葡萄糖、脂肪和氨基酸之间相互转变的途径和枢纽
生物化学学习指导(下)
糖类代谢要点解答1．糖代谢各途径发生的场所、限速酶或关键酶、能量转换和生理意义2．三羧酸循环的生物学意义有哪些？三羧酸循环是糖有氧分解的重要途径，有着重要的生物学意义。
(1)三羧酸循环是有机体获得生命活动所需能量的最重要途径。
在糖的有氧分解中，每个葡萄糖分子通过糖酵解途径只产生6个或8个ATP，而通过三羧酸循环就可产生24个ATP，远远超过糖酵解阶段或葡萄糖无氧降解(生成2个ATP)所产生的ATP的数目。
此外，脂肪、氨基酸等其他有机物作为呼吸底物彻底氧化时所产生的能量也主要是通过三羧酸循环。
因此，三羧酸循环是生物体能量的主要来源。
(2)三羧酸循环是物质代谢的枢纽。
三羧酸循环具有双重作用，一方面，三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸等有机物彻底氧化的共同途径；另一方面，许多合成代谢都利用三羧酸循环的中间产物作为生物合成的前体，循环中的草酰乙酸、α－酮戊二酸、柠檬酸、琥珀酰CoA和延胡索酸等又是生物体合成糖(糖异生)、氨基酸、脂肪酸和卟啉等的原料。
因此，三羧酸循环可以看成新陈代谢的中心环节，起到物质代谢枢纽的作用。
3．在葡萄糖的有氧氧化过程中，哪些步骤进行脱氢反应?哪些步骤进行脱羧反应?1分子葡萄糖有氧氧化净产生多少分子ATP?葡萄糖的有氧氧化过程包括糖酵解的反应、丙酮酸氧化脱羧和乙酰CoA进入三羧酸循环的反应，脱氢、脱羧及ATP的变化总结如下：4．磷酸戊糖途径有何特点?该途径有何生理意义?磷酸戊糖途径的特点是：第一，该途径不经过EMP-TCA反应，直接在六碳糖的基础上脱羧，脱氢；第二，该途径以NADP＋为氢的受体，产生还原力NADPH+H＋。
该途径的生理意义：(1)提供生物体重要的还原剂NADPH。
无论动物还是植物，NADPH不能直接被呼吸链氧化。
NADPH的重要功能是在很多合成反应中作为还原剂。
例如，在脂肪酸和胆固醇合成中，在二氢叶酸还原为四氢叶酸等反应中，都是NADPH作为还原剂。
NADPH还可使还原型谷胱甘肽再生．从而保证细胞的抗氧化能力。
三大营养物质代谢之间的相互联系.
（四）核酸与其他物质代谢的相互关系
１．核酸是细胞内的重要遗传物质，核酸 在机体的遗传和变异及蛋白质合成中， 起着决定性的作用。可通过控制蛋白质 的合成影响细胞的组成成分和代谢类型。
２．核酸及其衍生物和多种物质代谢有关。
• 其他各类代谢物为核酸及其衍生物的合成
提供原料
• ⑴脂类代谢除供应CO2外，和核酸代谢并无明显
核苷酸
氨基酸
• 总的来说，糖、脂肪、蛋白质和核酸等物质在
代谢过程中都是彼此影响，相互转化和密切相 关的。 • 糖代谢是各类物质代谢网络的“总枢纽”，通 过它将各类物质代谢相互沟通，紧密联系在一 起，而磷酸已糖、丙酮酸、乙酰辅酶 A 在代谢 网络中是各类物质转化的重要中间产物。糖代 谢中产生的ATP、GTP和NADPH等可直接用于 其它代谢途径。
酰辅酶A，后者与草酰乙酸缩合后，经三羧酸 循环转变成α-酮戊二酸。α-酮戊二酸可经氨 基化或转氨作用生成谷氨酸。 • 由脂肪酸转变成氨基酸，实际上仅限于谷氨酸。 而且实现此种变化，尚需有草酰乙酸存在。而 草酰乙酸是由其他来源(如糖与蛋白质)所产生。 所以脂肪可以转变成氨基酸，但很有限。 • 在植物和微生物，由于存在乙醛酸循环，可通 过此条途径来合成氨基酸。例如：某些微生物 利用醋酸或石油烃类物质发酵产生氨基酸，可 能也是通过这条途径。
丙酮酸 草酰乙酸 氨基酸 转氨酶 α-酮酸 谷氨酸
三羧酸循环
α-酮戊二酸
NH3 + NADH+H+ L-谷氨酸脱氢酶 NAD+ +H2O
• 2.蛋白质转变成糖 • ⑴实验：①用蛋白质饲养人工糖尿病的
狗，则50%以上的食物蛋白质可以转变 为葡萄糖，并随尿排出。②改用丙氨酸、 天冬氨酸、谷氨酸等饲养这种患人工糖 尿病的狗，随尿排出的葡萄糖就大为增 加。③用氨基酸饲养饥饿动物，根据其 肝中糖原贮存量的增加，也可证明多种 氨基酸在体内转变成肝糖原。
三大物质代谢及相互联系(小结)
糖的有氧氧化
定义：
糖的有氧氧化 (aerobic oxidation) 指在机 体氧供充足时，葡萄糖(或糖原)彻底氧化成 H2O和CO2，并释放出能量的过程。
部位
胞液及线粒体
有氧氧化的反应过程
G（Gn） 第一阶段：糖酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环 丙酮酸 乙酰CoA 胞液
丙氨酸
脱氨基
丙ห้องสมุดไป่ตู้酸
糖异生
葡萄糖
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成某些 非必需氨基酸
丙氨酸
糖 丙酮酸 天冬氨酸
草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸
乙酰CoA
柠檬酸
（三）脂类与氨基酸代谢的相互联系
1. 蛋白质可以转变为脂肪(酮体)
氨基酸 乙酰CoA 脂肪(酮体)
2. 氨基酸可作为合成磷脂的原料
丝氨酸 磷脂酰丝氨酸
甘油二酯 CO2 CMP
CDP-胆碱
甘油二酯 CMP
磷脂酰 丝氨酸
磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺 （脑磷脂） 3 SAM （卵磷脂）
胆固醇的合成与代谢转变
一、合成部位：肝是主要场所（胞液及内质网）
二、合成原料：18分子乙酰CoA，36分子ATP及
16分子NADPH＋H+ 三、合成基本过程（了解） 1、甲羟戊酸的合成； 2、鲨烯的生成 ——30C 3、胆固醇的生成——27C 四、关键酶：HMG-CoA还原酶
激酶
3-磷酸甘油醛 脱氢酶
二葡、 1，6-二磷酸果糖 记 二果、 6-磷酸果糖激 三 住 -ATP 我 酶-1 二丙糖 个 的 去 6-磷酸果糖 关三酸、 向 磷酸己糖异 二酮、 键 构酶 一乳酸 点
三大营养物质代谢的枢纽和途径
{
脂肪
醇
氨酸, 氨酸, 氨酸 氨酸 丙氨酸
脂肪酸
CoA
酸
酮
酸
氨酸
氨
TCA
酸 酸 α-酮 酮 二酸
CO2 氨酸
相 互 联 系
氨酸, 氨酸,
氨酸, 氨酸,
CO2 氨酸, 氨酸,苏氨酸
从功能意义上说,三大营养素可互相替 代,又互相制约.但一般以糖和脂肪为 主要功能物质,以减少蛋白质消耗.这 不仅因为动物及人摄取的食物中以糖类 最多,占总热量的50%~70%,脂肪摄 入量虽然不多,但它是机体储能的主要 形式,而且因为体内的蛋白质是组成细 胞的最重要的成分,通常并无多余储存.
小结
体内糖,脂肪,蛋白质等重要代谢过 程是相互关联的.三羧酸循环是它们
相互转变的枢纽. 相互转变的枢纽.
它们各自通过两种代谢途径交汇时的 共同中间产物,三羧酸循环和氧化磷 酸化等连成整体,相互影响. 三者之间可以互相转变,而一种物质 代谢障碍时又可引起其他物质代谢的 紊乱.
葡萄糖, 葡萄糖,糖原
ATP
H2O
糖
CO2
葡萄糖
糖 元 合 成
糖
葡萄糖 BACK
脂肪代谢去路
甘 油 脂肪动员 三 酯
游离脂酸 甘油
β-氧化 氧化
乙酰 CoA
TCA循环 循环
氧化分解
酮体 裂 糖酵解途径
解
乙酰CoA 乙酰
TCA
BACK
循 环
氧化分解
氨基酸代谢概况: 氨基酸代谢概况:
BACK
食物 消化吸收 蛋白 质
分解 合成
草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸
柠檬酸
脂肪与氨基酸的相互转化
体内无论生糖氨基酸(20种氨基酸除亮氨 酸,异亮氨酸,苏氨酸,苯丙氨酸,色氨 酸,酪氨酸,赖氨酸和组氨酸),生酮氨 基酸(亮氨酸,赖氨酸),生糖兼生酮氨 基酸(异亮氨酸,苯丙氨酸,酪氨酸,苏 氨酸,色氨酸)分解后均生成乙酰CoA,后 者经还原缩合反应可合成脂酸进而合成脂 肪,因此蛋白质可转变为脂肪 因此蛋白质可转变为脂肪. 因此蛋白质可转变为脂肪
必做思考题(生化)
必做思考题
1
第一章 蛋白质的结构与功能
1. 检测食品中蛋白质含量的原理和方法是 什么？
Hale Waihona Puke 2第二章 核酸的结构与功能
1. DNA双螺旋结构模型的要点。
3
第三章 酶
1. 酶的竞争性抑制：概念、特点、动力学 参数及药理学应用。
4
第四章 糖代谢
1. TAC的概念、步骤、限速酶、生理意义。 2. 试计算1mol 乳酸在心肌内彻底氧化可生 成多少mol ATP？
8
第八章 核苷酸代谢
1. 嘌呤核苷酸与嘧啶核苷酸合成的原料、 特点、转变水平、限速酶、抗代谢物。
9
第九章 物质代谢的联系与调节
1. 葡萄糖、脂肪和氨基酸之间相互转变的 途径和枢纽。
10
第十五章 细胞信号转导
1. 以肾上腺素升高血糖为例，叙述ACcAMP-PKA信号转导途径。
11
第十六章 血液生化
1. 血红素合成的主要器官、亚细胞定位、 合成原料及限速酶。
12
第十七章 肝的生物化学
1. 两种胆红素理化性质的比较。
13
End
14
5
第五章 脂类代谢
1. 糖尿病如何引起酮症酸中毒？ 2. 从营养物代谢的角度，解释为什么在 “减肥”的过程中要减少糖类物质的摄 入量？
6
第六章 生物氧化
1. 呼吸链中电子传递体的排列顺序。 2. 氧化磷酸化偶联（ATP生成）部位。
7
第七章 氨基酸代谢
1. 鸟氨酸循环的器官、亚细胞定位、步骤、 限速酶、生理意义。
葡萄糖与氨基酸的跨膜转运机制
葡萄糖与氨基酸的跨膜转运机制葡萄糖和氨基酸的跨膜转运机制是生物体内重要的生理过程，对于维持细胞生命活动和机体正常功能至关重要。
下面将分别介绍葡萄糖和氨基酸的跨膜转运机制。
一、葡萄糖的跨膜转运1.被动转运：细胞膜中的脂质双层结构使得小分子物质如葡萄糖能够以被动扩散的方式通过细胞膜。
被动转运是一种简单的物理过程，不需要消耗能量，而是依赖于物质的浓度差和膜的通透性。
在被动转运中，葡萄糖分子通过细胞膜的脂质双层结构，从高浓度区域向低浓度区域移动。
2.主动转运：对于一些小分子物质，如葡萄糖，尽管被动转运可以完成跨膜转运，但在某些情况下，细胞需要更有效地获取或排除这些物质。
在这种情况下，细胞会使用主动转运。
主动转运需要消耗能量，如ATP，以帮助葡萄糖分子通过细胞膜。
在主动转运中，葡萄糖分子首先被细胞膜中的载体识别并与之结合，随后载体将葡萄糖分子带到膜的另一侧并释放。
二、氨基酸的跨膜转运1.主动转运：与葡萄糖一样，氨基酸也可以通过主动转运进行跨膜转运。
氨基酸的主动转运需要载体蛋白和能量。
载体蛋白是一种能够识别和结合特定氨基酸的跨膜蛋白。
当氨基酸与载体蛋白结合后，载体蛋白会将其带到膜的另一侧并释放。
这种过程需要消耗ATP等能量物质来驱动。
2.营养物质转运系统：人体对于许多必需氨基酸有着特殊的转运系统。
这些营养物质转运系统通常具有高度特异性，以确保必需氨基酸能够准确无误地到达靶组织。
例如，赖氨酸、精氨酸和组氨酸等必需氨基酸在跨膜转运过程中，会通过特定的营养物质转运系统进行。
这些系统由一系列跨膜蛋白组成，能够识别和结合特定的氨基酸，并将其带到靶组织。
这种高度特异的营养物质转运系统对于维持机体内环境稳态和正常生理功能至关重要。
3.疾病与转运异常：氨基酸的跨膜转运异常可能导致一系列疾病。
例如，遗传性氨基酸代谢病是由于遗传缺陷导致的氨基酸代谢途径异常，进而引发机体内部氨基酸水平失衡，最终影响机体正常生理功能。
这些疾病通常具有特定的临床症状和生化指标异常。
脂肪和糖类的转化关系
脂肪和糖类的转化关系
脂肪和糖类在体内转化关系非常复杂，受多种因素的影响。
以下是一些常见的转化关系：
1. 葡萄糖转化为脂肪：当体内葡萄糖储存过剩时，其会经过一系列化学反应转化为脂肪酸，然后合成为甘油三酯，储存在脂肪细胞中。
2. 脂肪转化为葡萄糖：当体内葡萄糖供应不足时，脂肪酸会经过脂肪酸氧化途径被分解，部分产生能量，剩余的碳骨架经过一系列化学反应转化为丙酮酸，然后转化为葡萄糖，以供能量需要。
3. 糖原转化为葡萄糖：肝脏和肌肉中储存的糖原可以转化为葡萄糖，以供能量需要。
这个过程通常在低血糖状态下发生，例如长时间没有进食或高强度运动后。
4. 脂肪和糖类的同时转化：体内的葡萄糖和脂肪可以同时转化为能量。
当食物进入体内，机体会根据血糖水平和能量需要来选择葡萄糖或脂肪作为能源，以维持能量平衡。
需要注意的是，上述转化关系是一个动态平衡过程，受许多因素的影响，如饮食习惯、运动水平、激素分泌等。
而且，不同人群的转化关系可能会有所差异，因此不能一概而论。
简述人体内脂肪和氨基酸互相转变的机制
人体内脂肪和氨基酸是两种重要的营养物质，它们在人体内具有丰富的功能和重要的代谢途径。
脂肪是人体内的重要能量来源，同时也是细胞膜的重要组成部分，可以保护内脏器官并维持体温。
而氨基酸是构成蛋白质的基本单元，是人体内各种重要酶和激素的合成物质。
在人体内，脂肪和氨基酸之间有着复杂的相互转变关系，下面将从几个方面介绍人体内脂肪和氨基酸互相转变的机制。
1. 脂肪与氨基酸之间的转变路径在人体内，脂肪和氨基酸之间存在着巧妙的转变路径。
脂肪是由三酸甘油脂和甘油分子组成的，而氨基酸是蛋白质的基本组成单元。
在正常情况下，脂肪通过脂肪酸代谢的途径，可以转化为葡萄糖和丙酮，而葡萄糖可以进一步转变为氨基酸。
另氨基酸也可以通过蛋白质代谢途径，通过蛋白质降解的过程，转化为酮体和葡萄糖，最终形成脂肪。
2. 脂肪和氨基酸转变的影响因素脂肪和氨基酸的转变受到多种因素的影响。
饮食结构及运动情况对脂肪和氨基酸的代谢有着重要影响。
高蛋白饮食可以增加氨基酸的供应，从而促进脂肪转化为氨基酸。
适量的运动可以辅助脂肪和氨基酸的转变，通过促进葡萄糖与脂肪的氧化分解而形成能量。
内分泌激素也对脂肪和氨基酸的转变起到调节作用。
胰高血糖素可以促进脂肪的分解，而肾上腺素可以促进脂肪的合成和蓄积。
3. 脂肪和氨基酸的转变对人体健康的影响脂肪和氨基酸的转变对人体健康有着重要的影响。
适度控制脂肪和氨基酸的摄入量，有利于维持脂肪和氨基酸的平衡，从而保持人体内部的营养平衡和代谢平衡。
脂肪和氨基酸的转变影响着人体内的能量代谢，直接关系到人体的生长发育和细胞更新的过程。
脂肪和氨基酸的转变还与很多常见疾病的发生和发展有着密切的关系，比如肥胖症、糖尿病、高脂血症等都与脂肪和氨基酸的代谢紊乱有关。
人体内脂肪和氨基酸之间存在着复杂的相互转变关系，它们是维持人体内营养平衡和代谢平衡的重要组成部分。
对于了解脂肪和氨基酸转变的机制，有助于我们更好地把握人体内营养代谢的规律，维持人体内部环境的稳定，预防和治疗相关疾病，促进人体健康的发展。
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酮体的生成和利用： 2乙酰CoA
乙酰乙酰CoA
乙酰CoA
HMGCoA
D(-)-β-羟丁酸 丙酮
乙酰乙酸 琥珀酰CoA
乙酰乙酰CoA
琥珀酸
2乙酰CoA
葡萄糖代谢产生的乙酰CoA存在于线粒体内，而合成脂 酸的酶系存在于胞液，乙酰CoA不能自由透过线粒体内膜， 主要通过柠檬酸-丙酮酸循环。
二、体内糖与大部分氨基酸碳架部分可以相互转 变
葡萄糖、脂肪和氨基酸之间相互转变
三大营养素 糖 脂肪
蛋白质
共同中 间产物
乙酰CoA
共同最终 代谢通路
2H
TAC
CO2
ATP
TCA循环：
首先由乙酰CoA（主要是来自于三大营 养物质的代谢）与草酰乙酸缩合生成含3个 羧基的柠檬酸，再经过4次脱氢、2次脱羧 ，生成4分子还原当量（一般是指以氢原子 或氢离子形式存在的一个电子或一个电子 当量）和2分子CO2，重新生成草酰的这一 循环反应过程。也称柠檬酸循环。
体内组成蛋白质的20种氨基酸，除生酮氨基酸 （亮氨酸、赖氨酸）外，通过转氨基或脱氨基作用所 生成相应的α-酮酸都可以转变成某些糖代谢的中间产物， 它们既可以通过三羧酸循环及氧化磷酸化生成CO2及 H2O，并释放出能量，生成ATP，也可循糖异生途径转 变成糖。
同时，糖代谢的一些中间产物，也可氨基化变成某 些非必须氨基酸。
但是，脂类不能转变成氨基酸，仅脂肪的甘 油部分可循糖异生途径生成糖，再转变成某些非 必需氨基酸。
胆固醇、酮体
脂肪
甘油
某些非必需氨基酸
磷酸甘油醛
糖酵解途径
丙酮酸
其他α-酮酸
甘油的生成：脂肪动员
➢ 定义 脂肪动员(fat mobilization)是指储存在
脂肪细胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解 为FFA及甘油，并释放入血以供其他组织 氧化利用的过程。
：
6-磷酸果糖
ADP 6-磷酸果糖激酶-1 ATP
ADP+Pi
GTP
磷酸烯醇式丙酮酸
丙酮酸羧化酶 草酰乙酸
羧激酶
CO2+ATP
GDP+Pi
丙酮酸
PEP +CO2
ADP 丙酮酸激酶 ATP
一、糖可以转变成脂肪，但（偶数）脂肪酸不能转变糖
当正常饮食摄入的糖量过多超过体内能量 消耗时，除合成糖原储存在肝及肌外，生成的 柠檬酸及ATP可变构激活乙酰CoA羧化酶，使 由糖代谢产生的大量乙酰CoA得以羧化成丙二 酰CoA，进而合成脂酸及脂肪在组织中储存， 即糖可以转变成脂肪。
Ala Trp Ser Gly Thr Cys
Asp
Tyr Pro
葡萄糖、糖原
甘油
脂肪
丙酮酸
脂酸
乙酰CoA
胆固醇、酮体 Leu、Lys
草酰乙酸
α- 酮戊二酸
Arg
Glu
His Pro
延胡索酸
琥珀酸
Val, Ile, Met, Thr
NADH+H+
E3: 丙酮酸激酶
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
ATP
乳酸
NAD+
3-磷酸甘油酸
NADH+H+
2-磷酸甘油酸
ATP ADP
丙酮酸
E3 磷酸烯醇式丙酮酸
葡萄糖的生成：糖异生
葡萄糖-6-磷酸酶 Pi
与
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖
糖
酵
ADP
己糖激酶 ATP
解
的
果糖双磷酸酶-1
区
Pi
别
1,6-双磷酸果糖
联合脱氨基作用
转氨基作 用
氨基酸
-酮戊二酸
转氨酶
谷氨酸脱 氢作用
NH3 + NADH + H+
L-谷氨酸脱氢酶
-酮酸
谷氨酸
H2O + NAD+
Ala Trp Ser Gly Thr Cys
Asp
Tyr Pro
葡萄糖、糖原
丙酮酸
乙酰CoA
Leu、Lys
草酰乙酸
α- 酮戊二酸
Arg
Glu
His Pro
延胡索酸
琥珀酸
Val, Ile, Met, Thr
即20中氨基酸除亮氨酸和赖氨酸之 外均可转变成糖，而糖代谢的中间产物 只能在体内转变成12种非必须氨基酸。
三、脂类不能转变成氨基酸，但氨基酸能转变成 脂肪
体内无论生糖、生酮或生酮并生糖氨基酸 （异亮氨酸、苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸和苏氨 酸）分解后均生成乙酰CoA，乙酰CoA经还原缩 合反应可合成脂酸进而合成脂肪，因此蛋白质可 以转变成脂肪乙酰CoA也可合成类脂成分胆固醇。
但是脂肪的主要部分脂酸却不能在体内转 变成糖，而脂酸分解的产物之加水
O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA
FAD
脱氢酶
FADH2
β αO
=
RCH=CHC~SCoA
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
H2O
脂酰CoA 反⊿2-烯酰CoA
(3)再脱氢 (4)硫解
β
αO
=
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
NAD+ NADH+H+
=
βα O RCOCH2C~SCoA
β酮脂酰CoA 硫解酶
O
CoA-SH
=
RC~SCoA + CH3CO~SCoA
L(+)-β羟脂酰CoA β酮脂酰CoA 脂酰CoA+乙酰CoA
脂肪酸氧化产生的大量乙酰CoA 可进入TCA循环，进而生成其他产物 ，也可在肝细胞中生成酮体。
小结：
1.体内物质代谢的特点： ①整体性 ②在精细调解下进行 ③各组织器官代谢各具特征 ④代谢物具有共同的代谢池 ⑤能量生成和消耗以ATP为中心 ⑥NADPH提供代谢所需的还原当量
2.糖、脂肪、蛋白质等作为能源物质在供应 能量上可互相代替，互相制约，但不能完 全互相转变。
3.各物质代谢的中心和枢纽是肝脏。
NADH+H+
④
CO2
⑤
CoASH
CO2 CoASH
乙酰CoA的来源：葡萄糖经糖酵解途径分解为丙酮酸进入线 粒体，经氧化脱羧生成。
Glu E1 G-6-P
ATP ADP
F-6-P E2 F-1, 6-2P
ATP ADP
E1:己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶-1
磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛
NAD+
反应流程：
NADH+H+ NAD+
⑧
H2O
①
CoASH
H2O
②
①柠檬酸合酶
H2O
②
GTP
GDP
核苷二磷酸激酶
⑦
ADP H2O
ATP FADH2
⑥ FAD
③异柠檬酸脱氢酶
④α-酮戊二酸脱氢酶复合体 ⑤琥珀酰CoA合成酶
NAD+
⑥琥珀酸脱氢酶 ⑦延胡索酸酶
NADH+H+
③
⑧苹果酸脱氢酶
NAD+
GDP+Pi GTP