第十章 植物内源激素信号转导途径
植物内源激素信号转导途径
3.保卫细胞ABA的信号转导途径
自从20世纪60年代分离和鉴定出植物激素ABA以后，其生 理功能不断被揭示出来。起初人们认为ABA是一种生长抑制物 质，后来发现ABA参与植物的许多生长发育过程，包括胚胎发 育、种子休眠、果实成熟以及逆境胁迫等，特别是ABA与逆境 胁迫反应之间的关系及其信号作用方面的研究发展很快。 用ABA处理植物，植物做出多种反应，从气孔的开闭到基 因表达，既有慢速反应也有快速反应。而无论那种反应都必 需完成从刺激到反应的信号转导过程。
SAUR编码一种钙调素结合蛋白，分子量很小， 大约为9～10 kDa，半衰期很短，因此对其功能 研究较少。最近Kant等从水稻中分离了SAUR39 基因，该基因在老叶中表达量高，受生长素、细 胞分裂素及盐、氮素营养胁迫等多种环境因子诱 导后能够迅速表达，通过表达转基因水稻验证， 表明该基因是生长素合成和运输的负调控因子， 转基因植株所表现的生长缓慢、产量降低等现象 可以通过外源施加生长素得以恢复。 GH3、Aux/IAA和SAUR是生长素诱导的原初表 达基因， 影响着生长素的信号传递。
2．乙烯的感知
乙烯的作 用效果决 定于
细胞检测乙烯浓度变化的能力(与受体有关)
把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导 途径）
•乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产 生生物学效应，说明在细胞中存在着高亲和力的受体。 植物具有较强的乙烯检测能力。
3.乙烯受体与双组分调节系统
•乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族。 •乙烯受体ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受 体家族中的一个成员。
•进一步的研究发现，ETR1的前128个氨基酸（N末端的三个 跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱氨 酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。
植物的激素信号转导途径
植物的激素信号转导途径植物是一类非常神奇的生物，它们能够感知外界环境的变化，并做出相应的反应。
这些反应是通过植物体内的激素信号转导途径来实现的。
激素信号转导途径是植物体内激素分子传递信息的过程，它涉及到多个信号分子和蛋白质的相互作用，从而引发一系列的生理响应。
一种重要的植物激素是生长素。
生长素在植物的生长和发育中起着重要的调控作用。
当外界环境发生变化时，植物体内的生长素水平会发生变化，从而引发一系列生理响应。
生长素的信号转导途径主要通过生长素受体和转录因子来实现。
当生长素与受体结合时，受体会激活一系列下游的信号分子，最终导致特定的基因表达。
这些基因的表达调节了植物的生长和发育过程。
除了生长素，植物还存在着多种其他的激素，如赤霉素、脱落酸、乙烯等。
每种激素都有自己特定的信号转导途径。
以赤霉素为例，赤霉素的信号转导途径主要通过赤霉素受体和转录因子来实现。
当赤霉素与受体结合时，受体会激活一系列下游的信号分子，最终导致特定的基因表达。
这些基因的表达调节了植物的生长和发育过程。
植物的激素信号转导途径是一个复杂的网络系统。
在这个网络中，不同的激素之间存在相互作用和调控。
例如，赤霉素和生长素之间存在着互相促进的关系。
赤霉素能够促进生长素的合成和运输，从而增加生长素的水平。
生长素则能够促进赤霉素的合成和分解，从而影响赤霉素的水平。
这种相互作用和调控使得植物能够更好地适应外界环境的变化。
植物的激素信号转导途径不仅仅参与了植物的生长和发育过程，还参与了植物的应激响应。
当植物受到外界环境的压力时，如干旱、盐碱、病虫害等，植物会产生一系列的应激信号，从而调节植物的生理状态。
这些应激信号主要通过激素信号转导途径来传递。
例如，当植物受到干旱胁迫时，植物会产生脱落酸，脱落酸会激活一系列的信号分子，最终导致植物产生抗旱的生理响应。
总之，植物的激素信号转导途径是植物生长、发育和应激响应的重要调节机制。
通过对植物激素信号转导途径的研究，我们可以更好地理解植物的生物学过程，并为植物的育种和农业生产提供理论基础。
植物内源性激素信号转导通路的研究
植物内源性激素信号转导通路的研究随着生命科学的发展，人们对植物内源性激素的研究也越来越深入。
植物内源性激素能够影响植物生长、发育及适应环境的能力。
这些激素包括赤霉素（GA）、生长素（IAA)、细胞分裂素（cytokinin，CTK）、脱落酸（ABA）、乙烯（ethylene，ETH）等。
这些激素不仅在植物体内起着重要的作用，而且对农业生产和人类生活也具有重要意义。
因此，植物内源性激素信号转导通路的研究是非常重要的。
植物内源性激素信号转导通路的研究主要分为激素受体、信号转导和反应三个方面。
激素受体是植物膜上的蛋白质，它能够与激素结合，从而激发下游的信号转导。
目前已经鉴定出许多植物内源性激素的受体，其中最为典型的是茉莉酸（jasmonate，JA）受体COI1和赤霉素（GA）受体GID1。
植物内源性激素的信号转导是通过一系列的反应来实现的。
其中主要涉及到激素受体蛋白激活、信号转导蛋白的磷酸化和去磷酸化等过程。
这些过程对于植物生长发育起着重要的调控作用。
在茉莉酸信号传递的过程中，茉莉酸能够结合到COI1受体上，进而激发下游的反应。
而在乙烯和ABAs信号传递过程中，则是通过植物体内的信号传递途径来实现的。
这些信号传递途径包括磷脂水解酶、钙离子以及MAPK（mitogen-activated protein kinase）等。
这些途径为植物提供了多个通路来调控植物的生长发育和适应环境。
植物内源性激素的反应是指植物对激素的反应能力。
植物内源性激素可调控植物生长和发育，形成适应策略，对抗外界的各种压力。
想要真正发挥内源性激素的作用，必须要正确理解其反应机制。
在GA信号反应的过程中，通过对花药中的匀染质切片进行观察，可以明确秸稷受到GA信号作用后，其药帽壁分裂增加，导致花药长度加长。
这为我们理解植物生物学基础奠定了重要的基础。
总体来说，植物内源性激素信号转导通路的研究是非常重要的。
这一研究方向可以为我们深入了解植物的生长发育和适应机制提供重要参考。
植物激素信号转导机制解析
植物激素信号转导机制解析植物激素是植物生长和发育过程中起关键作用的化学物质，通过调控调节植物的生理和生化过程，从而对植物的生长、开花、果实发育、生命进程变化等产生影响。
激素信号传递机制是植物激素作用的重要基础，它使得植物能够感知到外界信号并做出适应性响应。
一、植物激素的种类与功能植物激素主要分为以下几类：生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和脱落素等。
每一类激素都具有不同的生理功能，调控植物的生长发育阶段。
生长素促进细胞伸长、维持植物形态和生长定向；赤霉素参与调控植物的幼苗生长、开花、果实发育等；细胞分裂素控制植物的细胞分裂和幼苗发育等。
通过这些激素与植物细胞内的受体结合，激发下游信号的传导过程。
二、激素信号传导的起始与结束植物细胞中的激素受体能够与特定的激素结合，从而体现出生物学活性，并开始启动激素信号传导过程。
一旦激素结合到受体上，激素受体复合体将激活下游信号传导途径。
激素信号传导的结束通常是通过降解激素本身或通过一系列酶的调节产生的。
这样，植物能够快速且有效地调控激素的作用时间和强度。
三、信号转导途径分析激素信号的传导途径通常涉及多个环节和多个互补作用的分子。
以下是几种常见的激素信号转导途径：1.蛋白激酶信号通路：植物激素与受体相结合后，激活受体激酶活性，进而磷酸化靶蛋白的特定位点，从而引发一系列的下游信号传导。
2.细胞核转录因子信号通路：激素信号将受体结合到细胞核转录因子上，激活或抑制特定的转录因子活性，从而调控基因的表达。
3.磷酸二酯酶信号通路：激素与受体结合后，激活特定的磷酸二酯酶，该酶能够水解总量型的第二信使分子，从而调控植物生长和发育。
4.钙信号通路：激素与受体结合后，激活钙信号通路，其中包括钙离子的流动和钙结合蛋白激活等环节。
钙离子是广泛参与植物细胞信号转导的重要离子。
激素信号传导的复杂性使得研究人员需要通过分子生物学、生物化学、遗传学和生物信息学等多学科的手段，来探索植物激素的作用机制和信号传递途径。
植物内源激素信号转导途径在生长发育中的作用机制研究
植物内源激素信号转导途径在生长发育中的作用机制研究作为最原始的生物，植物在漫长的进化历程中，发展了复杂的生长发育系统以适应不同环境的需求。
植物内源激素作为生长发育的重要调节因子，在实现植物优生优育过程中发挥着重要作用。
因此，植物内源激素信号转导途径的研究成为当今植物生理学领域的热点之一。
本文将从植物内源激素的基本特性开始，探讨植物内源激素信号转导途径在生长发育中的重要作用机制，并简述未来研究的方向与前景。
一、植物内源激素的类型和功能植物内源激素是植物生长发育的关键调节因子，属于一类具有生物活性的有机物质。
根据分子结构和生物活性，目前已经发现了五种主要的植物内源激素：赤霉素（GA）、细胞分裂素（cytokinins，CK）、赤霉素酸（gibberellin acid，GA3）、脱落酸（abscisic acid，ABA）和生长素（auxins，IAA）。
这些内源激素在植物生长发育中拥有广泛的功能。
例如，IAA在植物细胞伸长、营养物质运输和根发育中起到重要作用；GA负责促进植物的生长和发育；CK则影响植物的细胞分裂、分化等过程；ABA则参与植物的抗逆性反应、保持离子平衡等。
这些内源激素之间的相互作用以及作用机制至今还没有完全搞清楚。
二、植物内源激素信号转导途径植物内源激素信号转导途径是植物内源激素发挥生理功能的重要方式，因此也成为短期内源激素特异性反应的关键步骤。
这一途径涉及多个环节并通过复杂的分子机制来实现。
以下是内源激素信号通路的一般流程：（1）内源激素的感受器内源激素感受器是内源激素信号转导途径的起点。
在植物细胞中，存在多个内源激素感受器，这些感受器具有高度的特异性，能够识别特定的内源激素并在受体激活后，结合相关酶复合物，启动激素信号级联反应。
（2）信号传递蛋白和蛋白修饰接受到内源激素刺激后，内源激素感受器会和转录因子或其他信号传递蛋白发生相互作用，继而形成内源激素感受器-信号传递蛋白复合物。
植物激素信号转导途径的调控机制
植物激素信号转导途径的调控机制植物激素是一类由植物自身合成并在生长和发育过程中起调控作用的化学物质。
植物激素信号转导途径是植物内部传递激素信息的过程，对植物的生长、开花、果实发育等过程起着至关重要的作用。
植物激素信号转导途径的调控机制包括多个层次的调控，涉及到激素的合成、转运、感知和响应等多个环节。
一、激素合成的调控机制植物激素的合成受到多个因素的调控，包括内源因子和外源因子。
内源因子主要包括基因表达的调控和酶活性的调控。
基因表达调控方面，一些转录因子能够结合到激素合成相关基因的启动子区域，以正或负向调控激素合成酶基因的转录水平。
酶活性调控方面，激素合成过程中涉及的酶活性受到多种方式的调控，包括酶蛋白的磷酸化、褪色酶的活性调控等。
外源因子主要包括环境因子和激素共同调控。
环境因子可以影响激素的合成酶基因的表达水平，从而调控激素的合成。
例如，水分和光照等环境因子能够通过调控激素合成酶基因的表达水平来影响激素的合成。
此外，激素之间也能通过互相调节的方式影响合成水平。
例如，一些激素如赤霉素和乙烯，可以通过抑制其他激素的合成来调控植物的生长和发育。
二、激素转运的调控机制植物激素在植物体内的传输过程需要通过转运蛋白进行。
激素转运蛋白能够通过细胞膜或质膜上的转运通道，将激素从一部位传输到另一部位。
激素转运蛋白的表达水平和活性受到多种因素的调控，包括激素的浓度、外界环境信号以及其他激素的调控等。
这些因素能够调控转运蛋白的合成和转运能力，从而影响激素的传输速率和方向。
三、激素感知的调控机制植物能感知到环境中的激素信号，通过感知激素信号来启动一系列的信号转导过程，从而调控植物的生长和发育。
激素感知主要通过激素受体进行。
激素受体是一类能够与特定激素结合的蛋白质，当激素与受体结合时，激素受体会发生构象变化，从而启动一系列信号转导过程。
激素受体的表达水平和活性受到多种因素的调控，包括基因表达调控和蛋白质磷酸化修饰等。
这些调控机制能够影响激素受体在植物体内的分布和感知能力。
植物激素信号转导途径及其调控
植物激素信号转导途径及其调控植物的生长和发育过程中，激素扮演了重要的角色。
植物激素是一种由植物细胞合成的化学物质，可以调节植物的生长、发育、代谢和响应环境压力等生物过程。
激素信号的转导途径及其调控对于植物的生命活动具有重要的意义。
植物激素信号转导途径的基本机制是通过细胞膜和核内受体来实现的。
细胞膜受体包括蛋白质激酶和离子信号传导受体，核内受体则通过DNA结合来调控基因的表达。
对于不同的激素，不同的激素信号转导途径有各自的特点和调控机制。
其中，以赤霉素为例，赤霉素是一种由植物细胞合成的内源性激素，可以促进植物细胞的生长和分化。
赤霉素在细胞膜上结合到配体受体之后，激活受体内的丝氨酸/苏氨酸激酶，进而启动一系列下游信号传导。
这些下游效应包括向细胞内合成其他激素以及调节不同转录因子的表达等。
此外，赤霉素与其他激素之间也存在交叉调节作用，不同激素之间相互影响共同参与植物的生长与发育。
在植物激素信号的调控机制中，各种生物过程中发挥调节作用的蛋白质互作网络扮演了重要的角色。
除了配体受体和下游转录因子等组件之外，还存在着许多其他的关键蛋白质，如细胞内蛋白酶、磷酸酶、激酶等，这些蛋白质通过调控激素信号传导通路中的关键环节，参与到激素信号传导的调控中。
例如，BTB-POZ家族蛋白是一类参与到植物生长发育中的重要蛋白质，其通过调控植物激素信号转导途径中的一些关键组件，如转录因子、激酶以及其他信号肽等，从而调节细胞的生长和分化。
此外，HDA19家族蛋白也被证明可以与多种植物激素信号转导途径中的关键分子相互作用，从而影响植物的细胞生长、分化以及激素信号传导的拮抗作用等。
总之，植物激素信号的转导途径及其调控机制对于植物的生命活动具有重要的意义，其关键的组成部分和蛋白质互作网络在不同的生物过程中发挥着各自独特的调节作用。
未来还需进一步深入研究植物激素信号转导途径及其调控，从而为植物生长发育和生产应用提供更多有益的理论基础。
植物内源性激素合成和信号传导途径
植物内源性激素合成和信号传导途径植物内源性激素，包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、脱落酸亚硝基胺、腐植物素和油菜素等，对植物的生长、开花、老化和生殖发育等方面都有影响。
植物内源性激素合成和信号传导途径的研究已经成为植物学研究的一个热点。
一、植物内源性激素合成1.生长素的合成生长素是一种最早被发现的植物内源性激素。
它主要合成于植物的嫩茎、嫩叶、芽和胚芽等部位。
生长素的主要合成途径是三羧酸循环和天然界中华嫩壮病毒的生产。
2.赤霉素的合成赤霉素是一种二萜类内源性激素。
它的主要合成途径是从萜类前体物质石蜡酸开始，经过氧化、裂解、异色化等反应，最终生成赤霉素。
3.细胞分裂素的合成细胞分裂素是一种重要的植物内源性激素。
它主要合成于根和胚芽等部位。
细胞分裂素的合成途径较为复杂，涉及到不同的基因、酶和代谢途径。
4.其他内源性激素的合成除了生长素、赤霉素和细胞分裂素外，脱落酸、脱落酸亚硝基胺、腐植物素和油菜素等也是植物内源性激素。
它们的合成途径也各不相同。
二、植物内源性激素信号传导途径内源性激素信号传导途径是植物对外界环境变化的响应机制之一。
主要包括以下几个方面：1.生长素信号传导途径生长素信号传导主要分为TIR1/AFB类和ARF类两种途径。
TIR1/AFB类途径是指生长素参与蛋白废弃体的形成和信号传导过程，ARF类途径则是指生长素通过转录因子ARF的作用发挥生物学功能。
2.赤霉素信号传导途径赤霉素信号传导途径主要通过TIR1/JAS类途径和DELLOCAC/HSP类途径实现，其中TIR1/JAS类途径主要作用于赤霉素代谢稳态调节，而DELLOCAC/HSP类途径则主要调节细胞分裂和增殖。
3.细胞分裂素信号传导途径细胞分裂素通过多种信号途径实现其生物学功能，包括负调节、正调节、抑制和促进等作用。
4.其他内源性激素信号传导途径除了生长素、赤霉素和细胞分裂素外，脱落酸、脱落酸亚硝基胺、腐植物素和油菜素等内源性激素信号传导途径也各不相同，涉及到不同的细胞信号传导分子、受体和信号转导途径等。
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植物内源激素信号转导机制
（2学时）
第一节
乙烯作用的分子基础和 信号转导
1．乙烯调节的生物学过程
乙烯对植物的生长发育和代谢的调节可以贯穿整个生活周期
?在种子萌发时，乙烯可以引起下胚轴的膨胀变粗，使幼苗 容易破土而出； ?乙烯对陆生植物茎的伸长有抑制作用，使其树干变粗，抵 抗狂风侵袭；
?对半水生植物的茎有强烈的促进作用 ,可以帮助被水淹的 植物维持生命；可以抵抗病菌对植物的侵袭； ?在植物成熟时，影响其性别的分化并促进果实的成熟； ?在花和叶片的衰老过程中起作用。
时，组氨酸激酶结构域内的一个组氨酸残基可发
生自身磷酸化作用。
反
应
?反应调节组分由一个接受器和一个具有转录激活作用
调
的输出区组成。接受器区含有一个保守的天冬氨酸残
节
基，上述自我磷酸化后的磷酸基团可通过一个 独立蛋
组
白转给此天冬氨酸残基。而接受器区的磷酸化状态可
分
通过输出区，影响下游的反应 。
3．乙烯受体与双组分调节系统
2.3 根源ABA在叶片中的分布
通常情况下，根源ABA运输到地上部会引起气孔关闭。但有时 木质部汁液和叶片中ABA浓度很高，气孔导性变化不大。这可 能与ABA的分布以及植物对ABA的敏感性有关。 植物对ABA（感受）的敏感性由以下几个方面决定： （1）作用位点ABA的量； （2）ABA受体的数量；
?进一步的研究发现，ETR1的前128个氨基酸（N末端的三个 跨膜区）是乙烯结合必需的，特别是第二个跨膜区的半胱氨 酸，这个氨基酸突变会使植株完全失去乙烯结合活性。
3．3 乙烯受体中的 Cu2＋与ran1突变体
?Cu2＋参与了乙烯信号转导途径。
?ETR1可以结合Cu2＋，而Cu2＋－受体复合体是乙烯结合必需的。
?已知银离子是乙烯反应的抑制剂。实验发现 银可以与受
体结合，并促进受体与乙烯的结合，但这种结合不能引起 受体与铜结合时的构象变化，不能将信号转导到下游的效 应器上。
?RNA1蛋白参与了植物中的铜离子的运输，也参与了乙烯的
识别。
第二节
脱落酸（ABA）作用的信号转 导机理
1．概述
?脱落酸（abscisic acid，ABA）作为一种重要的植物激素， 在气孔调节、种子成熟、萌发以及环境胁迫反应中起着极 其重要的作用。
研究作出了很大贡献。
植物对乙烯反应的不同层次水平：
植物中,乙烯诱导的反应可以受多个层次水平的调节，如： ?乙烯的合成 ?乙烯信号的感知 ?乙烯信号的转导 ?转录水平的调节等。
?已经发现:伤害刺激、病菌侵染、厌氧状态、果实成熟、发 育与衰老等生理过程，以及乙烯本身的处理均能诱导植物 产 生乙烯,即乙烯的合成受环境信号诱导。
可以直接与配体信号分
细胞质的组氨酸 激酶结构域
组氨酸残基发生 自身磷酸化作用
接受区 输出区
独立蛋白
含有一个保守的天 冬氨酸残基
下游信号
3.1双组分系统：
传
?感受器具有两个区域：细胞外的传入区和细胞
感
质的组氨酸激酶结构域。感受器的传入区可以直
器
接与配体信号直接作用。当传入区接受外界信号
推测可能的启动因子有： 水势阈值，膨压，细胞溶剂敏感物质等。 ?有人推测根系细胞膜表面有 渗透感受器。
2.2 根源ABA在木质部中的运输
植物感受部位诱导合成了ABA以后，必需经过传输，到达 作用位点，才能被靶器官识别。
ABA在根系合成以后必需迅速运到木质部，随着木质部蒸腾 流运输到地上部。
研究证明，根系合成的ABA可以迅速向木质部输送。其原因 是：植物细胞质膜对质子化的ABA（ABAH）有很高的透性，但 对离子态的ABA（ABA－）透性很低，这使得ABA极易向碱性区 域移动。而水分胁迫可以导致木质部汁液pH升高，使木质部 碱化，结果造成ABA由共质体向质外体释放，使ABA迅速流向 木质部。木质部的ABA能够很快运输到地上部。
3.2 乙烯受体ETR1 蛋白：
ETR1蛋白
传感器
反应调 节组分
胞外传入区 ？
C端组氨酸激酶 结构域同源序列
?ETR1蛋白在同一 多肽上含有传感 器和反应调节组 分两种结构域。
接受区 输出区
?其传感器的C端包含了与 组氨酸激酶结构域同源的 序列，有自身磷酸化的能 力，但是没有找到与原核 生物传入区同源的结构。
?ETR1蛋白有738个氨基酸，分子量约为82.5kDa。其氨基酸序 列表明，它与细菌中的受体超家族同源性高（1997），后者被 称为双组分调节系统。
3．乙烯受体与双组分调节系统
3.1 细菌中的双组分系统：
?双组分系统是由2种不同的蛋白质组成：一种是传感器，另 一种是反应调节组分。
传感器
胞外传入区
?ABA参与基因表达的调控过程：通过对 ABA特异反应启动子 的研究，已经发现了众多ABA反应的顺式作用元件和反式作 用因子。
?大量证据表明，胞内[Ca2＋]浓度及pH、cADP核糖、H2O2、蛋
白质可逆磷酸化等，都在ABA信号途径中发挥着重要作用。
2．胁迫反应与ABA信号转导
2.1 胁迫诱导的根源ABA的产生 ?逆境胁迫信号会在感受部位（如根），诱导胞间逆境信使 （ABA）的合成。但ABA合成的启动因子是什么还没有定论。
2．乙烯的感知
乙烯的作 用效果决 定于
细胞检测乙烯浓度变化的能力(与受体有关)
把乙烯信号转变成生理反应的能力（信号转导 途径）
?乙烯的生理学研究表明，在纳摩尔水平乙烯就可以产 生生物学效应，说明在细胞中存在着 高亲和力的受体。 植物具有较强的乙烯检测能力。
3.乙烯受体与双组分调节系统
?乙烯受体是一个具有完整跨膜结构的受体家族 。
?乙烯受体ETR1蛋白，是从拟南芥的突变体中克隆的乙烯受 体家族中的一个成员。
?拟南芥的etr1突变体是乙烯不敏感型，植株的所有部位，包括种 子、根、茎、叶片及下胚轴都丧失了对乙烯的应答能力，其饱和乙 烯的结合量只有野生型的1/50。
?拟南芥乙烯受体基因——etr1基因有7个外显子，6个内含子，
编码区为2 786个碱基。
1．乙烯调节的生物学过程（续）
最常提及的还是乙烯的特异生物学反应. 即: 三重反应
?乙烯促进豌豆黄化幼苗下胚轴膨胀变短； ?茎杆偏向水平生长； ?顶端钩状芽弯曲加剧 。
?三重反应可以用于乙烯的生物学鉴定和乙烯反应突变体的筛选。
?利用这一方法，已经鉴定和分离了许多乙烯合成 及信号 转导 突变体.其中拟南芥的乙烯突变体对于乙烯信号转导的