F_DNA 损伤、修复和重组
简述细胞内dna修复的主要类型。。
简述细胞内dna修复的主要类型。
细胞内DNA修复的主要类型包括直接修复、切除修复、错配修复和重组修复。
1. 直接修复：直接修复是指直接将受到损伤的碱基转化为正常的碱基，而不需要将它们切除。
这种修复方式有多种类型，例如光复活修复，它是一种非常有效的修复方式，能够准确地修复由于紫外线照射导致的DNA损伤。
2. 切除修复：切除修复是指在一系列酶的作用下，将DNA分子中受损伤的部分切除，以完整的那一条链为模板，合成出正常的核苷酸，再由DNA连接酶重新连接，使DNA恢复正常结构的过程。
切除修复是细胞内主要的修复方式，它能够有效地修复各种类型的损伤，包括化学损伤、紫外线损伤等。
3. 错配修复：错配修复是指当DNA在复制过程中出现错配时，根据甲基化程度的不同，将新合成子链上错配碱基修复。
这种修复方式能够确保DNA复制的准确性，避免因错配导致的基因突变。
4. 重组修复：重组修复是指DNA复制过程中，将模板链DNA上的正确片段通过DNA重组的方式进行修复。
这种修复方式能够有效地修复DNA复制过程中的错误，确保基因组的稳定性和完整性。
此外，SOS修复也是细胞内的一种应急性的修复方式，当DNA发生严重损伤，
上述的4种修复机制受到抑制时，细胞为了生存而发出的一系列复杂反应。
SOS 修复是一种紧急应对机制，能够暂时维持细胞的正常功能，但长期使用可能会导致基因组不稳定和致癌风险增加。
分子生物学中的DNA修复和重组
分子生物学中的DNA修复和重组在分子生物学中，DNA修复和重组是两个非常重要的概念。
DNA修复是指在细胞中修复DNA受损的过程，而DNA重组则是指在细胞中将DNA片段组合成新的DNA序列的过程。
这两个过程在生命的演化中起到了非常重要的作用，下面将详细介绍这两个过程的原理和应用。
DNA修复DNA受到外部物理和化学因素的影响时，如紫外线辐射、化学物质、放射线、热能等，会引起DNA分子的损伤。
DNA分子的损伤对于细胞来说是非常危险的，因为这些损伤可能导致基因突变、染色体畸变、细胞凋亡、肿瘤等病理现象的发生。
因此，DNA修复是保证基因稳定性和遗传稳定性的关键。
细胞内的DNA 修复机制主要分为三种基本类型：直接复制、切除复制和非切断复制。
直接复制是DNA受到伤害后，单纯地将DNA分子的二条链区分开来，然后再用同样的片段来修复它。
这种修复方式有时可能会造成不完全复制，从而导致基因突变或者染色体畸变。
切除复制是细胞发现存在某些损伤区域后，将其划定为一个区域，并且感知整个区域的基因信息。
细胞塔将周围的损伤部分切掉，通过粘贴的方式，使整个区域得到修复，从而保证基因稳定性。
切除复制主要包括核苷酸切失修复和错误配对修复两种机制。
非切割复制主要是一种高保真复制的方式，通过对DNA分子的一部分进行修复，使得DNA的各种结构和信息得到完整。
非切割复制包括模板交替和泛素修复两种方式，泛素修复主要可以修复一些氧化损伤和热能损伤产生的大量碳静电等不完全摩尔的DNA骨架。
DNA重组DNA重组是细胞在进行分裂过程中，将DNA的片段重新组合成新的DNA序列的过程。
在染色体重组的过程中，染色体发生了断裂和重组，通过断裂前后的DNA重组，使得基因序列得到重新组合，从而形成新的复合基因、新的生物种类等新的生物体。
这种DNA重组既是自然界演化的一种方式，也是人工改良可行性研究基因工程的基础。
DNA重组主要包括两个过程：DNA分子的断裂和DNA分子的重组。
dna损伤后的修复机制
dna损伤后的修复机制DNA损伤后的修复机制DNA是细胞中的遗传物质，负责传递和保存生物体的遗传信息。
然而，由于细胞内外环境的影响，DNA会受到各种不同的损伤，如紫外线辐射、化学物质、热量等。
如果这些损伤不能及时修复，将会导致细胞功能异常甚至突变，进而引发疾病。
因此，细胞拥有一套复杂而高效的DNA损伤修复机制，以保证DNA的完整性和稳定性。
DNA损伤修复主要包括直接修复、错配修复、核苷酸切除修复和重组修复等几种机制。
首先是直接修复机制。
直接修复是指通过酶类催化，直接将DNA中的损伤部分修复回原来的结构。
其中，光修复是最为典型的直接修复方式，它通过光酶催化将紫外线引起的嘌呤二聚体修复为单个嘌呤。
此外，还有碱基烷基化修复、DNA链断裂修复等方法，这些修复机制主要依赖于特定的酶类催化。
其次是错配修复机制。
错配修复主要用于修复DNA复制过程中产生的错误。
当DNA复制时，DNA聚合酶有时会出错，将错误的核苷酸插入到新合成的链中。
此时，错配修复系统会寻找这些错误的碱基并将其修复。
错配修复主要依赖于错配修复酶的作用，它能够识别和修复错误的碱基。
核苷酸切除修复是一种常见的修复机制。
它主要用于修复DNA中的氧化损伤、化学物质引起的损伤以及紫外线引起的损伤等。
核苷酸切除修复的过程中，损伤的DNA部分被核酸内切酶切除，然后由DNA聚合酶和DNA连接酶进行修复。
核苷酸切除修复具有高度选择性和特异性，能够准确地识别和修复损伤的DNA部分。
最后是重组修复机制。
重组修复主要用于修复DNA双链断裂。
当DNA双链断裂时，细胞会通过同源重组、非同源重组等方式修复断裂的DNA。
同源重组是指通过与另一条同源染色体或同源DNA片段进行配对，从而恢复断裂的DNA。
非同源重组则是通过与非同源DNA 片段进行配对，从而完成断裂的修复。
重组修复机制在维持DNA完整性和稳定性方面起着重要的作用。
DNA损伤后的修复机制包括直接修复、错配修复、核苷酸切除修复和重组修复等多种机制。
DNA损伤和修复的生物学意义
DNA损伤和修复的生物学意义DNA是构成生命的基础，它的完整性对生物的遗传信息传递和稳定性起着至关重要的作用。
然而，由于一些自然因素、环境因素和人为因素的影响，DNA会受到各种不同程度的损伤，这个过程会威胁到生物的健康和生存。
为了保护DNA 的完整性，在生物体内，DNA损伤和修复是一种必不可少的生物学过程。
本文将从以下三个方面来探讨DNA损伤和修复的生物学意义：一、DNA损伤的类型和影响DNA损伤主要表现为遗传物质分子链的断裂、突变和化学修饰等。
常见的DNA损伤类型包括辐射、化学物质、氧化等。
DNA的损伤对生物体产生的影响是多方面的，包括基因突变、癌症、衰老、畸变等，这些都会导致生物体的健康和发育受到影响。
因此，减少DNA的损伤和及时有效的修复有助于维护生物体的稳定和健康。
二、 DNA修复的机制和方式在固体物理学研究的启示下，科学家们逐渐揭示了DNA损伤的修复机制与方式。
目前已知的DNA修复机制包括直接重构、交错重组和非同等重组等，其中直接重构对轻微损伤的修复非常有效，而对于严重的化学或物理性损伤，需要以重新组合的方式进行修复。
比如，双链断裂可以通过同源重组或非同源性重组来修复，这需要依赖于一系列DNA修复酶的参与完成。
在DNA修复过程中相关的DNA修复酶，如 Topbp1 / RPA / ATR / Rad17 / CHK1 / FANCD2 ，等等，都发挥了不可替代的作用。
三、 DNA修复的意义DNA修复不仅在维护生物体的遗传稳定性等方面发挥重要作用，还在重要生物学进程，如DNA复制、基因转录、免疫反应等过程中起着非常重要的作用。
在复制和转录时，能够及时有效的修复DNA，有助于确保DNA在传递过程中的有效性和可靠性，从而避免了传递过程中的信息丢失和改变。
在免疫反应和免疫应答过程中，DNA损伤和修复也发挥了重要的作用。
比如，在身体免疫反应过程中，损伤的DNA链可以激活DNA修复酶，从而产生免疫反应物，并引起个体的相关免疫反应。
DNA损伤,修复与重组
━→ A T G ▋C T ▋A C G
TACXGA YTGC ┴┴┴┴┴┴┴┴┴┴
DNA损伤,修复与重组
碱基类似物 ─→错配 ─→复制 ─→突变
5-BrU or 5-BrdU 更高比例的烯醇式，与G配对； 8-oxo-dGTP 更多地与 A配对
H
A
N–H
H―O
8-oxo-dGTP
DNA损伤,修复与重组
第二节 DNA 损伤
2.1 DNA损伤 ❖ DNA损伤是指DNA正常理化结构的改变。 ❖ DNA损伤可因碱基杂环和环外功能基化学活性而引起
诱变剂→碱基的―┬→不配对或错配→直接或间接突变发生 理化损伤 └→物理扭曲→复制中断→细胞死亡
❖ 直接作用：指诱变剂直接与DNA反应所引起的损伤；
第六章 DNA损伤,修复,突变与重组
1 基因突变 2 DNA 损伤与 3 DNA 损伤的修复 4 DNA重组
DNA损伤,修复与重组
第一节 基因突变
突变的概念的提出：
❖ 德弗里斯 — 突变论
1888 用一种红杆月见草，与 常规品种杂交，选育出4个稳 定的新品种：小月见草、晚月 见草、红斑月见草和巨形月见 草。把生物中出现的突然的、 明显的性状变异称为突变。
└ 无义突变：产生新的终止密码→多肽链合成 提前终止
◆ 移码突变┬碱基删除→读码框前移┬删除或插入点→肽段 └碱基插加→读码框后移┘后的密码改变 的变化 ↓ 突变蛋白质 ↓ 变异
◆无表型效应的基因突变的累积与可导致DNA多态性产生。
◆复制的忠实性原因： 半保留复制； 校正机制(DNA pol I、DNA polε)； 修复机制。
DNA损伤,修复与重组
烷化作用
烷化剂 → 碱基烷化 ┬→ 干扰DNA解旋 → 致死 └→ 复制异常 → 直接或间接诱变
dna的四个修复机制
dna的四个修复机制
DNA的修复机制是生物体内非常重要的一种自我保护机制，它能够有效地修复因各种因素导致的DNA损伤，从而保证遗传信息的稳定传递。
以下是DNA的四个主要修复机制：
直接修复：此机制主要针对的是DNA碱基的修饰，如嘧啶二聚体的形成。
通过特定的酶直接将受损的碱基修复为正常状态。
切除修复：当DNA链上存在化学损伤或核苷酸错误时，细胞会利用特殊的酶将损伤部分从DNA链上切去，然后由DNA聚合酶填补新的核苷酸，最后再由DNA连接酶完成修复工作。
重组修复：当DNA双链都受到损伤时，细胞会暂时停止复制，并利用另一条未受损伤的DNA链作为模板，通过重组的方式完成损伤链的修复。
错配修复：此机制主要针对复制过程中出现的碱基错配进行修复。
当DNA聚合酶发现碱基错配时，会暂停复制，并利用校对酶修正错误，确保遗传信息的准确性。
这四种修复机制在生物体内协同作用，确保DNA的完整性不受损害。
每种机制都有其独特的修复特点和适用范围，但它们共同的目标都是维护基因组的稳定性。
当这些修复机制出现异常或功能障碍时，可能会导致基因突变、癌症等多种疾病的发生。
因此，深入了解这些修复机制对于理解生物体的生命活动、预防和治疗相关疾病具有重要意义。
DNA损伤诱导的损伤反应和重组机制
DNA损伤诱导的损伤反应和重组机制DNA是生命的基础，它不仅包含着遗传信息，也是细胞分裂和生长的基础。
然而，由于各种内外因素的干扰，DNA会遭受到各种损伤。
这些损伤包括单链断裂、双链断裂、碱基损伤等等。
如果这些损伤得不到修复，就会导致遗传信息的丢失和细胞死亡。
本文将介绍DNA损伤诱导的损伤反应和重组机制。
一、DNA的损伤反应当DNA受损时，细胞会启动一系列的反应，以保证DNA的完整性和稳定性。
损伤反应包括：1. 细胞周期检查点当DNA受损时，细胞可以通过细胞周期检查点来停滞细胞周期，以便DNA修复。
细胞周期检查点可以保证DNA不会在未修复的情况下继续复制，从而保证DNA的稳定性。
2. DNA修复DNA修复是保证DNA完整性的关键。
细胞有多种方式来修复不同类型的损伤：例如核苷酸切除修复、直接损伤反应、错配修复等。
核苷酸切除修复可以修复多种损伤，但需要耗费较多时间，因此仅用于修复较严重的损伤。
3. 细胞凋亡当DNA受损严重时，细胞会通过凋亡来防止DNA损伤的传递。
凋亡是一种预防癌症的重要机制，它可以阻止DNA损伤细胞的分裂。
4. 损伤信号传递当DNA受损时，细胞内会启动多种信号通路，以促进DNA修复和保护DNA 的完整性。
常见的损伤信号通路有Ataxia-Telangiectasia Mutated (ATM)信号通路和p53信号通路等。
二、DNA的重组机制DNA重组是指DNA线性分子的断裂和重联过程。
DNA重组包括两个相邻的DNA分子的DNA重联，也包括DNA单链断裂的修复、外源DNA的整合、染色质重组等。
DNA重联包括几步：1. DNA单链断裂第一步是在DNA分子中形成单链断裂。
DNA单链断裂是一种非常常见的DNA损伤。
它可以通过DNA修复酶来修复，也可以通过DNA重组机制来重联。
2. 共价修饰DNA单链断裂的两端通过共价连接成为单个分子。
这个过程需要DNA合酶和DNA连接酶来完成。
3. 分支移位DNA合酶将一个DNA单链断裂从其原始DNA分子中移位，这样重联的DNA 单链断裂就会连接到外源DNA分子上。
DNA损伤修复机制及其与人类健康风险相关性分析
DNA损伤修复机制及其与人类健康风险相关性分析引言DNA是构成生命的基础分子，但在日常生活和环境中，它容易受到各种内外因素的损伤。
DNA损伤是指DNA链上的碱基发生改变、缺失或损坏，导致DNA序列的改变和功能缺失。
如果不修复，DNA损伤可能会引发遗传疾病、肿瘤发生等严重后果。
因此，了解DNA损伤的修复机制及其与人类健康风险的相关性对于疾病的预防和治疗具有重要意义。
DNA损伤的类型及其源头DNA损伤可以来源于内源性和外源性因素。
内源性因素包括自然代谢产生的活性氧自由基、DNA复制时的错误等。
外源性因素包括化学物质、辐射、病毒感染等。
DNA损伤的类型多种多样，包括单链断裂、双链断裂、碱基损伤、交联等。
每一种损伤类型都需要不同的修复机制来修复。
DNA损伤修复机制DNA损伤修复机制可分为直接修复、错配修复、核苷酸切除修复和重组修复四类。
1. 直接修复（Direct repair）直接修复是指通过酶催化直接将DNA损伤修复为其正常状态，不需要改变DNA序列。
例如，光修复酶可以修复由紫外线引起的嘧啶二聚体化损伤。
2. 错配修复（Mismatch repair）错配修复是一种依赖于DNA复制和修复机制的修复方式。
当DNA复制时，会不可避免地产生碱基配对错误。
错配修复机制通过辨认新合成链和模板链之间的不同，选择正确的碱基进行修复，以保证DNA在复制过程中的准确性。
3. 核苷酸切除修复（Nucleotide excision repair）核苷酸切除修复机制主要用于修复较大的DNA损伤，如由紫外线引起的一对多碱基损伤或其他外源性因素引起的损伤。
该修复机制通过识别并去除损伤周围的一段DNA序列，然后利用DNA聚合酶和DNA连接酶合成新的DNA链。
4. 重组修复（Recombination repair）重组修复机制主要涉及双链断裂的修复。
在这个修复过程中，细胞会寻找相同或相似的DNA序列作为模板，并利用同源重组的方式恢复断裂的DNA链。
生命科学中的DNA损伤和修复
生命科学中的DNA损伤和修复DNA是生命的基础，在细胞内起着至关重要的作用。
然而，它经常受到损伤，如紫外线、化学物质、辐射等。
如果未能及时修复则可能导致疾病甚至癌症。
今天我们将探讨生命科学中的DNA损伤和修复。
一、DNA的损伤类型DNA受到的损伤形式很多，如单链断裂、双链断裂、碱基损伤等。
其中，单链断裂是指DNA中所含的两股链中的一股断裂，而另一股仍保持完整；双链断裂则是两股链都发生了断裂。
碱基损伤则是指DNA中所含的碱基受到了各种各样的损伤。
二、DNA损伤的危害DNA损伤如果未能及时修复，会导致一系列的后果。
首先是基因突变，基因突变是指DNA序列的改变，如果发生在体细胞中则可能导致癌症等疾病，而在生殖细胞中则可能传递给下一代。
此外，DNA损伤还可能导致细胞自我毁灭，造成组织和器官的功能障碍或细胞死亡，比如神经细胞坏死可导致疾病如阿尔茨海默病。
三、DNA修复机制为了避免DNA损伤的危害，细胞需要拥有多种修复机制。
DNA修复机制包括：直接反应、碱基切割修复、核苷酸切割修复和重组修复等。
（1）直接反应直接反应是一种不需要酶辅助的修复机制，它包括：碱基漂移、钯磁场旋转、邻近值作用、光诱导电子转移和物理效应等。
直接反应通常只适用于少数特定类型的损伤，比如UV损伤等。
（2）碱基切割修复碱基切割修复是指损伤的DNA区域被切割，并进行修复。
核苷酸切割打破DNA链，第一步是DNA糖-磷酸链的切割。
这种切割在大多数引起DNA损伤的情况下都是必要的，它使损伤DNA从未损伤的DNA中被分离出来，并允许损害部位被清除。
然后核酸内切酶切割DNA链，在某些情况下，切割DNA链就足够修复损伤了。
在另一些情况下，取代碱基系统需要参与。
（3）核苷酸切割修复核苷酸切割修复可以修复一些单链损伤和大多数双链断裂。
核苷酸切割修复可分为两种类型：全切割修复和片段切割修复。
全切割修复在夜间进行，就是把受损的DNA拉出来，然后把它切成很多小块，每块都用基因片断替换掉它。
第4章 DNA损伤、修复及重组
• TT 、 CC 、 CT 之间都可 形成二聚体。
• 紫外线引起的DNA损伤最易形成胸腺嘧啶二聚 体（TT）。
（2）电离辐射造成的DNA损伤 • 碱基的变化：细胞中的H2O经辐射分解后产生•OH， 使碱基氧化修饰，形成过氧化物，导致碱基的破 坏和脱落。 • 脱氧核糖的变化：•OH可以使脱氧核糖分解，引 起DNA单链或双链断裂。 • DNA的交联，包括DNA链间交联和DNA与蛋白质 的交联。
• 以胸腺嘧啶二聚体为例，含有二聚体的DNA仍可 进行复制，但复制到二聚体时要暂停一下，然后 越过此处障碍，在二聚体的后面以未知的机制开 始复制，这种起始复制可能不需引发。 • 这样在合成的子链上留下一个大缺口，而其互补 链则复制成完整的双链。然后由完整双链中的母 链与带缺口的子链发生重组。
• DNA合成时，复制叉遇到嘧 啶二聚体，会跳跃过损伤部 位，在下游约1000个核苷酸 处重新开始。复制的子链形 成一个缺口。 • recA蛋白可以识别并结合于 此，并同时识别同源双链区。 • 在recA蛋白的作用下，同源 双链发生重组交换，无损伤 的母链断裂修补缺损的空隙。 • 母链的缺损部位以互补链为 模板，进行合成修复。
（四）烷基转移修复
• 烷化剂所引起的最常见的DNA损伤时使鸟嘌呤O6 甲基化。在大肠杆菌中存在 O6-甲基鸟嘌呤转移酶， 可修复甲基化的碱基。将O6甲基鸟嘌呤的甲基转 移至该酶的一个半胱氨酸上，酶自身失活。
二、切除修复
• 切除修复是指在一系列酶的作用下，将DNA分子 中受损伤部分切除，然后以另一条完整的互补链 为模板，重新合成切去的部分，是DNA恢复正常 结构的过程。
5´ 3´
T
G
GATC
GATC
3´ 5´
CH3
dNTPs
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2. 根据是否有突变剂的参与
突变发突生变类发型生
自发突变（spontaneous mutation） 1. 碱基错配／错配修复(mismatch repair) 2. 碱基互变异构： 亚氨基A*- C, C*-A；烯醇式T*- G, G*-T 3. 脱嘌呤(depurination)／AP endonucleases 4. 脱氨基(deamination) CU / 尿嘧啶-N-葡糖基酶
GAG (Glu) UAG (Stop)
渗漏突变（Leaky mutation） 人的蚕豆病（葡萄糖-6-磷酸脱氢酶）
移框突变（frameshift mutation）
3. 对外界环境的敏感性 非条件突变（nonconditional mutation） 条件突变（conditional mutation） 温度敏感型突变 (ts mutant,temperature-sensitive)
突变发生类型
1. 根据错误碱基的产生方式
直接诱变 (direct mutagenesis) 错配碱基没有被DNA修复系统去除 如：5-BU
间接诱变 (indirect mutagenesis) 转移损伤DNA合成 （translesion DNA synthesis） 在下一轮复制： 模板链可以修复/子链产生突变 定向的（targetted）/非定向的（untargetted） SOS修复系统（原核生物） DNA聚合酶ζ（真核生物 ）
DNA损伤、修复和重组
突变和突变发生 （mutation and mutagenesis)
DNA损伤（DNA damage） DNA修复（DNA repair） 重组（recombination）
突变概念
突变（mutation） DNA分子碱基序列的可遗传改变
突变体（mutant） 与野生型（+）相对
2. 损伤修复 光复活（photoreactivation） 暗修复 切除修复（excision repair） 重组修复（recombinational repair） SOS修复（SOS response） 烷基转移酶修复（alkyltransferase）
• 尿嘧啶糖基酶系统（uracil-N-glycosylase） 尿嘧啶-N-糖基酶，AP内切核酸酶， Pol I，DNA连接酶
(100C/genome/day/human cell) 突变热点（Hot spots）
C MeC (4% )
G - C G - T (MeC deamination) 不能被mismatch repair修复
诱发突变（induced mutation）
物理突变剂
突变剂
高能离子辐射（X－射线，γ－射线） 失去电子 打断双链 破坏碱基和糖基
5.嵌合剂 吖啶橙、原黄素、吖黄素等吖啶类染料 嵌合到DNA碱基对之间 base addition /deletion / frameshift mutation
DNA损伤（DNA damage）
自发损伤: 脱氨基/ 脱嘌呤 外源损伤:
1. 氧化损伤 (需氧细胞) 活性氧：超氧化物，过氧化氢和羟自由基（·OH） 8-氧鸟嘌呤，2-氧腺嘌呤，5-甲酰尿嘧啶
2. 烷基化损伤 影响DNA复制和转录时的解旋 多数是间接诱变
3. 加成损伤 嘧啶二聚体 苯并芘（肝脏细胞色素P-450） 双环氧物-G 芳基化试剂 黄曲霉毒素B1（肝致癌剂）
DNA修复（DNA repair）
1. 复制修复 尿嘧啶糖基酶系统（uracil-N-glycosylase） 错配修复（mismatch repair）
GA*TC
CTAG
GA*TC
CTAG
GA*TC
CTAG
GA*TC
CTAG
GA*TC
CTAG
错配修复（mismatch repair）
T
GA*TC
CTAG
G
错配矫正酶
（MutL, MutS +内切核酸酶 MutH)
T
GA*TC
CTAG
G
T
突变剂（mutagen） 突变发生（mutagenesis）
自发突变（spontaneous mutation） 诱发突变（induced mutation）
突变类型
1. DNA碱基序列改变的多少 单点突变（point mutation） 碱基替换（base substitution） 转换（transition） A-T G-C 颠换（transversion）A-T T-A 碱基增加（base addition） 碱基删除（base deletion） 多点突变（multiple mutation）
AGTGACTTAG TCACTGAATC
DNA连接酶
AGTGACTTAG TCACTGAATC
脱氨基
Pol I
TGA
AGTGACTTAG TCAUTGAATC
AGTGACTTAG TCA TGAATC
U
uracil-N-glycosylase
AGTGACTTAG TCA TGAATC
AP内切核酸酶
2. 对遗传信息的改变 无声突变（silent mutation）
GAG (Glu) GAA (Glu)
中性突变（neutral mutation）
GAG (Glu) GAC/U (Asp)
错义突变（missense mutation）
GAG (Glu) AAG (Lys)
无义突变（nonsense mutation, Chain termination mutation）
3.羟氨 (HA) C N-4-羟-C, 与A配对, G·C A·T
4. 烷基化试剂
甲基甲磺酸（MMS）/乙基亚硝基脲（ENU） 硫酸二甲酯 / 甲磺酸乙酯（EMS）/乙磺酸乙酯（NNG）
GO6-alkyl-G, 与T配对, G·C A·T TO4-alkyl-T, 与G配对, A·T G·C
非离子辐射 形成新化学骨架 紫外线 — 嘧啶二聚体
化学突变剂
A
T
1. 碱基类似物 A
5-溴尿嘧啶（BU）
BU
A BU*
A T
A
A
T
T
G BU*
G酸（HNO2） CU，
与A配对，G·C A·T
AH (次黄嘌呤), 与C配对，A·T G·C
GX (黄嘌呤), 与C配对，不引起突变