厌氧氨氧化的简介——李权
浅谈厌氧氨氧化及其工艺的研究
浅谈厌氧氨氧化及其工艺的研究摘要：厌氧氨氧化指的是在缺氧条件下以亚硝酸盐为电子受体将氨氧化为氮气的过程，该过程由一类独特的、被称为“厌氧氨氧化菌”的专性厌氧微生物催化完成；更重要的是，厌氧氨氧化在污水处理领域显示出良好的应用潜力，目前厌氧氨氧化工艺及其应用成为了研究的热点，本文重点介绍厌氧氨氧化菌的生物学特性，厌氧氨氧化反应原理，厌氧氨氧化工艺的影响因素及实际工程应用。
关键词：生物脱氮；厌氧氨氧化工艺；工程应用随着工农业生产的飞速发展和和生活水平的不断提高，人类活动对自然环境产生巨大影响，导致各类氮素化合物累积。
其中，水体氮素污染问题尤为严重。
新型生物脱氮技术按其生化反应原理可分为两类基本技术,一类是基于硝化一反硝化生化过程的新型生物脱氮工艺，另一类为基于厌氧氨氧化（ANAMMOX）反应的新型生物脱氮工艺。
1厌氧氨氧化菌的生物学特性厌氧氨氧化菌作为浮霉菌的一类，必然具有浮霉菌细胞所具有的一切特性。
浮霉菌具有十分独特而典型的细胞结构：由膜包裹形成的亚细胞结构。
这种浮霉菌的特征结构在厌氧氨氧化菌中也得到体现，如图1所示。
透射电镜分析表明厌氧氨氧化菌有自己独特的一类由膜包裹形成的细胞器，被命名为厌氧氨氧化体）。
厌氧氨氧化菌从外到内由八部分构成：（1）细胞壁；（2）细胞质膜；（3）PP质；（4）细胞内质膜；（5）核糖质；（6）细胞类核；（7）厌氧氨氧化体膜；（8）厌氧氨氧化体。
2厌氧氨氧化原理厌氧氨氧化是指在厌氧条件下，厌氧氨氧化菌将NH4+和NO2－直接转变为N2。
厌氧氨氧化的化学计量关系如式1。
NH4++1.32NO2-+0.066HCO3-+0.12H+→1.0N2+0.26NO3-+0.066CH2O0.5N0.15+2.03H2O（式1）3厌氧氨氧化相关工艺3.1 ANAMMOX工艺ANAMMOX工艺是在缺氧条件下利用厌氧氨氧化菌，将废水中的NH4+和NO2－转化为N2的方法。
要实现厌氧氨氧化工艺，废水基质需含有NH4+与NO2-，而典型的废水中氮素主要以NH4+氧形态存在。
厌氧氨氧化反应器
厌氧氨氧化反应器中的微生物通过厌 氧氨氧化反应，将氨和亚硝酸盐作为 电子供体和受体，进行氧化还原反应 ，生成氮气和能量。
厌氧氨氧化反应器的应用领域
01
02
03
污水处理
厌氧氨氧化反应器可用于 污水处理厂，提高脱氮效 率，减少能源消耗和温室 气体排放。
生物能源
厌氧氨氧化反应器可以用 于生产生物能源，如氢气 和甲烷，为可再生能源提 供新的途径。
。
03
与生物滤池结合
利用生物滤池提供生物膜载体，提高厌氧氨氧化反应器的处理能力。
CHAPTER
05
厌氧氨氧化反应器的未来展望
厌氧氨氧化反应器在污水处理领域的应用前景
高效脱氮
厌氧氨氧化反应器能够实现高效脱氮，降低污水处理过程中的氮 排放，有助于改善水体质量。
节能降耗
相较于传统的硝化反硝化过程，厌氧氨氧化反应器在处理过程中不 需要额外投加碳源，降低了能耗和物耗。
厌氧氨氧化反应器
汇报人：可编辑 2024-01-04
CONTENTS
目录
• 厌氧氨氧化反应器简介 • 厌氧氨氧化反应器的设计和运行 • 厌氧氨氧化反应器的微生物学 • 厌氧氨氧化反应器的研究进展 • 厌氧氨氧化反应器的未来展望
CHAPTER
01
厌氧氨氧化反应器简介
定义与工作原理
定义Байду номын сангаас
厌氧氨氧化反应器是一种生物反应器 ，用于在厌氧条件下将氨和亚硝酸盐 转化为氮气，同时产生能量。
生物质能利用
厌氧氨氧化反应器可以应用于生物质能利用领域，实现生 物质的厌氧发酵和产气，同时去除废水中的氨氮。
厌氧氨氧化反应器面临的挑战与解决方案
技术成熟度
厌氧氨氧化 碱度消耗
厌氧氨氧化与碱度消耗一、概述厌氧氨氧化是指在厌氧条件下，微生物将氨氮和亚硝酸盐转化为氮气的过程。
这一过程被广泛应用于污水处理、生物脱氮等领域。
然而，厌氧氨氧化过程中会消耗大量的碱度，主要是碳酸氢盐碱度（HCO₃-）和重碳酸盐碱度（CO₃²⁻）。
因此，了解碱度消耗的机制和影响因素对于优化厌氧氨氧化工艺的运行具有重要的实际意义。
二、厌氧氨氧化原理厌氧氨氧化是在厌氧条件下，微生物催化将氨氮和亚硝酸盐转化为氮气的过程，同时产生能量和新的细胞物质。
这个反应过程中，1mol的氨氮和亚硝酸盐转化成氮气需要消耗0.44mol的碳酸氢盐碱度和0.03mol的重碳酸盐碱度。
三、碱度消耗在厌氧氨氧化过程中，碳酸氢盐碱度和重碳酸盐碱度被大量消耗。
碳酸氢盐碱度主要用于中和反应中产生的H⁺，保持反应体系的pH稳定。
重碳酸盐碱度则主要用于提供反应所需的CO₂。
四、影响碱度消耗的因素1.反应底物浓度：反应底物浓度越高，同等条件下消耗的碱度就越多。
2.反应温度：温度升高时，反应速率加快，同等条件下消耗的碱度也会相应增加。
3.微生物活性：微生物活性越高，同等条件下消耗的碱度也会越多。
4.pH值：pH值对反应平衡和微生物活性有重要影响，进而影响碱度消耗。
在一定范围内，适当提高pH值可以促进厌氧氨氧化反应的进行，但pH值过高或过低都会对微生物活性产生不利影响。
5.有机物浓度：有机物浓度的增加可能会对厌氧氨氧化细菌产生抑制作用，从而影响碱度消耗。
6.游离氨（FA）和游离亚硝酸盐（FNA）浓度：游离氨和游离亚硝酸盐浓度的增加会对厌氧氨氧化细菌产生抑制作用，从而影响碱度消耗。
7.反应器类型与设计：不同类型的反应器（如完全混合反应器、序批式反应器等）和不同的设计参数（如水力停留时间、污泥龄等）也会对碱度消耗产生影响。
8.进水水质：进水中的有毒物质、重金属离子等可能会对厌氧氨氧化细菌产生抑制作用，从而影响碱度消耗。
9.运行参数：运行参数如温度、pH值、溶解氧等也会对碱度消耗产生影响。
厌氧氨氧化反应器资料总结
厌氧氨氧化反应器资料总结厌氧氨氧化反应器的工作原理主要是依靠两种细菌的协同作用。
第一种是厌氧氨氧化细菌，它们能够在无氧条件下将氨氮转化为亚硝酸氮。
第二种是硝化细菌，它们能够将亚硝酸氮转化为硝酸氮。
这两种细菌通过共生关系相互依存，实现了氨氮的转化和氮的去除。
在一个典型的厌氧氨氧化反应器中，底部设置有氨氧化反应区，顶部设置有硝化反应区。
气体通过底部进入氨氧化反应区，氨氧化细菌在这里将氨氮转化为亚硝酸氮。
然后，液体逐渐上升到硝化反应区，硝化细菌在这里将亚硝酸氮转化为硝酸氮。
最后，反应后的液体通过出口排出，经过一系列处理后即可达到排放标准。
1.可以处理高氮废水：与传统的生物处理方法相比，厌氧氨氧化反应器能够更有效地处理高氮废水。
这是因为厌氧氨氧化反应器可以同时进行氨氧化和硝化，减少了处理过程中对氮的要求。
2.能耗低：相比传统的氨氧化和硝化分离工艺，厌氧氨氧化反应器只需要一个反应器即可完成两个步骤的反应，减少了设备的能耗。
3.占地面积小：厌氧氨氧化反应器具有较高的处理能力，而且不需要额外的氧气供应设备，因此其占地面积较小，适用于空间有限的场所。
1.适宜的操作条件：厌氧氨氧化反应器对温度、pH值等操作条件有一定要求，需要根据具体情况进行调整和控制。
2.细菌的选择和培养：良好的反应效果依赖于良好的细菌活性。
因此，选择适宜的细菌种类并进行培养是关键的一步。
3.反应器的设计和运行：良好的反应器设计和运行可以提高处理效果。
需要根据具体情况设计反应器的结构和操作参数，并进行合理的操作和维护。
总之，厌氧氨氧化反应器是一种用于处理含氮废水的有效装置。
它具有处理能力强、能耗低和占地面积小等优点，但需要注意选择适宜的操作条件、细菌种类和反应器设计和运行。
未来，厌氧氨氧化反应器还有进一步的发展空间，可以通过改进反应器结构和提高细菌活性等方面来提高处理效果。
厌氧氨氧化菌PPT
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发现与历史
发现
厌氧氨氧化菌的发现可以追溯到20世纪90年代，荷兰科学家在污水处理厂的厌氧沉淀池中发现了这 种微生物。
历史
自发现以来，厌氧氨氧化菌成为了研究热点，其研究涉及生物反应机制、生态学和污水处理等方面。
生态与环境分布
生态
厌氧氨氧化菌在自然界的生态系统中 广泛存在，特别是在缺氧或低氧的生 态系统如河流、湖泊和海洋等中占据 重要地位。
水、食品加工废水等高氨氮废水，降低废水对环境的污染。
研究成果转化案例
总结词
将厌氧氨氧化菌的研究成果转化为实际应用技术和产品 ，推动相关产业的发展。
详细描述
基于厌氧氨氧化菌的研究成果，开发高效、环保的生物 脱氮技术和设备。例如，利用厌氧氨氧化菌的特性，开 发出新型生物反应器，提高脱氮效率和稳定性。此外， 将厌氧氨氧化菌应用于环保产业、农业等领域，推动相 关产业的可持续发展。同时，通过技术转让、合作开发 等方式，将研究成果转化为实际生产力，促进经济发展 和社会进步。
厌氧氨氧化菌
目录
• 厌氧氨氧化菌简介 • 厌氧氨氧化菌的生物特性 • 厌氧氨氧化菌在污水处理中的应用 • 厌氧氨氧化菌的研究进展与挑战 • 厌氧氨氧化菌的实际案例
01 厌氧氨氧化菌简介
定义与特性
定义
厌氧氨氧化菌是一种自养型微生物， 能够利用亚硝酸盐作为电子受体，将 氨氧化为氮气。
特性
厌氧氨氧化菌具有专性厌氧的特性， 对氧气敏感，只有在低氧或无氧环境 中才能正常生长。
03
在高氨废水处理中，需根据废 水的具体情况选择合适的预处 理和后处理工艺，以确保处理 效果和达标排放。
在其他方面的应用
污水处理中的厌氧氨氧化技术
拓宽应用范围
厌氧氨氧化技术适用于多种 类型的废水处理，包括工业 废水、城市污水等，具有广 泛的应用前景。
对未来研究的展望
深入研究反应机制
开发高效反应器
进一步深入研究厌氧氨氧化 技术的反应机制和微生物学 特性，有助于优化反应过程
和提高处理效率。
研发高效、稳定的厌氧氨氧 化反应器是未来的研究重点 ，有助于实现技术的规模化
应用。
拓展应用领域
加强工程实践研究
将厌氧氨氧化技术应用于更 多类型的废水处理领域，如 高盐废水、含重金属废水等
，以拓宽其应用范围。
加强厌氧氨氧化技术在工程 实践中的应用研究，不断完 善技术的实际运行效果和经
济效益。
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pH值
厌氧氨氧化反应的最佳pH值为7.0-8.0。
温度
厌氧氨氧化反应的最佳温度为30-40℃。
停留时间
厌氧氨氧化反应的停留时间一般为2-4小时。
溶解氧
厌氧氨氧化反应中，溶解氧的浓度应低于0.5mg/L。
03
厌氧氨氧化技术的优势与 挑战
厌氧氨氧化技术的优势
节能减耗
厌氧氨氧化技术是一种节能的污水处 理技术，相较于传统的硝化反硝化过 程，可以显著降低能耗。
例如，在北京某大型城市污水处理厂中，通过引入厌氧氨氧化技术，成功实现了高 浓度氨氮废水的处理，并取得了良好的处理效果。
工业废水处理中的应用案例
工业废水成分复杂，处理难度较大。厌氧氨氧化技术在此领域的应用，为工业废水处理提供了新的解 决方案。
在实际应用中，针对不同行业的工业废水，通过合理的工艺设计和参数优化，可以实现高效脱氮，降低 处理成本。
该反应不产生有毒物质，且氮气是自然界的非 活性气体，因此厌氧氨氧化技术是一种环境友 好的污水处理方法。
厌氧氨氧化_理论和工艺发展概述(代序言)
厌氧氨氧化：理论和工艺发展概述（代序言）厌氧氨氧化：理论和工艺发展概述（代序言）随着人口的增加和经济的发展，氨氮排放成为一个严重的环境问题。
氨氮是一种对环境具有潜在危害的有机氮物质，一旦释放到水环境中，会对水质造成严重污染，导致水生生物死亡和生态破坏。
因此，减少和控制氨氮的排放一直是环境保护和可持续发展的重要目标之一。
传统的氨氮处理方法主要包括生物法、物化法和工程法。
而在这些方法中，厌氧氨氧化技术被广泛研究和应用，因其能够将氨氮有效地转化为无害物质氮气。
厌氧氨氧化是一种在缺氧条件下进行的氨氮处理工艺。
在厌氧环境中，一种特定的细菌菌群可以利用氯离子作为电子受体，将氨氮氧化成亚硝酸盐。
然后，亚硝酸盐通过厌氧氨氧化细菌进一步氧化为氮气，最终实现氨氮的去除。
厌氧氨氧化工艺有许多优势。
首先，相比于传统的氨氮处理方法，该工艺不需要供氧设备和能源消耗，降低了运行成本，并减少了对外界环境的依赖。
其次，由于厌氧氨氧化过程中生成氮气，还能够产生一定的能量，并提供给其他处理过程，增加能源的利用效率。
此外，厌氧氨氧化菌群的特殊电子传递机制和菌群的独特形态结构，使得该工艺对氨氮的去除能力较强，能够在较短的时间内实现高效的氨氮去除。
然而，厌氧氨氧化工艺也存在一些挑战和难点。
首先，该工艺需要具备特定的细菌菌群才能实现氨氮的去除，菌群的筛选和生物反应器的运行管理是该工艺应用中的重点和难点。
其次，在实际应用中，厌氧氨氧化细菌对环境因素和操作条件的敏感性较高，反应器的稳定性和长期运行的可行性是需要进一步探索和解决的问题。
此外，为了进一步提高厌氧氨氧化工艺的实际应用，还需要深入研究其在不同水质和有机负荷条件下的适应性和效能。
本文旨在对厌氧氨氧化的理论和工艺发展进行概述，希望通过对已有研究成果的总结和对未来研究方向的展望，促进该工艺的进一步应用和发展。
本文将从理论基础、菌群特性、工艺优化和应用案例等方面进行介绍和讨论，期望为读者提供有关厌氧氨氧化方面的综合视角和参考资料。
厌氧氨氧化ppt
Anammox 影响因素
泥龄：厌氧氨氧化菌生长缓慢，故泥龄越长越好。
有机物：异养菌增殖较快，从而抑制厌氧氨氧化活性。
基质浓度：氨浓度和硝酸盐浓度低于1000 mg/L不产生抑制；亚硝酸盐浓度超过100 mg/L产生明显抑制。
Anammox 影响因素
磷酸盐：高浓度的磷酸盐有抑制作用。
对Brocadia anammoxidans，加入1mM的磷酸盐对其活性无影响，但加入5mM完全抑制；
分子生物学：在生物化学与遗传学、微生物学、细胞学、生物物理学等学科相结合的基础上发展起来的崭新学科。 研究对象：生物大分子—核酸（DNA 和RNA）。
分子生物学技术
荧光原位杂交技术 FISH
多聚酶链式反应 PCR
变性梯度凝胶电泳DGGE
DNA克隆
DNA测序及序列分析
分子生物学技术
荧光原位杂交技术 FISH
多聚酶链式反应 PCR
多聚酶链式反应：polymerase chain reaction，PCR 美国Cetus公司Mullis等 1985年 一套大量快速扩增特异DNA片段的系统，属DNA体外合成技术 类似于生物体内DNA的复制过程，重复经过若干个变性、退火、延伸这3 步循环，就可以使目的DNA 扩增放大。 通过PCR，可以在几小时内将一个分子的遗传物质成百乃至上亿倍的复制。该技术具有特异性强、灵敏度高、快速、简便以及重复性好等特点和优点。 经典PCR 荧光定量PCR(Real-time PCR)
1995年，Mulder和van de Graaf等用流化床反应器研究生物反硝化时，发现了氨氮的厌氧生物氧化现象，从而证实了Broda的预言。
2002年，世界第一座Anammox工业化生产反应器在荷兰鹿x 发展简史
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羟胺和联氨 ANAMMOX 反应的重要代谢中间产物，
羟胺可能来自 NO 2 - ，联氨转化为 N 2 的过程被假定为给 NO2-还原成羟胺提供电子。 而且有少量的 NO 2 - 转化为 NO 3 - ，可能是为了给厌氧 氨化菌固定碳提供电子。
2015年11月1日
2002年，世界第一座Anammox工业化生产反应器在荷兰鹿特丹污水 处理厂投入运行。
2006年，Strous等人完成对厌氧氨氧化菌的宏基因组测序
2015年11月1日
高等微生物
Anammox细菌的特征：
一．个体形态特征：
厌氧氨氧化菌形态多样 , 呈球形、卵形等，直 径0.81.1 μm。厌氧氨氧化菌是革兰氏阴性菌。细胞 外无荚膜。 细胞壁表面有火山口状结构，少数有菌毛。 . 细胞内分隔 成 3 部分：厌氧氨氧化体 (anammoxosome) 、核 糖细胞质 (riboplasm )及外室细胞质(paryphoplasm )
基质浓度
亚硝酸盐是一种的毒性基质，一 旦浓度过高，会对厌氧氨氧化菌 产生明显的抑制作用；氨浓度和 硝酸盐浓度低于1000 mg/L
2015年11月1日
高等微生物
Anammox的工程应用 Sharon-Anammox 工艺是一种将短程硝化和厌 氧氨氧化联合的脱氮工艺（荷兰Delft大学2001年 开发的）。 CANON 工艺是一种在同一个反应器内实现亚硝 化和厌氧氨氧化的脱氮工艺（荷兰Delft大学2001 年开发的）。
2015年11月1日
高等微生物
3、比较分析
1）、厌氧氨氧化过程中亚硝酸盐确实变成了NO。
2）、与之前科学家们猜测的NO2- 被还原成NH2OH极 大地不同。更令人惊讶的是，经过大量的试验证实，厌氧氨 氧化菌内根本不存在羟氨合成酶。
3）、根据宏基因组测序，厌氧氨氧化菌还存在一种特 殊的酶（Kustc1061），它能将 NH2OH 氧化成 NO，这就解 释了为什么 NH2OH 也能促进厌氧氨氧化反应的试验现象。
2015年11月1日 高等微生物
Anammox 的影响因素
氧 温度（30~35） 超过45会不可逆失活 泥龄（越长越好）
有抑制作用，微氧条件 (<0.5%空气饱和度) 可完 全抑制，但该抑制作用是 可逆的；大于18%空气饱 和度，菌群不可恢复。
pH
承受限度（6.7~8.3） 影响基质的有效性
影响 因素
厌氧氨氧化（Anammox ）
厌氧氨氧化的发现与发展
厌氧氨氧化菌的介绍
厌氧氨氧化的反应机理 厌氧氨氧化的工程应用
2015年11月1日 高等微生物
Anammox 的发现与发展
1977年， Broda根据自由能的变化，预言自然界中存在着能催化亚硝 酸和硝酸氧化氨的细菌，认为它们是隐藏于自然界的自养型细菌。 1995年，Mulder 和Kuene等用流化床反应器研究生物反硝化时，发 现了氨氮的厌氧生物氧化现象，从而证实了Broda的预言。 1998年，荷兰Paques公司和代尔夫特理工大学（TU Delft）于首次 发展了厌氧氨氧化反应器。
一．生理生化特征：
作为唯一 对氧敏感。
厌氧氨氧化菌为化能自养型细菌 , 以二氧化碳 碳源，通过将亚硝酸氧化成硝酸来获得能量，
2015年11月1日
高等微生物
三、特殊的细胞膜
其生物膜的脂 质由五个碳环融合在 一起形成一个密集的 阶梯。这种“梯形烷” 脂质是独特的，这种 结构使得该膜非常致 密，所以能够阻止联 氨泄漏到细胞其余地 方。目前Elias Corey已经在实验室构 造出该脂质的结构。
2015年11月1日
高等微生物
2015年11月1日
高等微生物
2015年11月1日
一．基本原理
在两个反应器内，先在一个反应器内有氧条件下，利用氨氧化细 菌将NH4+氧化生成NO2-；然后在另一个反应器缺氧条件下，以NH4+为电 子供体，将NO2-反硝化。 NH4++ HCO3-+ 0.75O2→ 0.5NH4++ 0.5NO2-+ CO2+ 1.5H2O NH4++ 1.32NO2-+ 0.066HCO3+ 0.13H+→ 1.02N2+ 0.26NO3-+ 0.066CH2O0.sN0.1s+ 2.03H2O
2015年11月1日 高等微生物
Anammox优势
降低能耗：由于厌氧氨氧化工艺是在厌氧条件下直接将氨 氮和亚硝氮转化成氮气，同时在好氧段只需将氨氮氧化为 亚硝氮，省略后续亚硝氮氧化为硝态氮，所以节省了曝气 量。 能源回收：厌厌氧氨氧化菌将传统反硝化过程所需的外加 碳源全部省略，污水中的有机物可最大限度的进行回收产 甲烷，而不是被氧化成二氧化碳
一．优点
分别在两个反应器内实现部分硝化和厌氧氨氧化，能优化两类细 菌的生存环境，运行性能稳定。
2015年11月1日 高等微生物
CANON工艺
一．基本原理
亚硝化菌在有氧条件下把NH4+化成NO2-，厌氧氨氧化菌则在无氧条件下 把NH4+和NO2-转化为N2，即利用亚硝化菌和厌氧氨氧化菌的协同作用，在同一个 反应器中完成亚硝化和厌氧氨氧化。
2015年11月1日
高等微生物
Anammox 的反应机理
一．反应方程式
其中包括了分解代谢，合成代谢。 1.分解代谢： 2.合成代谢：
其中NO2 具有双重作用，一是作为厌氧氨氧化反应的电子受体；二是作 为无机碳源固定的电子供体。
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2015年11月1日
高等微生物
二、厌氧氨氧化的代谢过程
1、1997年，Van de Graaf 等通过15N 标记实验发现：
NH4+ + 1. 5 O2 →NO2- + H2O + 2H+ NH4+ + 1. 3NO2- →1. 02N2 + 0. 26NO3-+ 2H2O NH4+ + 0. 85O2 → 0. 43N2 + 0. 13NO3-+ 1. 3H2O + 1. 4H+ 二、优点
限氧条件下进行节约供氧量理论上节约供氧62.5% 硝化50%的氨氮控制在亚硝化阶段节约碱度50%
高等微生物
NiR：亚硝酸还原酶 Cyt C:细胞色素C氧化酶
HZO：可以催化氧化联氨的一种酶，
它可以与羟胺结合，但不会 对它进行催化氧化 HH：联氨水解酶
2015年11月1日
高等微生物
2、2006年，Strous 通过对厌氧氨氧化菌的宏基因组图谱分 析提出了氮元素的转化过程主要分三步：
Nir：亚硝酸还原酶
HZS：联氨合成酶 HDH：联氨水解酶
2015年11月1日 高等微生物
过程分析：
从厌氧氨氧化菌中分离获得的HAO 它不能将羟氨转化成亚硝酸， 只能将其转化成NO或N20. 该酶可以催化氧化联氨，但对 羟氨的亲和力更强。
补充说明： 在联氨氧化成氮气的过程中,可产生4个电子,这4个电子通过细胞 色素c、泛醌、细胞色素bc1复合体以及其他细胞色素c传递给NiR和HH, 其中3个电子传递给NiR,1个电子传递给HH.伴随电子传递 ,质子被排放至 厌氧氨氧化体膜外侧,在该膜两侧形成质子梯度,驱动ATP合成