第十章 第二讲 植物开花时间控制的分子机理
植物开花时期的分子控制
收稿日期:2003209220 基金项目:湖南省自然科学基金(00JJY 2026) 作者简介:张学文(19652),男,汉族,湖南华容县人,博士,湖南农业大学教授. 文章编号:100721032(2003)0620523206植物开花时期的分子控制张学文,洪亚辉,赵 燕(湖南农业大学生物技术系,湖南长沙 410128)摘 要:近年来关于植物开花时期的分子控制研究取得了显著进展.多种参与开花转化的关键基因得以分离和研究,按其相互作用可以划分为四条途径,这四条途径的相应基因组成响应外源信号和协同自身发育状况的通路,共同对开花时期进行控制.关 键 词:开花时期;分子控制;基因中图分类号:Q 946 文献标识码:AM o lecu lar Con tro l of F low ering T i m e of P lan tZHANG Xue 2w e n ,HONG Ya 2hui ,ZHAO Ya n(D epartm en t of B i o techno logy ,HNAU ,Changsha 410128,PRC )Abs tra c t :O u tstanding p rogress has been ach ieved in recen tly years in m o lecu lar con tro l researchon flow ering ti m e .Several key genes are iso lated and p inpo in tly studied .T here are fou r p athw ays w ho se co rresponding genes are in con tro l of the flow ering ti m e ,respow ding to bo th environm en t signals and detecting the resp ective developm en t state .Ke y w o rds :flow ering tran sfer ;m o lecu lar con tro l ;genes 1 植物开花调控机理植物开花的调节控制,一直是植物发育学研究的热点.早期研究认为植物开花受植物内源激素和外界环境的双重作用[1～3],这种观点比较符合人们的经验观察.由于植物种类繁多,开花的性状多种多样,开花的调控也表现出多样性.关于开花调控的机理便先后提出了3种模型,如“开花素”模型、营养分布假说和多因子控制模型[4～7].多因子控制开花模型认为植物开花受多种因子的共同协调作用,更容易解释植物开花的多型性,因此接受者更广.与动物的胚胎发育不同,植物体的更多发育过程发生在胚胎后的生长时期,通过不断从芽端分生组织(SAM )产生器官原基来实现.在多数植物种中,SAM 起初经无性生长过程产生营养器官如叶片,但在某一个SAM 进入有性发育时期,并产生有性生殖器官——花.这是无性发育与有性发育的一个转化点.这一转化点的研究,揭示这一转化过程的基因表达变化及调控,最终有可能揭示植物开花调控的分子机制.开花转化从发育分化的角度来看,起始于SAM的发育原基的转变,这一转变受环境因素和内源信号的控制.环境因素通过诱导特定基因的表达,产生与开花发育相关的蛋白因子,在内源信号同时满足要求后便启动了开花发育过程[8,9].与动物的发育转化过程不同,植物的SAM 在完成生殖发育转化并开始开花后,发育进程仍然是可以发生反转的.如在某些植物种和某些基因型中,开花后的植物又可以形成叶芽,即所谓花序反转的现象.这种现象说明这些参与开花转化的基因及过程不仅需要参与生殖发育的启动,也需要它们在开花时期内持续维持.因为多数物种必须达到一定的年龄和大小才能开花,因此营养分生组织被认为首先要经过一段“未成年”阶段,在这一阶段内它不感受那些促使“成年”分生组织开花的内、外源信号.当进入“成年”期时,便可以感受这些信号了.进入“成年”期的通常表现第29卷第6期湖南农业大学学报(自然科学版) V o l .29N o.62003年12月Jou rnal of H unan A gricu ltu ral U n iversity (N atu ral Sciences )D ec .2003 in econom y ,society ,and eco logy .Ke y w o rds :p rocreative actuality ;flow er indu stry ;developm en tal strategy ;H unan 湖南是一个农业大省,人多地少,长期以来一直以粮棉油为主,生产品种单一,结构不合理,经营管理粗放,效益低下,每公顷产值为3万元左右,没有充分发挥土地的效益,严重制约了湖南省经济的快速发展.在市场经济的大潮中,湖南经济要腾飞,实现可持续发展,由农业大省变为农业强省,调整和优化农村经济结构[1]就成为必由之路.正如中央关于农村经济结构改革所指出的:农业生产必须采取集约化经营,在种养方面选用优良品种,高效利用现有资源,开发新的经济增长点.花卉是高效农业的一个重要方面,集社会、经济、生态效益于一体,每公顷产值可达6.4万元,是一个极具活力的高产、优质、高效产业[2,3].第29卷第6期湖南农业大学学报(自然科学版) V o l .29N o.62003年12月Jou rnal of H unan A gricu ltu ral U n iversity (N atu ral Sciences )D ec .2003莹 flow erp igm en ta 2ti on [J ].B i o T echno logy ,1993,11:5082511.[19] V andel K ro l A R ,L en ting P E ,V een stra J ,et al .A nan tisen se chalcone syn thase gene in tran sgeneticp lan ts inh ib its flow er p igm en tati on [J ].N atu re ,1988,333:8662869.[20] V andel K ro l A R ,D e L ange P .A n tisen se chalcone syn thase genes in petun ia :V isualizati on of variab letran sgene exp ressi on [J ].M o l Gen Genet ,1990,220:2042212.[21] N apo li C ,L em ieux C ,Jo rgen sen R .In troducti on of a ch i m eric chalcone syn thase gene in to petun ia resu lts in 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花卉生物技术的研究进展是营养器官形态或生理的变化,叶片形状便是一个很好的例子,即无性期转变.某些已被确定为控制无性发育向有性发育转化的重要基因也可能参与无性期转变[2].环境因素和内源信号对不同物种植物开花产生的作用是不同的,某些物种开花时间主要受环境因素影响,环境因素作为植物感知一年中的季节变化以及了解有利于性器发育和种子成熟的外部环境的信号.这些因素包括光周期(日长)、光质(光谱组成)、光量(光子通量)、春化作用(暴露在一段较长时期的冷环境中)以及营养和水分的可利用情况.其他物种则对环境的变化敏感性低,主要响应其内部因素,如植株大小、营养节的数目等,一旦这些条件满足了需求,便开始开花.一些逆境条件也可诱导植物开花,如营养不良、干旱、过于拥挤等因素都可能促进植物过早开花,这有利于物种得以以种子的形式耐过逆境而延续物种的生存而不是植株本身的存活[10].植物开花时期的三个模型,一是“开花素”模型,认为有一种植物激素类的物质刺激开花过程的发生,它是基于将经过开花诱导的芽、叶与无性生长期植株的嫁接可以影响开花的现象而提出的假说,认为“开花素”在有利于开花的光周期下在叶片中产生,并通过韧皮部运输到生长点.对应地还提出了“抑花素”的概念[4].但多年来科学家想从韧皮部汁液中分离这类激素的努力都归于失败.因此又提出了第二个模型,即营养分布假说.这一模型指出运送到芽端分生组织的同化物量的增加诱导了开花.营养分布假说认为在开花转化中同化物是惟一的诱导因素.它很快就被第三种模型——多因子控制模型所取代.多因子控制模型认为多种促进和抑制开花的因子包括植物激素及同化物等都参与了开花发育的转化控制.根据这一模型,只有当限定的因子在一定的时间以合适浓度在生长点存在时才能开花.这一模型通过提出在不同的遗传背景和特定的环境条件下有不同的限定因子控制开花过程,而试图涵盖开花调控的多样性.对蚕豆、禾谷类及拟南芥开花时间控制的遗传分析支持多因子控制模型[3].在这些植物中确实有多种控制开花的基因被鉴定出.而且有些基因起开花促进作用,有些基因则起抑制作用,有些基因响应环境变化而发生变化,有些基因则表现出自主性.遗传控制开花的分子生物学研究在拟南芥中取得了突出进展.深入的研究表明,开花涉及两组基因的顺序性作用.一组促使无性分生组织转化为花分生组织(称为花分生组织确定基因,flo ral m eristem iden tity genes);一组指导花器各个部分的形成(称为花器官确定基因,o rgan iden tity genes).而且,花分生组织确定基因还可与控制开花时期的基因发生相互作用,例如拟南芥中的L EA FY(L FY), A PETALA1(A P1),CAU L IFLOW ER(CAL), A PETALA2(A P2)和U NU SU AL FLO RAL O R2 GAN S(U FO)等基因[11].这些花分生组织确定基因本身就能影响开花时间.L EY和A P1基因的过量表达导致花分生组织过早形成,T FL1的突变既影响开花时间又影响花分生组织的确定[2].2 植物开花的基因控制拟南芥是专性长日照植物,即长日照为开花诱导性而短日照为非诱导性因素.拟南芥主要生态型都为冬季一年生,只有经历一段时期的春化作用后,它才会在后期开花.这种特性使其在冬季进行足够的营养生长至春天条件适宜时开花.拟南芥中影响开花时期的一系列基因通过分析自发变异的不同生态类型和研究诱导的突变体得以鉴定出来.对开花控制基因的分离,突变是最有效的措施.拟南芥中大多数通过突变确定的基因来自于3个快速生长周期的生态型:L and sberg erecta,W as2 sile w sk ija,和Colum bia.这些基因都是目前认识的重要的开花控制基因,如:FR I,FL C,FKR,JU V, KR Y等.一些影响开花的数量性状位点(Q TL s)也被揭示出来[12],约包括80个Q TL s.拟南芥开花调控基因至少通过四条途径的协调作用来综合控制开花.这四条途径为开花抑制途径、自主启动途径、光周期启动途径和春化启动途径.其中前两条途径监测植物体内在的发育程度,表现为一对相互拮抗的控制过程.后两条途径响应环境信号,使植物在一定的季节和环境条件下开花.这四条途径相关的基因及作用过程已有不少得以详细研究.与拟南芥不同,水稻是一种短日照植物.虽然其开花的调控应该有其独特之处,但目前研究分离的一些相关基因,功能和结构与拟南芥中相应基因极为类似.差异可能主要发生在对光周期的响应方面[13].涉及开花控制的基因可以划分为几条作用途径.以下依次对这些途径及参与基因进行归类.425湖南农业大学学报(自然科学版)2003年12月 2.1 开花抑制途径即使在拟南芥功能丧失型突变造成的早开花生态型中,某些基因仍表现为对开花的抑制.E M F(em b ryo flow er)基因被认为在开花抑制中起主要作用,因为em f1和em f2突变体几乎不经过营养生长便开花了.E M F基因可能通过与某些花分生组织确定基因作用,保证开花发育处于抑制状态.例如A p1和A G两个花分生组织确定基因在em f突变体发育的极早期便表达[14～17].T FL1(term inal flow er1)也表现对开花的抑制,tfl1突变体表现为早开花,而且使拟南芥通常的无限花序变为以一个花器终结的有限花序.因此T FL1基因的功能极可能是抑制分生组织形成花原基,并延迟营养生长向生殖生长的转化.通过转基因技术过量表达T FL1可以显著延长营养生长期和推迟花序形成的时期,这一现象支持了上述推测[18].CL F(cu rly leaf)和W L C(w avy leaves and co tyledon s)通过抑制某些花分生组织确定基因的表达来延迟开花.clf突变体在叶片、花序茎及花中异位表达A G基因产物,w lc在叶片中异位表达A P3.因此CL F和W L C基因的功能是防止花分生组织确定基因在营养组织中的表达.CL F基因与果蝇中“多梳”(po lycom b)基因有序列同源性,这类基因参与对同源转换盒(hom eobox)基因抑制的维持,而同源转换盒基因是发育的重要调控基因[19].实验表明w lc突变体细胞内与着丝粒形成相关的DNA重复序列甲基化不足,同时有证据表明通过减少甲基化可以解除A G和A P3在叶片中表达的抑制,使其异位表达增加,并导致早开花.因而甲基化也在开花抑制中起重要作用.甲基化对开花进行调控实际上是通过FW A基因来发挥作用的[20].FW A是由Koo rnneef等于1991年鉴定出的开花调控基因,1998年又证实其表达受甲基化程度的控制[5].FL C和FR I对开花也有强烈的抑制,利用春拟南芥和冬拟南芥多种生态型进行杂交,证明拟南芥迟开花和对春化作用的依赖是显性性状[21].拟南芥早开花生态型的L er和Co l实际上可以认为是FR I 功能丧失型的等位基因突变体.FR I对开花的全面抑制还需要FL C的参与.2.2 自启动途径对一系列突变体的研究证实有些基因对春化作用和光周期都没有明显的响应,但对开花有显著的作用.这些基因被认为是一类自主启动开花的基因.这些野生型基因不响应光周期和春化作用,但当其发生突变后对春化作用产生依赖.这些基因包括: LD(lum in idep enden s)基因编码一同源结构域蛋白,这类蛋白通常与发育的调控有关.LD转录在整株植株内都有分布,但在芽端生长点和根尖生长点部位含量最为丰富[22,23].FCA,FCA编码蛋白具有RNA结合及与蛋白互作的结构域[24],其RNA结合域与果蝇的SX21和ELAV极为相似,果蝇中的这两种蛋白参与性别决定和神经分化的重要基因转录前体RNA的不同拼接,这种不同拼接方式是发育调控的一种重要手段. FCA基因中含有20个内含子,M ackn igh t等证实了FCA自身通过不同拼接可以产生四种转录本和四种蛋白因子[25].FCA的功能可能是抑制FL C (flow ering locu s C)的活性,而FL C是光周期启动途径中的重要基因.I D1,玉米中发现的I D1(indeterm inate)基因也是一种自主启动开花的基因[26].其表达仅在叶片中,而在芽端分生组织(SAM)部位并不转录.I D1蛋白含有锌指结构,是一种典型的基因表达调控因子[27～28].其作用可能是通过对特定基因表达的调控,启动开花促进相关因子的合成或阻止开花抑制相关因子的产生.这一过程在叶片中发生,但可以传递并影响到SAM的发育.2.3 光周期启动途径光周期诱导植物开花早在1914年Ju lien To rno is便作了研究,光周期对开花进行的调控在多种植物中是一种普遍现象.对光周期的响应需要有两个因素参与,其一是感知和传递光信号,二是内在的时间控制系统.通过一系列研究,揭示光周期诱导的开花促进物在植物的叶片中产生.而光敏色素应该作为感知光的最初受体.拟南芥具有至少5种光敏色素(PH YA, PH YB,PH YC,PH YD,PH YE)和2种隐色素(CR Y1,CR Y2)作为各种不同波长光的受体.这些光受体是根据幼苗形态发生对光的响应确立下来的,有意思的是一些拟南芥光受体突变体,在幼苗形态变异的同时其开花时间也受到影响[29].这些基因包括:CO P1,D ET1,D ET2,H Y1,H Y2,H Y4, PH YA,PH YB,PEF1,PEF2和PEF3.相应地一些基于开花时间变异分离的突变基因对幼苗形态发生也有影响,包括:EL F3,EL G,FHA和L H Y[30,31]525 第29卷第6期张学文等 植物开花时期的分子控制光周期启动途径始于光受体(如PH YA和CR Y2)产生的信号,与生物钟相关蛋白作用后使植物进入新的生物节律,以某种未知的机制量度日长,当暗周期短于一定时长时便激活开花基因(如CO, con stan s),并使花分生组织确定基因表达增加,从而产生花器分生组织.一些影响光周期感应的基因本身便是生物钟的成分,如CCA和L H Y的RNA水平有节律性变化,如果超量表达两基因,植株下胚轴延长并且延迟开花[27].另外一种可能的生物钟基因TO C1发生突变后使生物钟每天缩短2～3h,其突变体对光周期的敏感性降低并且在短日照时提早开花.EL F3可能在光受体产生的信号与生物钟的互作中起作用,它参与非诱导光周期时对开花的抑制,但其本身并不参与生物节律控制.CO基因被认为是光周期启动途径的关键基因[32],CO的活性与开花密切相关,它是一种B2box 型锌指结构的转录因子,其表达受生物钟的控制,同时也响应日照长度.长日照时CO m RNA在光周期的起点和终点丰度高,短日照下则在黑暗时达高峰.如果CO的翻译、活性及稳定性受光的控制,则可以解释光照长度对CO的影响.CO蛋白的确极不稳定,可以作为感知光照长度的因子.CO表达增加可以迅速启动FT,A GL20和T FL1基因的表达.但对L FY,A P1的激活可能还需要其他的途径参与[33～35].水稻的H d1是响应光周期的基因[12],它与CO 基因相类似,其编码蛋白的结构表现为锌指结构域和核定位的信号.其表达有双功能性,与CO不同的是它以一种相反的形式调控其目标基因的表达,在短日照下启动开花转化.水稻H d6也参与对光周期的感应,它编码一蛋白质激酶CK2的Α2亚基(CK2Α),CK2是对一种生物钟蛋白CCA1磷酸化的酶,由此植物开花转化对光周期的响应与生物节律联系起来.2.4 春化启动途径许多种植物的开花都要求种子或无性营养体有一段低温的经历,即春化作用.植物感知春化的主要部位在芽端分生区域,此外所有活跃分裂的细胞都可能感知春化作用.与光周期诱导开花不同,春化作用本身并不直接使植物开花,而是使植物作好开花的准备.因为植物经过春化作用后到其开花,还需要在温暖季节生长一段时间.春化作用对于冬季一年生植物、两年生植物以及多年生植物的每一生长年份都是必要的.春化作用的特点说明一种遗传之外的机制在建立、延续和重置植物在经历低温后的状态.赤霉素(GA)代谢的变化和DNA甲基化的改变可能与春化作用有关[36].J.B.B u rn等[21]指出春化导致DNA 胞嘧啶上甲基化减少,而这种减少可以激活异贝壳杉烯水解酶基因的表达,这种酶是赤霉素合成的早期步骤酶.对拟南芥的研究表明,春化作用是由显性等位基因FR I参与的单基因性状.FR I编码的蛋白具有两个卷曲结构域,可以促进FL C m RNA的积累[37].春化突变体的分析表明,FL C基因在春化作用中有重要作用[8],FL C编码一具有M AD S盒子的转录因子,作为开花转化的抑制因子起作用.FL C m RNA水平与开花时间有数量上的联系.如果提高FL C m RNA的水平,FR I在其他条件都能满足开花的条件下仍然抑制植物的开花转化.而春化作用使FL C m RNA水平下降,在植物进入温暖时期后FL C m RNA水平仍然处于低表达水平,而且FL C 经过春化后在有丝分裂时期的表达都是稳定的,但进入减数分裂后其表达水平又被重置[29].植物控制开花的途径是由Yaron Y.L evy and Caro line D ean总结的,见图1.近年来通过分子生物学分析对基因相互作用的分子过程和原理有了更进一步的了解.其提出的四条途径被很多研究文献引用.基因的作用有的表现为促进作用,如以箭头表示的过程,有的则表现出抑制作用,如FR I,FL C对开花表现为抑制,而春化作用通过对FR I和FL C表达的影响消除其对开花的抑制进而启动开花转化.E M F对开花的抑制作用,可在自主启动或光周期启动途径促进A P1基因的表达后消除.A P1,L FY作为花分生组织确定基因本身对开花转化也具有重要促进.总的来看,植物开花过程是一个有多个基因参与,同时响应外部信号和植物内在发育水平的复杂调控过程.但一些关键基因表现出更重要的作用,这使对于植物开花进行人工的遗传学干预也可以通过简单的方式实现.625湖南农业大学学报(自然科学版)2003年12月 “→”表示具有促进作用;“⊥”表示具有抑制作用图1 开花分子控制的相关基因,通过四条途径综合作用于开花转化过程F ig.1 Ge ne s contro l of flow e ring a re invo lve in four pa thw a ys tha t m a ke the tra nsfe r p roce ss参考文献:[1] Am asino R M.Con tro l of flow ering ti m e in p lan ts[J].Cu rren t Op in i on in Genetics and D evelopm en t,1996,(6):4802487.[2] Yaron Y L evy,Caro line D ean.T he tran siti on to flow2ering[J].T he P lan t Cell,1998,(10):197321989. 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花卉的花期控制原理与技术
花期控制又称催延花期。
根据植物开花习性与生长发育规律，人为地改变花卉生长环境条件并采取某些特殊技术措施。
使之提前或者推迟开花，这种技术措施，称之为花期控制。
较自然花期提前开花的为促成栽培，较自然花期推迟开花的为抑制栽培。
花期控制可使花卉集中在同一个时候开花，以举办展览会，也能为节日或者其他需要提供定时用花，满足节日、庆典等大型活动的需求；利用花期控制技术，可以使之周年开花，完成人们的特殊需要，解决市场上的旺淡矛盾。
为了调节花卉市场的供销平衡，为了杂交育种培育出更多更美的优良花卉新品种，花期控制技术可以使不同期开花的父母本同时开花，解决杂交授粉上的矛盾，有利于育种工作。
在掌握开花规律后把一年一次开花改为一年二次或者二次以上花，缩短栽培期，可提高鲜切花产量。
因此，花期控制技术在许多方面都有研究和利用的价值。
一、花期控制的历史与发展我国花卉种质资源丰富，更有悠久的栽培历史与精湛的技艺。
人们利用各种栽培技术，使花卉在自然花期之外，按照人们的意愿，适时开放，即所谓“催百花于片刻，聚四季于一时”。
武则天调令百花在隆冬开花，牡丹违命，贬赴洛阳等，至今引为趣谈。
唐宋是我国历史上政治稳定，文化、经济发展的昌盛时期，花卉事业也随之得到发展。
当时宫廷与民间养花、插花之风盛行。
北方冬季常用暖室以火炕增温的办法使牡丹、梅花等提前于春节盛开。
明朝《帝京景物略》(1635 年)载：“草桥惟冬花支尽三季之种，杯土窖藏之，蕴火炕垣之，十月中旬，牡丹已进御矣。
”清代陈吴子在《花镜》“变花催花”一节中写有“蠹驼之技名于世，往往能发非时之花”。
该书还具体介绍了催花及延迟花期的方法：“凡欲催其早放，以硫磺水灌其根，便隔宿即开，或者用马粪水浇根亦易开。
花欲缓放，以鸡子清涂蕊上，便可迟两三日。
”清康熙年间，新城王士慎《香祖笔记》载“宋时武林马膛藏花之法：纸糊密室，凿地作坎复竹，置花其上，粪土以牛溲硫磺，在后置沸汤于坎中，候汤气熏蒸，则扇之经宿则花放。
植物的光周期调控与开花发育
植物的光周期调控与开花发育光周期调控是指植物对于日长变化的敏感性，并通过调整内部生理和发育过程来适应不同的季节环境。
开花发育是植物生命周期中的重要过程，它受到光周期调控的严格控制。
本文将探讨植物的光周期调控机制以及其对开花发育的影响。
一、光周期调控的基本原理植物对于光周期的敏感性是通过叶绿素和光受体来感知的。
叶绿素是光合作用的关键分子，同时也是植物中最重要的光受体之一。
在光周期调控中，叶绿素可以感知到白天和黑夜的长度，并通过一系列信号传导途径将这一信息传递给植物的生长点。
植物中最主要的光受体是光敏蛋白，包括光周期蛋白（PHY）和蓝光受体。
光周期蛋白可以感知红光和远红外光，而蓝光受体对蓝光的感知尤为敏感。
这两类光受体能够感知到植物所处环境中的光强和光质变化，并通过激活或抑制特定基因的表达来调控植物的生长和发育。
二、光周期调控的信号传导途径光周期调控的信号传导途径非常复杂，涉及到多个信号分子和基因的互作。
其中最为重要的信号分子是植物激素赤霉素和植物激素拟南芥素。
赤霉素和拟南芥素在光周期调控中起到了关键的调节作用，它们通过调控特定基因的表达来影响植物的开花发育。
光周期调控的信号传导途径中还涉及到一些重要的基因家族，包括CONSTANS、FLOWERING LOCUS T和SUPPRESSOR OFOVEREXPRESSION OF CONSTANS 1等。
这些基因家族通过调控植物内源性激素的合成和转运来影响开花的时机和发育过程。
三、光周期调控对开花发育的影响光周期调控对植物的开花发育具有重要的影响。
在短日照条件下，植物需要接收较长的黑夜信号才能诱导开花；而在长日照条件下，较短的黑夜信号能够促进开花。
这是因为在黑夜的持续时间对于植物内分泌系统中的激素合成和转运具有重要的调控作用。
光周期调控还可以通过影响植物的叶绿素合成和叶绿素关键酶的表达来影响开花发育。
叶绿素是植物中第一步光合作用的关键分子，它的合成与植物的生长和发育密切相关。
长日照植物的分子机理
长日照植物的分子机理主要涉及到植物开花调控的分子机制。
植物开花调控的分子机制比较保守，一般在叶片的韧皮部形成“开花素”（florigen）。
“开花素”经过维管束运输到茎顶端分生组织形成成花素激活复合物（FAC），启动植物由营养生长转向生殖生长。
因此，成花素激活复合物的形成决定了植物开花的时间及农作物品种种植的区域。
在长日照条件下，水稻基因组中已鉴定了2个重要的开花素基因Hd3a和RFT1，它们分别是短日照和长日照条件下促进抽穗的主效基因。
然而，水稻在长日照条件下成花素激活复合物形成的分子机制尚不清楚。
观赏植物花期调控途径及其分子机制
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (6): 641–653, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.06.001——————————————————收稿日期: 2009-11-05; 接受日期: 2010-03-01基金项目: 国家自然科学基金(No.30871726)和863计划(No.2006AA100109) * 通讯作者。
E-mail: silandai@观赏植物花期调控途径及其分子机制王翊1, 马月萍2, 戴思兰1*1北京林业大学园林学院, 北京 100083; 2东北大学理学院, 沈阳 110004摘要 开花期控制对观赏植物的生产和应用具有重要意义。
目前关于高等植物成花机理的研究已经取得了突破性进展, 为观赏植物花期调控开辟了新途径。
该文总结了观赏植物花期调控的途径和方法, 并对改良观赏植物花期的技术思路做了初步分析。
通过与高等植物成花机制研究的对比分析发现, 观赏植物开花机理的研究已有了长足发展, 一些观赏植物的转基因研究也取得了丰硕成果。
利用分子设计育种途径改良观赏植物的开花期, 突破了传统方法的局限性, 其研究和应用前景非常广阔。
关键词 开花期, 分子育种, 观赏植物王翊, 马月萍, 戴思兰 (2010). 观赏植物花期调控途径及其分子机制. 植物学报 45, 641–653.观赏植物是指具有一定的观赏价值, 适用于室内外装饰、美化或改善环境并丰富人们生活的植物。
观赏植物包括木本与草本的观花、观叶、观果和观株姿的植物种类, 是适合于城市园林绿地、风景名胜区、森林公园和室内装饰用的植物(戴思兰, 2007)。
一般所指的观赏植物的花期主要包括3个方面: (1) 每朵花的开放时间; (2) 整个植株上所有花的开放时间; (3) 同一种类不同植株上所有花的开放时间。
而通常将每朵花的开放时间定义为单花花期; 整个植株上花的开放时间称为整株花期; 同一种类不同植株上所有花的开放时间称为群体花期(韦三立, 1999)。
花期调控技术PPT课件
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2．管理复杂型
除繁殖时间外，还应满足某些 环境条件才能在预定时间开花。 如：千日红、旱金莲、蒲包花
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例子----蒲包花
预计花期：华南地区春节开花； 播种：8月中旬～9月中旬播种，广州
气温高，不宜，应在高山度夏基地播 种。 栽培：要防雨、防晒、通风的设施， 散射光培育；保持空气湿度70～80％； 防叶面积水，防花盆过湿。
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例子
3． 促进花芽分化： 如赤霉素、乙烯利。如：6－苄
基嘌呤在7－8月间叶面喷施蟹爪兰 能增加花头数。 乙烯利处理凤梨类花卉促进成花， 在广州常用。
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例子
4． 延迟开花： 抑制剂B9、多效唑 1000mg/L B9喷洒杜鹃蕾部，可 延迟杜鹃开花10天。100－500mg/L 菊花蕾部，可延迟菊花开花1周。
灯光控制：光照来控制，抑制花芽形成， 增加枝长，达到切花标准。
停灯：春节前60～65天停长日处理，10天 进入花芽分化，保证春节开花。
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（三）通过温度调控花期
常用的方法，温度可以促进植物进入花芽分 化阶段，较高的温度促进花器官的发育进程。
温度促进花器官发育可用有效积温来推测花 期。
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三、 控制花期的方法
在生产实践中，花期调控有5大 类技术措施。
根据不同花卉的生物学特性，采 取不同的相应技术措施。
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备课素材：植物开花时间调控的光周期途径 高中生物学选择性必修一
植物开花时间调控的光周期途径高等植物的开花诱导时间是决定其繁殖成功与否的关键。
在多种调控植物开花时间的因素中，光照是较早被发现影响植物开花的因素。
随着拟南芥全基因组测序的完成，许多与植物光感知和昼夜节律感知相关的基因被解析，其调节机制也被探明。
在这里本文主要关注与光周期途径相关的开花响应机制。
1.光周期现象植物对光照的质量和光照周期都有一定的响应。
光周期是指昼夜周期中光照期和黑暗期时长的交替变化，而光周期现象是指植物对光周期变化做出一系列生理反应的现象。
这一现象最早由W. W. Garner 和H. A. Allard于1920年提出，他们发现大多数一年生植物的开花决定于每天光照时间的长短，植物的一些其他生理活动也受到光周期影响(Garner & Allard,1920)。
拟南芥（Arabidopsis）是一种兼性长日照植物，在长日照条件下开花比短日照条件快。
植物开花的光周期现象涉及了植物光感知、昼夜节律感知以及花信号合成传递等过程，受到多种调控因子调控。
2.开花调控的光周期途径2.1 光感知受体光作为植物生命周期中环境信息的重要来源，植物演化出了对光感知和响应的复杂系统。
植物拥有一系列光感受器，可以吸收不同波长的光，主要可以分为三类：感受红/远红光（R/FR）的光敏色素，由五个成员组成（Phy A-PhyE）(Quail, 2002)；蓝光受体，包括两种向光素（Phot1和Phot2）(Briggs & Christie,2002)、两个隐花色素（CRY1和CRY2）(Quail, 2002)和三种LOV/F-box/Kelch结构域蛋白FKF1、ZTL和LKP2(Briggs& Christie, 2002)；紫外线（UV-B）受体UVR8。
光敏色素以同源二聚体或异源二聚体的形式存在，植物的发育依赖其在吸收红光的Pr形态和吸收远红光的Pfr形态之间的转化。
光敏色素以Pr的形式合成，可以在吸收红光后光转化为Pfr，FR可以再将Pfr转化回Pr(Sanchez-Lamas,Lorenzo, & Cerdan, 2016)。
观赏植物花期化学调控技术
观赏植物花期化学调控技术引言观赏植物是人们生活中重要的一部分，而花期作为观赏植物生长发育的关键阶段，直接影响着植物的花朵开放时间和花期的持续时间。
对花期的调控可以帮助我们更好地欣赏植物的美丽，并在农业生产中有所应用。
而化学调控技术作为一种有效的手段，可以对观赏植物的花期进行精确的控制。
本文将介绍观赏植物花期化学调控技术的原理和应用。
花期化学调控技术的原理花期化学调控技术是通过施用合适的化学物质，来影响植物的生长发育过程，从而控制花期的到来和持续时间。
其原理主要包括以下几个方面：1. 植物激素调控植物激素在植物的生长发育中起到重要的调节作用，其中某些激素如赤霉素、乙烯和脱落酸等与花期密切相关。
通过合理施用这些激素或其合成抑制剂，可以改变植物的内源激素水平，从而调控花期的出现和持续时间。
2. 光周期调控植物对光周期的感知是调控花期的重要机制之一。
不同类型的植物对日照长度的要求不同，通过控制植物所接受的光照时间和强度，可以改变植物的生长和开花时间。
3. 温度调控温度是影响植物生长发育的重要环境因素之一，对花期的调控也有着重要作用。
通过调整温度条件，如提前施加低温处理或延迟施加高温处理，可以改变植物的花期。
花期化学调控技术的应用花期化学调控技术在观赏植物生产和研究中有着广泛的应用。
以下是一些常见的应用场景：1. 精确控制花期通过合理施用植物激素或其他化学物质，可以精确控制观赏植物的花期，使其在特定时间内开花。
这对于花艺展览、庭院景观设计等方面具有重要意义。
2. 延长花期通过花期化学调控技术，可以延长观赏植物的花期，使其花朵持续更长时间，增加植物的观赏价值。
这对于商业花卉生产和观赏植物研究都有很大的推广价值。
3. 调整开花时间有些情况下，需要调整观赏植物的开花时间，以满足市场需求或特定的研究目的。
花期化学调控技术可以帮助我们在特定时间内提前或延迟观赏植物的开花时间。
4. 新品种培育利用花期化学调控技术，可以促进观赏植物新品种的培育和选育。
控制植物花期方法
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控制花期的实际应用案例
花卉生产中的花期控制
01
花卉生产益的关键环节。通过控制花期，可
以确保花卉在最佳的时间段内开花，提高花卉的观赏价值和市场价值。
02 03
提前或延迟开花
在花卉生产中，通过采取适当的农业技术措施，可以提前或延迟某些花 卉的开花时间。例如，使用不同的温度、光照和灌溉条件，可以控制花 卉在特定时间开花。
花卉市场的需求
根据花卉市场的需求，花期控制可以帮助生产者满足不同季节和节日对 花卉的需求。例如，在情人节和母亲节期间，可以控制玫瑰花在特定时 间开花，以满足市场对玫瑰花的需求。
园林景观中的花期控制
园林景观的观赏价值
花期控制是园林景观设计中提高观赏价值的重要手段。通过合理配置不同花期的植物，可 以创造出四季有花的景观效果，提高园林的观赏价值和吸引力。
整形
整形是通过改变植物的树形或花形来达到控制花期的目的。 例如，将植物修剪成特定的形状或结构，可以促进植物开花 。同时，通过整形也可以提高植物的观赏价值。
播种与移植
播种
播种是控制植物花期的一种重要方法。通过选择适当的播种时间，可以控制植物的生长发育阶段，从 而达到控制花期的目的。例如，一些春季播种的植物，可以通过调整播种时间，使它们在夏季或秋季 开花。
遗传因素
不同植物的花期受遗传因素的影响较大，有些植物的花期 相对固定，而有些则可以因环境条件的变化而变化。
温度
温度是影响植物花期的主要因素之一。在适宜的温度范围 内，温度越高，植物花期越早；反之，则花期越晚。
光照
光照也是影响植物花期的重要因素。光照强度和时长都会 影响植物的花期。一般来说，光照越强、时长越长，植物 花期越早。
调控植物花发育的机制
调控植物花发育的机制植物对花的发育具有高度的自我调节和适应能力，这种机制涉及到许多基因、生化和生理过程。
要理解植物花发育的机制，需要深入探究植物内部的信号传导和调节网络。
1.植物内部的信号传导网络植物内部的信号传导网络有很多不同的组成部分，包括激素、蛋白质、RNA和细胞壁组分等。
其中，激素是最为重要的一类信号分子，负责调节植物的生长、发育和适应性反应。
除了最为常见的乙烯、赤霉素和脱落酸等激素外，生长素、赤藻素、激动素和脱水素等激素也在花发育调控中扮演着重要的角色。
2.基因调控网络植物花发育的基本过程可以分为四个阶段：组织分化、分割、组织生长和花器官形成。
每个阶段都涉及一系列基因调控和表达的事件。
其中，MADS-box基因是植物花发育的核心调控基因，它们通过相互作用和直接调节下游基因的表达来控制花的发育和结构。
另外，AP2/ERF和HD-ZIP家族基因也参与到花发育中。
3.生理过程调节除了基因和信号传导网络外，植物花发育还受到生理过程的调节。
例如，氮素、钙素、钾素和磷素等营养元素对植物花发育有重要的影响，这些元素通过影响细胞壁松弛度和质量，调节组织分化和生长。
此外，环境因素和生物逆境也会影响花发育，如寒冷、干旱、盐碱胁迫等，它们会影响植物内部的激素水平和代谢通路，从而抑制或促进花的发育。
总结:植物花发育的机制是一个复杂的过程，受到多种因素的调节和影响。
为了深入理解这个过程，我们需要从多个角度来研究，包括植物内部的信号传导和调节网络、基因调控和表达、生理过程及环境因素等。
这些研究成果不仅有助于提高植物栽培和育种的效率，还可以为生物学和生物技术领域的研究提供重要的实验材料和基础数据。
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植物开花时间控制的分子机理
Molecular mechanism of plant flowering time control
By Hongwei Guo, Peking University, 2008.12.18
Transition to reproduction
When to flower is a matter of the survival
Photoperiodic flowering
Two essential questions: 1. How does the leaf measure day-length? 2. What is the florigen?
Genetics provides the answers
Arabidopsis: Long Day Plant Flowering is induced by Long Day (LD)
of species
Vegetative phase
Reproductive phase
Two major pathways regulating floral transition
Photoperiodic flowering (光周期开花): daylength dependent flowering time control Vernalization (春化): cold-promoted flowering
• the flowering signal is generated
SAM
in the leaf
• the signal goes one way: from the leaf to the apex
• Grafting transmittable
Florigen
Florigen Florigen
SD: late flowering
phyBDE: early flowering cry2: late flowering
Cry inhibits CO protein degradation in light
When CO mRNA peaks at midnight in SDs, COP1 is predominantly localized in the nucleus. CRY interacts with COP1 but is not able to repress its activity. COP1–CO interaction results in ubiquitination and degradation of CO (A), whereas when CO mRNA peaks in the afternoon in LDs, light activation of CRY during the daytime might mediate translocation of COP1 from nucleus to cytoplasm. Consequently, CO is able to accumulate and activate the transcription of FT to promote floweቤተ መጻሕፍቲ ባይዱing (B). U, ubiquitin.
(“Maryland Mammoth” cultivar of tobacco)
Floral induction of leaves of Short Day plant Perrila crispa
“Something” must be produced in leaves and “move” to the meristem Long journey to identify “Florigen” began
PRR: photoperiod response regulator
PRR: photoperiod response regulator
CO is essential for photoperiodic flowering, as co mutant is late flowering and almost a day-neutral plant. It encodes a transcriptional regulator.
Certain late flowering mutants are blind to photoperiod
cryptochrome 2 (cry2) phytochrome A (phyA) contstans (co) flowering locus t (ft)
Cry2: blue light receptor PhyA: Far-red light receptor CO: transcriptional co-activator FT: transcriptional co-activator (?)
Is co the PRR（春th化a）t measures daylength?
LFY A, B, C, E class genes
CO is required for FT expression
FT mRNA levels determine flowering time
LD: early flowering
phyA also absorbs blue light
Signal Transduction
(originally proposed by Boenning, 1936)
Light has a dual role in this model: - entrains the circadian oscillation of light- and dark-sensitive phases
(Lang and Zeevart)
Multiple grafting experiment with Perilla
Long distance transport---- thru vascular tissue
The flowering signal: florigen
vegetative or reproductive growth?
3 wavelengths (Blue, Red, Far-red) are important in regulating plant growth and development
Phytochromes (光敏色素）：Red/Far-red light receptors Cryptochromes (隐花色素）：Blue light receptors