化过程中，通过线粒体内的氧化磷酸化反应，能量被转化为一种能供生物体利用的化学能形式，即三磷酸腺苷（ATP）。
ATP是细胞内的主要能量储存和传递分子，在细胞内驱动各种生物化学反应。
3. 有氧呼吸：有机物质与氧气发生完全氧化的过程通常被称为有氧呼吸。
这一过程主要包括糖解、胞嘧啶核苷酸周转途径和三羧酸循环。
4. 无氧呼吸：在某些情况下，生物体可能无法获得足够的氧气来进行有氧呼吸。
在这种情况下，细胞会通过无氧代谢途径来产生能量。
生物化学(生物氧化)
程为:
E′=Eº′+
RT
C氧化态
nF In C还原态
(三)氧化还原电位与自由能的关系
△Gº’=-nF △Eº’
三. 高能磷酸化合物
(一)高能磷酸化合物的概念
高能磷酸化合物：一般将水解时释放20.9KJ/mol以上自由 能的化合物称之，含有高能量的键称为高能键，常 用” ～” 符号表示，典型的代表是三磷酸腺苷(ATP)含有 两个高能键。
二、三羧酸循环生成的ATP
乙酰CoA＋3NAD+＋FAD ＋ GDP＋Pi＋2H2O→
CO2＋3NADH＋FADH2＋GTP＋2H+＋CoASH 每个分子G彻底氧化为H2O和CO2，共能产生： 5（或7）＋12.5×2＝30（或32）分子ATP
三、三羧酸循环的回补反应
草酰乙酸的回补反应
1、丙酮酸的羧化 图6-25 丙酮酸的羧化
(二)呼吸链 呼吸链(respiratory chain,电子传递链ETC):指代谢物上
脱下的氢(质子和电子)经一系列递氢体或电子传递体按对电 子亲和力渐渐升高的顺序依次传递，最后传给分子氧而生 成水的全部体系。
NADH呼吸链
呼吸链
FADH2呼吸链
图5-17 NADH呼吸链（A）和FADH2呼吸链（B）
第五章 生物氧化
第一节 生物氧化概述 一.生物氧化 (一)生物氧化(biological oxidation)：糖、脂、蛋白质等有机 物质在活细胞内氧化分解，产生CO2和H2O并放出能量的 作用称生物氧化。
特点：一系列酶引起的,在活细胞内发生氧化还原反应。 反应部位：真核线粒体、原核细胞膜
(二)生物氧化的方式 1.CO2的生成 脱羧作用：α 脱羧和β 脱羧两种类型 脱羧过程：氧化脱羧 直接脱羧 (1) α 直接脱羧 丙酮酸脱羧反应 (2) β 直接脱羧 草酰乙酸脱羧反应 (3) α 氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应 (4) β 氧化脱羧 苹果酸氧化脱羧反应
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
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39
40
ATP合酶组成可旋转的发动机样结构 （了解）
F0的2个b亚基的一端锚定F1的α亚基，另一端通过
δ和α3β3稳固结合，使a、b2和α3β3、δ亚基组成稳
定的定子部分。 部分γ和ε亚基共同形成穿过α3β3间中轴，γ还与1个 β亚基疏松结合作用，下端与嵌入内膜的c亚基环 紧密结合。c亚基环、γ和ε亚基组成转子部分。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH)
→Fe-S →Cytc1→Cytc “Q循环”
Cyt c是呼吸链唯一水溶性球状蛋白。
20
细胞色素(cytochrome, Cyt) 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传 递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
21
(四)复合体Ⅳ将电子从细胞色素c传递给氧
4种复合体之间的相互关系
SH2
脱氢辅酶
氢传递体
2H+
电子传递体 氧化酶 2e O2-
-2H
1/2 O2
H2O
9
（一）复合体Ⅰ将NADH+H+中的电子传递给泛醌 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶或NADH脱
氢酶。L形。
复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→
CoQ→ Fe-S→ CoQ
酶名称
NADH-泛醌 还原酶 琥珀酸-泛醌 还原酶 泛醌-细胞色
质量 (kD)
850 140 250 13 162
多肽 链数
42 4 11 1 13
功能辅基
FMN，Fe-S FAD，Fe-S 血红素bL, bH, c1,
含结合位点
NADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧） Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧）
珀酸-泛醌还原酶。
电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S →CoQ
复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
18
19
(三)复合体Ⅲ将电子从还原型泛醌传递至细胞色素c。
复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素c还原酶，细胞色
素b-c1复合体，含有细胞色素b(b562, b566)、 细胞色素c1和一种可移动的Rieske铁硫蛋白。 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
质子顺梯度向基质回流时，转子部分相对定子部
分旋转，使ATP合酶利用释放的能量合成ATP。 41
ATP合成的结合变构机制（了解）
当H+顺浓度递度经F0中a亚基和c亚基之间回流时， γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。 合成 1 ATP需要4个质子。
ATP合酶的工作机制 42
四、ATP在能量代谢中起核心作用
琥珀酸
FAD (Fe-S) NADH FMN (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c Cyt aa3 O2
ATP ATP
ATP
34
二、氧化磷酸化偶联机制是产生跨线粒体内膜 的质子梯度
化学渗透假说 电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线
粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜
内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓 度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
组成 递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 5
酶复合体是呼吸链的天然存在形式，所含各
组分具体完成电子传递过程。
电子传递过程释放的能量驱动H+移出线粒体 内膜，转变为跨内膜H+梯度的能量，再用于ATP 的生物合成。
6
表8-1 人线粒体呼吸链复合体
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 细胞色素c 复合体Ⅳ 细胞色素c氧 化酶
30
一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ内
氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据P/O比值 自由能变化: ⊿Gº '=-nF⊿Eº '
31
(一)P/O 比值 指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔O2所生 成ATP的摩尔数（或一对电子通过氧化呼吸链传递 给1个氧原子所生成ATP分子数）。
28
第 二 节
氧化磷酸化将氧化呼吸链释能 与ADP磷酸化偶联生成ATP
29
ATP生成方式
氧化磷酸化：指当氢或电子从NADH或FADH2经 过呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸 化为ATP的全过程，又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化：指底物脱氢或脱水而引起分子 内部能量聚集，形成高能键，使ADP(GDP)磷酸 化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。
35
化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。 氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜； 线粒体内膜对H+、OH－、K＋、Cl－离子是不通
透的；
电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定 的跨内膜电化学梯度； 增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线 粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯
(二)ATP是体内能量转移和磷酸核苷化合物相互 转变的核心
腺苷酸激酶和核苷二磷酸激酶催化ATP转变(见后)。
(三)ATP通过转移自身基团提供能量
ATP水解释放能量多，也能释放Pi、PPi基团等转移到底物。
(四)磷酸肌酸是高能键能量的储存形式
ATP能转移末端～P生成CP，储存于骨骼肌、心肌和脑中， ATP迅速消耗时，CP也可将～P转移给ADP。(见后)
32
(二)自由能变化 根据热力学公式，pH7.0时标准自由能变化(△G) 与还原电位变化(△E)之间有以下关系： △G = -nF△E n为传递电子数；F为法拉第常数(96.5kJ/mol· V)
NAD+到CoQ:0.36V；CoQ到Cyt c:0.19V；Cyt a,a3到O2:0.58V
33
氧化磷酸化偶联部位
Q
+
+ +
F
+
-
Ⅰ
NAD+
Ⅱ
NADH+H+
延胡索酸 琥珀酸
-
Ⅲ -
- 1/2O2+2H+
- H2 O
Ⅳ
0
F1
基质侧N
ADP+Pi ATP H+
38
三、质子顺梯度回流释放能量用于合成ATP
ATP合酶结构组成 催化ATP合成。 F0：疏水部分 镶嵌在线粒体内膜中，形成跨内膜 质子通道 。
F1：亲水部分 线粒体内膜的基质侧颗粒状突起，
27
呼吸链成分排列总结
NADH呼吸链 SH2→NADH→FMN(Fe-S)→CoQ→ Cytb → c1 → c → aa3 →O2 SH2→复合体Ⅰ→CoQ→ Ⅲ→ c → Ⅳ→O2
FADH2呼吸链 SH2→FAD(Fe-S)→CoQ→Cytb → c1 → c → aa3 →O2 SH2→复合体Ⅱ→CoQ→ Ⅲ→ c → Ⅳ→O2
13
铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原
子和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+ Fe3++e
反应传递电子。属于单电子传递体。
Ⓢ 表示无机硫 14
铁硫蛋白
分子中常含2或4个Fe（称非血红素铁） 和2或4个对酸不稳定的硫，其中一个Fe原子 能可逆地还原而传递电子。在NADH脱氢酶 和琥珀酸脱氢酶中均含有多个不同的铁硫蛋 白，它们可将电子由FMNH2（或FADH2） 转移到泛醌上。
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
10
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3: NADP+
11
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
+5
+3
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
12
FMN 结构中含核黄素 (VitB2) ，发挥功能的部位 是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMN· 。属于单、双电子传递体。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 - 羟丁酸 β 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+ →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ →Cyt c →复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ →复合体Ⅲ →Cyt c →复合体Ⅳ→O2 Cyt c →复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+ ) 1.5 1.5 P/O 比值 2.5 可能生成的 ATP 数 2.5
葡萄糖
脂肪酸+甘油
乙酰CoA
TCA
CO2 2H
ADP+Pi 呼吸链
ATP H2O
3
第 一 节 氧化呼吸链是由具有电子传递 功能的复合体组成
4
一、氧化呼吸链由4种具有传递电子 能力的复合体组成
定义 指线粒体内膜上按一定顺序排列的多种酶和
辅酶所构成的传递体系，能将代谢物脱下的氢(2H)
通过连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水 ,这 一复杂传递体系即呼吸链，又称电子传递链。
ATP →ADP＋Pi 乙酰辅酶A
ADP →AMP＋Pi 焦磷酸 葡糖-1-磷酸
－30.5 －31.5
－27.6 －27.6 －20.9
(－7.3) (－7.5)
(－6.6) (－6.6) (－5.0)
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(一)ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子
约40%能量产生ATP，活细胞内ATP4-与Mg2+形成复合物。
高能磷酸键
水解时释放的能量大于25 kJ/mol的磷酸酯
键，常表示为P。
高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物