多胺在植物生长发育过程中的生理作用(精)
多胺在高等植物个体发育中的作用
多胺在高等植物个体发育中的作用
段辉国;黄作喜;林宏辉
【期刊名称】《西北农业学报》
【年(卷),期】2006(015)002
【摘要】多胺作为具有调控作用的生理活性物质,与高等植物生长发育关系密切.大多数研究表明,多胺在一定的浓度范围内对种子萌发、植物生长与分化有促进作用.在植物花芽分化过程中,多胺水平会发生显著的变化,单独或混合外施Spm、Spd与Put能够促进花芽形成,增加花芽的数目.多胺对植物雌雄蕊、果实的发育与坐果具有重要调节作用,雌花与雄花所包含的多胺在种类及数量上均有差异.而多胺延缓衰老的作用在植物中普遍存在.因此,多胺参与了高等植物个体发育的各个环节.
【总页数】5页(P190-194)
【作者】段辉国;黄作喜;林宏辉
【作者单位】内江师范学院化学与生命科学系,四川内江,641112;四川大学生命科学学院,四川成都,610064;内江师范学院化学与生命科学系,四川内江,641112;四川大学生命科学学院,四川成都,610064
【正文语种】中文
【中图分类】Q945
【相关文献】
1.高等植物体内多胺的生理功能及其分子生物学研究进展 [J], 蔡秋华;张积森;郭春芳;刘文荣;饶进;翁笑艳;张木清
2.高等植物体内的多胺分解代谢及其主要产物的生理作用 [J], 苏国兴;刘友良
3.高等植物开花结实的多胺研究进展 [J], 陈学好;于杰;李伶利
4.高等植物中异常多胺的新发现 [J], Kuehn,GD
5.建构概念模型突破高频考点——以三倍体西瓜例谈高等植物个体发育 [J], 李海燕
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5.2其它植物激素教学设计2023-2024学年高二上学期生物人教版(2019)选择性必修1
本节课将深入探讨除生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯外的其他植物激素，如油菜素内酯、多胺等。通过讲解、实例分析、互动提问等形式，使学生了解这些植物激素的生理作用、应用实例，以及它们在农业生产中的重要性。同时，结合课本内容，引导学生掌握植物激素之间的相互作用及其在植物生长发育过程中的调控机制。
1.知识与技能：
-学生掌握了教材中提到的其他植物激素（如油菜素内酯、多胺等）的生理作用及其在植物生长发育中的调控机制。
-学生能够运用所学知识，分析植物激素在农业生产中的应用实例，并提出合理的应用建议。
-学生通过实验操作和课堂讨论，提高了观察、分析和解决问题的能力。
2.过程与方法：
-学生通过情境导入、问题探究、课堂讨论等教学活动，培养了科学思维和合作探究的能力。
4.激发社会责任：使学生认识到植物激素研究在农业生产、生态环境保护等方面的重要性，激发学生的社会责任感和使命感。
学情分析
高二学生在知识层面，已具备基本的生物学知识，掌握了生长素、赤霉素等主要植物激素的作用，为学习其他植物激素打下基础。但在知识深度和广度上，对于油菜素内酯、多胺等次要植物激素的了解相对欠缺。在能力方面，学生具备一定的观察、分析和解决问题的能力，但将理论知识应用于实际问题的能力有待提高。在素质方面，学生具有较强的求知欲和好奇心，但在自主学习、合作探究方面存在一定差异。
（一）教学特色创新
1.在教学过程中，我尝试采用了情境导入和问题驱动的教学方法，激发了学生的学习兴趣，使他们对植物激素的作用机理产生了探究欲望。
2.通过课堂上的师生互动和小组讨论，我鼓励学生主动参与，提高了他们的课堂参与度和合作探究能力。
（二）存在主要问题
1.在教学组织方面，我发现部分学生对新知识的接受速度较慢，可能需要我在今后的教学中更加关注学生的个体差异，提供更多个性化的指导。
多胺代谢和种子萌发
总是高于离体的胚轴, 这表明多胺被运输到了胚轴。但在某些 种子萌发中, 这种运输不是直接发生的。在大豆种子中注入赖 氨酸 到子叶中, 而在胚 轴中发现 了尸胺, 这是因为 运输的是多 胺 合成 的前 体氨 基酸 。通过 根 际给 萌发 的 番茄 、玉 米等 饲喂
3 外源多胺对种子萌发的影响
多胺是植物的一种生长因子。施用外源多胺是否可以促进 种子的萌发呢?从现有的资料来看, 结果 很不一致, 有一些甚至 是互相矛盾的。外源 Spd 处理能促进菜豆种子萌发[ 34] 。Spd 能 诱导光 敏感的莴苣种子萌 发[ 35] 。贺 军民等[ 36] 认为 Spd 和 Put 对莴苣种子 22℃萌发有促 进作用, Spd 作用尤 为显著。而 Spm 在浓度偏 高时对种子萌发有 一定的抑制, 但 28℃时效果不 大。 朱 诚[ 37] 等认 为 0. 010. 1mmol/ L Put 浸 种处理 48h, 可以 促进 水稻种子 在次适温下萌发, 显著提高发 芽指数, 但 在 28℃时对 种子萌发无显著影响。孔垂华[38] 等研究了不同浓度多胺( Cad、 Put、Spd) 对 水稻 种子 萌发和 幼苗 生长均 有不 同程度 的抑 制,
·综述·
种子 Seed 2003 年 第 2 期 ( 总第 128 期)
多胺代谢和种子萌发X
王颖1 何生根2 伍春莲1 孙敏1 ( 1, 西南师范大学生命科学学院 重庆北碚 400715; 2. 仲恺农 业技术学院农学系 广州 510225)
摘要: 多胺作为一种生物活性物质广泛参与了植物的生长发育 过程。种子萌发是植物个体发育的重要阶段。本文将以多胺参 与种子萌发这一过程的代谢变化, 并与植物激素的相互作用对 种子萌发的影响作一综述。
多胺在植物生长发育过程中的生理作用(精)
收稿日期:2004-12-16作者简介:刘宽灿,男(1978-华南热带农业大学2004级硕士研究生;*通讯作者:Em ai:l zzl_catas @hot m ai.l co m多胺在植物生长发育过程中的生理作用刘宽灿,梁秋芬,赵丽红,张治礼*(中国热带农业科学院热带生物技术研究所,热带作物生物技术国家重点实验室海口571101摘要:多胺在植物生长发育过程中具有广泛的生理作用,如参与植物衰老进程的调控、体细胞胚发生、花芽分化、花和果实的发育及参与各种生理胁迫反应等。
本文重点综述了多胺在植物生长发育过程中生理学功能方面的研究进展,并对有关问题进行了讨论和展望。
关键词:多胺;植物生长发育;生理功能中图分类号:Q 945文献标识码:A文章编号:1006-8376(200501-0022-05多胺指包括腐胺(Put、尸胺(C ad、亚精胺(Spd、精胺(Sp m 等在内的一类小分子脂肪族化合物,它们可以通过离子键和氢键形式与核酸、蛋白质及带负电荷基团的磷脂等生物大分子相结合,并通过调节它们的生物活性,在植物生长发育中发挥广泛的生物学功能。
一般氨基数目越多,其生理活性越大。
1 多胺在植物中的分布多胺广泛分布于原核生物和真核生物中,甚至在植物的RNA 病毒和植物肿瘤中也有发现。
在高等植物中,多胺主要以游离形式存在,其分布具有组织和器官特异性。
植物细胞分裂最旺盛的地方多胺生物合成也最为活跃,不同类型多胺分布具有差异。
对玉米的研究发现,精胺主要分布于玉米根部的分生组织区,腐胺主要分布在玉米芽鞘基部(以细胞伸长生长为主,越向上含量越少,亚精胺则均匀分布。
植物细胞发育阶段不同,多胺在细胞器中的分布也有差异。
年幼细胞中,大部分多胺位于原生质体内,而较老细胞中多胺则主要结合在细胞壁上。
高等植物中的一些多胺还能与小分子酚酸结合形成复合物。
多胺与肉桂酸如阿魏酸、咖啡酸等结合产生HCAAs (hydroxycinna m ic acid a m ids复合物。
多胺及其在植物体内的作用ppt课件
• 王富民在研究离体条件下兰州百合发生全过程内源多胺的 变化时发现，内源多胺促进离体小鳞茎的形成。 • 黄作喜等研究西葫芦离体培养时发现Spd/Put、Spm/Put 比值高，有利于西葫芦子叶花芽分化。
• 胡忠等发现，多胺对宁夏枸杞器官发生和体细胞胚发生途
延缓衰老的机制
• 通过调节生物大分子的合成或与某些蛋白相结合, 调节酶 的活性;
• 在膜的水平上调节植物衰老;
• 通过提高活性清除酶类的活性延缓衰老； • 通过影响乙烯的生物合成及生理功能影响衰老
3.3对逆境的适应
• 谢寅峰等对刺槐用不同强度酸胁迫发现，Put 的累积量随 胁迫强度的增加而增加 。外源Put 能调节胁迫下活性氧 代谢的平衡，稳定膜系统结构，使植物免受胁迫的伤害，
• 通过转化成生物碱达到解毒目的。
•
多胺在植物正常生长发育、花芽分化及胚胎发育中起重
要作用, 是植物遭受逆境胁迫时抵御不良环境而形成的特
定保护机制; 内外源多胺均具有延缓衰老的作用。因此, 有 人认为多胺是一种新型激素, 但朱大恒等认为, 多胺直接影 响许多由植物激素控制的生长发育过程。现在普遍的把多 胺看成是激素的媒介, 起“第二信使”的作用。
径的离体形态建成有一定影响。
3.2 延缓植物的衰老
• 外源多胺具有延缓黑暗中离体叶片衰老的作用,燕麦离体
叶片在黑暗中衰老时,外源多胺可延缓衰老， 且氨基数目 越多, 延缓衰老的活性越高,其顺序为Spm>Spd>Put； • 在大田条件下对花生施氮提高了叶片内源多胺含量,内源 多胺能延缓叶片衰老；
• 研究结果表明, 果实成熟期及贮藏较高的多胺含量 有利于采后贮藏保鲜。多胺与果实的成熟、衰老 有密切关系； • 研究表明外源多胺处理能增加切花体内多胺含量, 并能延缓切花衰老和改善切花品质。
内源生长调节物质—多胺
内源生长调节物质—多胺呈1993年内源生长调节物质一多胺herGALsTON等1,作为细胞组分的多胺一切细胞都有可能含有丁乙二胺(腐胺diamineputrescine,Put)和亚精胺(triaminespermidine,Spd),这如同真核细胞中含有精胺一样(tetraaminespermine:Spm).在原核和真核生物中:包括高等植物,能合成多胺(PAS)的微生物突变体往往不能正常生长和发育.然而当在这些突变体中加入多胺时,会普遍恢复正常生长和发育,由此,可得出如下结论.多胺对所有细胞都是必不可少的.这一结论进一步由主要的多胺合成酶(PA--biosyntheticenzymes)的”自杀抑制剂(Suicideinhibitors)的明显效应所证实.这些酶是:鸟氨酸脱羧酶(ornithinedecarbo tylase,ODC)和精氨酸脱羧酶(argini nedecarb0tylase,ADC)(图).如象a一二氟甲鸟氨酸(a~difluoromethylornit--hine,DFMO)和a一二氟甲精氨酸(a—dif1uioromethylarginine,DFMA)这些物质能专一的,不可逆的分别与鸟氨酸脱羧酶和精氨酸脱羧酶结合并抑制它们.紧接着细胞内多胺水平的下降会伴随着生长发育的减缓或停止.相反,随多胺的加入又可恢复.既然上述多胺在生物体中普遍存在并表现为不可缺少,作为植物生理学者也许会提出如下疑问.①多胺是如何在生物体中合成及代谢的?I②它们位于细胞的哪个部位?③它们会哪些功能?④是否多胺一般能调节”正常植株的生长和发育?⑤改变多胺水平能否有助手解释多胺作为影响植物生长的物理(光,温度,压力)和化学(营养,激素)剂的作用?⑥多胺能否在植物体中运转?如果能,它们是否如同激素一样的作用?⑦多源多胺或多胺类似物质对植物整体,离体器官,单个细胞以及原生质体会有什么作用?⑧在农业中,这些潜在的作用是否重要?2,植物体中多胺的生物合成及代谢近年来大量报道都符合图中所示的植物体多胺生物合成途径.然而大量的原始报道却是来自与微生物和动物有关的研究.近来有许多关于植物领域的研究,尤其是被子植物的研究,也有大量性似的报道.亚精胺和精胺生物合成中的S一腺苴甲硫氨酸(S--adenosylmethionine,SAM)的参予已展示出重要的意义.因为SAM也同样是植物激素乙烯通过中间产物1一氨基一l一环内烷羧酸(—amin0一l—cycl0p—ropanecarbotylicacid,ACC)合成的前体.乙烯是大家熟知的衰老诱导剂(sen escence~inducep),而多胺具有抗衰老第3期译文’9?活性(antisenescenceactivity),尤其是对离体植株器官的作用这样一来,任何通过SAM对碳原子流体系的作用也能作用于细胞,组织甚至相关器官的发育方向.值得注意的是多许胁迫条件将导致乙烯和腐胺的合成增加,而对其它的多胺无影响.腐胺经二氨氧化酶(djamineo|)【ida8e,DAO)氧化,产生4一氨基丁醛.(4一aminobutyraldehyde),后者紧接着自然地成环形成二氢吡咯.(pyrroline),.而该反应的其它产物就是NH.和HzODAo活性在豆科植物中特别高,可高达该细胞总蛋白3%.在一些植物中,4一氨基丁醛进一步氧化成4一氨基丁酸(4一aminobu ltyricacid,GABA),尤其在谷类作物中富含的多胺氧化酶(Polyamineoxidase,PAO)可催化这一类似的反应,产生二氢吡啶,1,3一二氨基丙烷(1,3一di—aminopropane,Dap)和H2ol.当以精胺为前体时,不是形成二氢吡咯而是形成氨丙基二氢毗咯(aminopropylpyrr0 lihe).’’碗豆的二胺氧化酶含有两个相的亚单位,而每个亚单位又包含有C并带有一个羰基团,其它来源的D’AO酶类除含有Cu 和羰基外,还包含有-nSH基团,而其它fgjDAO酶类不含有FAD.在几种谷类植物中的多胺酶似乎与木质化组织或保卫细胞特性相关,并且至少某一性状又与细胞壁有关.腐胺韶其它多胺可以同如象肉桂酸(cinnamicqcid)和阿魏酸(ferulicacid)这样的石炭酸(phenolicacid)成结合态存在.在一定的条件下,这些结合物可占细胞总酸l~J90%.腐胺也是作为形成尼古丁和相关生物碱物质的5一元吡咯烷环(5一m emberedpyrrolidinering)的碳源.在合成生物碱细胞中的腐胺的存在与否是受生长素(auxin)决定的.例如.低水平的NAA(大约lum)下,烟草愈伤组织生长很少,但却形成大量的生物碱.在高水平的N AA时(大约I’Oum)~4激了生长,而生物碱物质合成降低,腐胺演变成了结合态物质.尸胺(Cadaverine,Cad,或l,5一二氨基戊烷)是在一些植物中由赖氨酸形成. 在活跃生长中的豆科植物根中,它是以游离态形式存在,并通过氧化作用和环化作用转变成新烟碱(anabasire)和其它生物含物质的6六氢吡啶环(6’--memberebPip erideinering).赖氨酸氧?化酶(1ysine oxide)看来与这一最初氧化作用有关.l,3,一多胺及其它生物合成酶类定位’在细胞PH水平下作为一些分子量相对小,审溶,可扩散的多胺分子,要对它们在细胞中的定位是困难的.如要进行部分分离, 所采取的细胞破坏会导致许多赝象,尤其是PH值变化所引起的不稳定现象.内源和外源精氨酸可以有与多胺完全不同的代谢途径和方向,’且内源和外源多胺又可能是以不同的方式代谢,这就说明了与多胺相关的代谢途径,酶类和底物存在某一不同的部位上.-lf采使o【一二氟甲基鸟氨酸(o【一difluO romethylarnithine;DFMO)和o【一二氟甲基将氨酸(a—diuoromethy1arginine, DFMA.~’可提供对组织内这些酶类的定位方法因为它们能分别与ODC和ADc酶类形成不可逆的共’健价,但仍不能确定在细胞的哪一结构里.用-C和sH标记这些抑制物质有助于放射,自显影术的采用,虫同在动物:中对oDc采用的那样.对植物来说,采用H--DFMO法似乎可以确定ODC是位于烟草珠心细胞核中(R.D.Slocum待发表),这一结论与以层l0?工ZI,一,在叶绿体中产生,现在看来也只能说是一特例.多胺氧化酶类可能是位于细胞壁上,至少可以说在谷类作物上是如此.通过标记抗体(Labeledantibodies)的免疫化学方法巳用于动物的研究上,但尚未在植物上进行这样的研究.免血清中的自然抗精氨免疫球旦白(anti—Spmim—munoglobulins)的使用可对为一重妥的多胺进行定位,至少是对其结合形式.显然:植物细胞中多胺及其代谢酶的定位还完全是一个未知的领域,并还有许多工作等待完成.4,多胺的作用在一定细胞PH值下,多胺是多阳离子分子(polycations),故总是与细胞多阴离子大分子结合,它们是:RNA,DNA,磷脂类和酸性蛋白质残基.通过这样的结合,多胺能影响大分子的合成,活性,细胞膜的透性以及有丝分裂和减数分裂的部分过程.这在组培中已得到肯定的证实,但是有关活体中的报道仍然不多.①对膜结构和功能的影响一对细胞作用也许是最容易得剑证实.另外,多胺能稳定燕麦原生质体,防止其裂解,降低受伤根组织p～花青苷(betacy anin)的渗漏以及保护离体大麦叶中的类囊体结构.在动植物体内位于膜上的酶活性会受到该膜上多胺通过对膜的流动性和细微结构作用的变化影响.一个典型的例子就是乙烯生成体系,其活性是通过cah——精胺受温度的抑制作用所调节,多胺能抵抗激索诱导的细胞膜透性改变,并能影响位于膜上的质子泌系统,这也许是生长素作用的靶位之一.②与核酸的相互作用精氨一DNA复合物具有一个均均的构象,在离体培养中可稳定DNA酶,防止热变性作用.亚精氨和精氨还有利于构象变化,如象甲基化多核苷酸中的B型向Z型的转变,并且二者与其它的基本细胞成分组蛋白一道可控制核粒集合与基因表达中重要的DNA构象.细胞内的多胺耗尽使DNA对于烷化剂敏感,这也许是通过使那些在DNA 上的曾是受到保护状态的基因暴露于外的缘故.这些研究近来已有极道.微生物的tRNA结构和功能受到多胺的作用.基于这样的事实,有人对植物的tRNA和rRDA进行了研究,肯定了附着于这些大分子物质上的多胺的相似作用.多胺还认为是一植物病毒和一噬菌体的组成成分.在细菌类核中影响DNA的机体组成并调控染色体的缩合作用以及早前期中核膜的溶解.为了维持几种酵母菌的RNA质粒,看来也需要特殊的多胺.③对旦自质结构与酶活性的调酶作用己有报道,多胺可对多头绒泡菌(Phy sarumpolycephalum),一种粘露菌的核蛋白磷酸化起调控作用,这一蛋白被证实为ODC,并且作者认为多胺通过它们的主要生物合成酶的磷酸化失活来调控其自身的合成作用.另一作者则认为ODC的失活是与腐胺直接相关联所造成.多胺还报道能刺激动植物的不同种类的激酶,这也许是凭借它们的体积大小和带电性来起作用.其它受多胺作用的酶类还包括NADPH,过氧化酶, 1.6一二磷酸果糖激酶.大多数这些作用都是由多胺与这种大分子的离子键结合产生, 已有报道多胺与蛋白质的共价键结合,这可能是通过转谷氨酸酶所传递.12农业科技情报1993年④对大分子合成作用的影响在许多类型细胞中,己报道在多胺的生物合成与含量以及与细胞分裂繁殖问存在着相关性.这一结论与通过加入多胺来刺激离体培养中蛋白质合成的不同系统所得结果一致.多胺生物合战的抑制作用可通过加入多胺而逆转.ODC自杀抑制剂～一DFM0,事实上是为了控制癌症病患者的恶性细胞生长丽严生的.作为SAM脱羧酶的抑制剂:丙酮醛二一乌嘌呤腙(methylgloxalbi8--(guan7lhydrazon(MGBG)也能抑制某些恶性细胞的生长.特别是在与DFMO或其它药物协阎使用时.当DFMO加入到老鼠肝癌组培细胞中时,亚精胺含量降低,紧接着是多核糖体含量下降,构成蛋白质的.H一亮氨酸减少,以及细胞分裂周期的Gl延长.当DNA合成开始’,细胞要进入S期可能需要一个高量的亚精氨或精氨含量.相似的结果己在大量不同的原核和真核细胞,包括植物和动物中报道.⑤对细胞pH的缓冲作用植物所表现出的景天酸代谢(CAM)中,腐胺是伴随苹果酸向原生质中分泌而形成的.腐氨也随外部的酸度增加,SO.或过量的NH.而增加,所有这些都对细胞质外膜产生了一个酸性协迫.这就提高了多胺多个氨基基团的可逆质子化和可缓冲细胞PH的可能性.从量上讲,这似乎是可能的,因为受协迫细胞的腐胺含量可达0.4mM.还有那些导致腐胺累积的其它胁迫因子(见下文) 也可对pH起用作.5,植物生长与分化中的多胺通过Escherichiacoli和Saccharomy cescerebviSiae(一种酵母菌)的一系列突变体的发育,多胺也表现出对于原核和真核细胞是必不可少的因素.对酵母菌来说,腐胺对其达到最适生长发育必不可少,而较高的多胺水平则是作为孢子形成所必需的条件. 对哺乳动物细胞,尤其是在组织培养中证:正常的生长发育需要多胺.多胺水平与植物生长遮率之间在众多植物生长的不同体系中都表现为正相关.通过抑制荆或突变造成的多胺生物合成的中断都会导致生长类型的改变,而其中一些又能通过使用专一多胺所逆转.在一些场合下,向组培中的原生质体或细胞中加入外源多胺会使细胞分裂暂时或直接的增加.一般认为,二胺与较高浓度的多胺比例(腐胺/亚精胺+精胺)直接同加速生长速率有关,尤其是对幼苗组织更是如此.在调控细胞分裂速率中,,看来由腐胺向亚精胺的转化是尤其重要的.腐胺表现出是有害的,而高量亚精胺(和精胺)似乎对细胞分裂中的G向S阶段过渡是不_J缺少的.子房和珠心在成熟过程中的发育似乎对多胺水平十分敏感,特别是在蕃茄和茄科类植物中表现突出.在授粉后立即向1幼嫩的蕃茄雌蕊施崩FM0会进一步阻碍子房的生长和发育,而再施用腐胺和业精胺又能部分地解除这种抑制作用,这就说明了’降低多胺水平到低于某一临界值时,会抑制生殖细胞的分裂,而后一过程又是果实发育的必要条件.同理,从抗体抑制剂品累或从突变的回复突变型中筛选出的烟草多胺过量合成植株表现为不稳定的分化类型,在子房中不是形成珠心而是产生似雄蕊结构或花瓣似的雄蕊.另外的多胺突变株系则表现为不稳定的花器形态(R.L.Malmb~eog).基肉桂酸与多胺的结合体证明只存在于一些茄科植物的生殖顶端内,这就有可推测它们在成花诱导中起作用.不同的性器官同样具有不同第3期译文?13?的多胺结合体的体系,这就说明它们与性分化可能存在关系.在玉米中,一个雄性不育系只有一个多胺结合体,浓度水平很低,并且完全没有阿魏酸一一多胺结合体.许多植物的器官,无论是在自然条件下还是从母体中分割下来,其衰老部分与多胺水平降低有关.当外源多胺按毫克分子浓度加入时,延迟或防止了如象许多单子叶或双子叶植物叶中的叶绿素,蛋白质以及RNA 含量降低’(通过降低蛋白酶和RNA酶活性来测定)一样的与衰老有关过程的发生,这就可以认为多胺水平调控了衰老,而光,激素和其它抑制衰老的处理规诱导ADC活性增加.多源多胺似乎是与外膜的Ca特殊位点发生相互作用,并且叶与多胺只要有一短暂接触(48小肘周期内几分钟)就足以防止衰老.多胺是通过对乙烯形成或作用的抑制来发挥其作用的.6,植物中多胺水平的调节多胺合成对几种外部可控制因子敏感,它们包括:光,激素,离体和胁迫.对不同的植物看来,是通过ADC,ODC,和亚精胺合成酶发挥其调节作用.①光在离体的燕麦叶中,ADC活性和多胺水平在黑暗时下降,而在白炽光下为上升.对于白化的碗豆,光敏系由Pr向Pfr转变中增加了芽中的ADC活性,而上胚轴中Pf rN呈现下降趋势.因此,每个器官中Pfr对ADC的作用与该器官的生长作用相一致.这也许是人们只对不同器官中的光诱导与相同酶抑制相吻合情况的了解.PA水平的变化反映出ADC活性和生长的改变.并且变化的ADC活性并非是生长速率变化的结果,这好比动力学与外科学过程所展示的那样.②激素无论是多胺或生长素都能刺激组培中的菊芋(Helianthustuberosus)休眠外植体的生长.由于生长素的施用导致了多胺水平的提高和大分子合成的增加.因此有人认为生长素是通过多胺来对组织产生刺激生长作用.我们曾提到过蕃茄子房有类似的情况, 即生长素的使用诱导了单性结实,这是通过活化的ODC来起作用.当有MGBG的某种SAM脱羧作用抑制剂存在时,也可降低l’nu ngbean豆幼苗由生-长素诱导的生根,并且这一抑制作用又通过施用精氨酸或鸟氨酸解除在光下矮豌豆苗节间由赤霉素诱导的生长是伴随嚣ADC活性和多胺水平而提高,采用DFMA又部分阻碍了这些作用(R.Kaur—Sawhney等人).相似的赤霉素一多胺互作也存于蔼苣胚轴中.赤霉素所诱导的豌豆节间伸长生长,包括了’细胞分裂和细胞加长生长两个方面,而多胺是对细胞分裂起作用,对细胞伸长无效.大麦糊粉中的.’一淀粉酶是受赤霉素的诱导增加,却受到MGBG的抑制.在赤霉素的作用下,多胺的水平则不会发生改变.在这相同的大麦试验中,赤霉素和多胺二者诱导了ODC活性的大大提高. 细胞分裂可提高莴苣和黄瓜子叶以及红光照射和白化豌豆芽的多胺生物合成及含量.对于黄瓜来说,细胞分裂素还能消除脱落酸对于多胺合成的抑制作用.我们已提多胺与乙烯间的数量化相互作用,可能是因为对S AM的竞争所造成,该物质被认为是二者的一个共同前体.多胺和乙烯还相互抑制其合成与作用.这样一来,外源多胺可减少花瓣,叶和果实以及正在衰老甜橙果皮中由生长素所诱导的乙烯生成.看来,多胺是在ACC转变为乙烯过程中(也被称为Ca离子敏感过程)以及在ACC合成酶前一过程时阻碍了乙烯的生物合成.当ACC合成受到多胺阻碍,似乎会表现出SAM向多胺的碳原子流增加.相反,当多胺合成受到MGBG或DFMA阻碍时,乙烯的合成则受到促进.对14农业科技情报1993年于白化豌豆幼苗,外源乙烯的运用了抑制ADC活性,而内源多胺的耗尽则增加了ADC 的活性.因此,乙烯与多胺产生的相对比例变化会导致ADC活性的改变.③胁迫物理胁迫:30多年前,就发现植物中缺钾会提高腐胺水平,并且这一作用已得到广泛的证实.所增加的腐胺”弥补”了由缺钾所造成阳离子损失的30.缺钾讯速可逆地诱导沙培改良Hoagland液中的幼燕麦苗中较高的ADC活性产生.这一增值还需要蛋白质的合成,并且还与通过胁迫诱导使在失活的聚内烯酰胺凝胶上.S～蛋氨酸结合到39000 道尔顿分子带的增加有关.腐胺的累积$~ADC的增加还可由渗透胁迫,酸性摄取,高NH.摄取或暴露于大气污染物SO.或Cd造成.离体的燕麦对渗透胁迫的反应可以发生在几分钟之内,这就是通过放线菡酮(cycloheximide戊二酰亚胺环己酮)用于胁迫系统的计时观察所得到的结果.事实表明腐胺累积不仅仅是由于ADC的活化,而且还与亚精胺合成酶的活性的降低有关.该现象也许对于酸性摄取以及腐胺/亚精胺比例随酸度提高而增加这两种情况都存在.由胁迫所增加的腐胺说明:a.受伤害综合症状的原因;d.植物对伤害的防御;或c.与代谢无关的代谢副作用.近来通过胁迫和DFMA的试验都指出:第一种可能最大.生物学胁迫:酵母和其它真菌只有ODC途径庠为腐胺的合成途径.我们就会提出这样的问题:是否植物致病真菌会受到DFMO的选择性抑制?在Czapek培养基组培中,DFMO和DFMAZ者都能产生明显的生长抑制作用,并且这种抑制作用又能通过使用腐胺或亚精氨而解除.这种DFMA抑制结果是微不足道的,因为DFMA在精氨酸酶作用下转变成DFMo,即类似于精氨酸向鸟氨酸的转变.当DFMo喷洒在经过菜豆锈病(Uromycesphaseoli)夏孢子感染的菜具小叶豆的叶上时,依照处理的浓度和时间,可获得部或完全的抗侵染保护作用.感染前和后的喷射处理都是有效的,并且似乎这种保护作用会从喷射处理的组织向非处理的组织传递.在菌丝穿入叶细胞之前用DFMD处理看来是抑制菌生长的关键,而在未经抑制的叶ADC却能为该菌提供腐胺.由于DFMo对几种其它的植物病害也有益处,因此,这种多胺生物合成的特异性和专一性抑制作用可以看成是病害防治的一要重新途径..7,小结由于多胺确切的生理学作用尚不清楚,我们仍不得不将多胺作为植物生长调节剂的选择对象.因为缺乏有关它们的转移性证据,故它们还不能被看成是激素,但是它们在一切细胞中都存在,而且对正常生长和发育是必不可少的.它们的含量对生理学调控如同对光,激素,损伤此及胁迫一样的敏感.并且外部施用能明显影响生理学过程.加入多胺及其生物合成抑制剂无论是到活体还是离体中的作用都是十分显着的.在未来的几年里,我们将收录更多激动人心的报道,以便确定多胺在植物生长调控中的真正作用.尹克林译~lPlantHormonesand andDevelopment,Edited TheirRoleinPIantGrowthbyP.J.Davies。
第六章 植物生长物质习题答案
第六章植物生长物质一、名词解释1．植物生长物质：是一些调节植物生长发育的物质。
包括植物激素和植物生长调节剂。
2. 植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。
3．植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。
4．极性运输：只能从植物形态学的上端向下端运输，而不能倒过来运输。
5．激素受体：是能与激素特异结合，并引起特殊生理效应的物质。
6．燕麦试法：是用琼胶收集燕麦胚芽鞘尖端的物质进行生长素含量的生物测定方法。
具体作法是将几个切下的胚芽鞘尖放在琼胶块上，然后将琼胶切成许多小块，入在黑暗中生长的胚芽鞘茎的一侧，胚芽鞘则会受琼胶中所含的生长素的影响而发生弯曲。
在一定范围内，生长素浓度与燕麦去尖胚芽鞘的弯曲度成正比。
7．燕麦单位：使燕麦胚芽鞘弯曲10o C（22-23o C和92%的相对湿度下）2立方毫琼脂小块中的生长素含量。
8．三重反应：乙烯可抑制黄化豌豆幼苗上胚轴的伸长生长；促进其加粗生长；地上部分失去负向地性生长（偏上生长）。
9．靶细胞：与激素结合并呈现激素效应部位的细胞。
大麦糊粉层细胞就是GA作用的靶细胞。
10．生长抑制剂：这类物质主要作用于顶端分生组织区，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势破坏。
其作用不能被赤霉素所恢复。
11．生长延缓剂：抑制节间伸长而不破坏顶芽的化合物。
其作用可被GA所恢复。
12．钙调素（又称钙调节蛋白）：是广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖牲的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的耐热的球状蛋白（简称CaM）。
二、写出下列符号的中文名称1．ABA--脱落酸 2．ACC—1-氨基环丙烷-1-羧酸 3．AOA--氨基氧乙酸----二甲基氨基琥珀酰胺酸4．AVG--氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 5．B96．6-BA----6-苄基腺嘌呤或6-苄基氨基嘌呤 7．BR----油菜素内酯8．cAMP----环腺苷酸 9．CaM----钙调素 10．CCC----氯化氯代胆碱（矮壮素） 11．CTK-细胞分裂素 12．CEPA--2-氯乙基膦酸（乙烯利） 13．2，4-D----2，4-二氯苯氧乙酸 14．Eth----乙烯 15．GA----赤霉酸316．MACC----1-丙二酰基ACC 17．MJ--茉莉酸甲酯 18．NAA--萘乙酸19．PA----多胺 20．ZT--玉米素 21．SAM--硫腺苷蛋氨酸 22．2，4，5-T--2，4，5-三氯苯氧乙酸 23．TIBA--2，3，5-三碘苯甲酸 24．PP--氯丁唑（多333效唑） 25．MH----马来酰肼（青鲜素）三、填空题1．生长素赤霉素细胞分裂素脱落酸乙烯2．达尔文温特3．吲哚乙酸苯乙酸 4-氯-3-吲哚乙酸4．光氧化和酶氧化5．色氨酸甲瓦龙酸（甲羟戊酸）甲瓦龙酸和蛋氨酸（甲硫氨酸）6．芽根7．韧皮部木质部8．赤霉素细胞分裂素脱落酸生长素和乙烯赤霉素乙烯赤霉素乙烯生长素细胞分裂素9．嘌呤10．IAA易被光氧化而破坏11．三碘苯甲酸12．根尖13．抑制14．促进15．大于4.116．赤霉素17．赤霉素脱落陵18．生长抑制剂生长延缓剂19．赤霉素20．精氨酸赖氨酸蛋氨酸四、选择题1．B 2．C 3．C 4．B、C 5．C 6．A 7．C 8．B 9．C 10．A 11．A12．B五、是非判断与改正1．（√） 2．（⨯）转录水平 3．（√） 4．（√） 5．（⨯）α-淀粉酶 6．（√）7．（√）8．（⨯）活性增强，生成乙烯多 9．（⨯）雌花形成 10．（⨯）增加脯氨酸11．（√）12．（⨯）关闭 13．（⨯）效果差 14．（⨯）效果差 15．（√） 16．（⨯）阻碍生长素17．（√） 18．（⨯）可以防止徒长，提高抗寒性 19．（⨯）抑制20．（⨯）虽然生长素…，但酸生长学说还不足以阐明…六、问答题1．试述生长素、赤霉素促进生长的作用机理。
多胺对种子萌发生长及成熟的影响
多胺对种子萌发生长及成熟的影响付玉营;马文广;曹栋栋;郑昀晔;关亚静;胡晋【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2016(35)5【摘要】种子内源多胺含量直接或间接影响种子萌发生长及成熟过程.在种子萌发生长及形成的不同阶段对植物进行多胺处理,可以改善种子休眠、种子的发芽能力、促进幼苗生长、增强幼苗的抗逆性、促进种子的成熟等.本研究将对主要多胺的合成与分解,多胺与种子萌发、幼苗生长、种子成熟、种子体眠的关系,多胺与其他激素互作调控种子萌发生长及成熟的过程作一综述,并进行展望.【总页数】7页(P52-58)【作者】付玉营;马文广;曹栋栋;郑昀晔;关亚静;胡晋【作者单位】浙江大学农业与生物技术学院种子科学中心,杭州310029;云南省烟草农业科学研究院,云南玉溪653100;浙江农科种业有限公司,杭州310021;云南省烟草农业科学研究院,云南玉溪653100;浙江大学农业与生物技术学院种子科学中心,杭州310029;浙江大学农业与生物技术学院种子科学中心,杭州310029【正文语种】中文【中图分类】S351.1【相关文献】1.柑桔多胺代谢及其对生长结果调控的研究Ⅱ.果实成熟期多胺与水杨酸含量变化及其对耐贮性的影响 [J], 张秋明;郑玉生;魏岳荣;刘昆玉;谢深喜2.杀菌剂对胡杨和灰叶胡杨种子的消毒效果及对种子萌发生长的影响 [J], 谷思辰;李倩;焦培培;王玉丽;李志军;李健强3.菜豆种子萌发生长过程中多胺氧化酶和过氧化物酶的活性变化 [J], 王明祖;何生根;杨暹4.多功能种子剂对林木种子萌发生长的影响 [J], 宋玮5.外源多胺对野牛草成熟胚愈伤组织内源多胺与乙烯合成影响 [J], 钱永强;孙振元;李云;韩蕾因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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收稿日期:2004-12-16作者简介:刘宽灿,男(1978-华南热带农业大学2004级硕士研究生;*通讯作者:Em ai:l zzl_catas @hot m ai.l co m多胺在植物生长发育过程中的生理作用刘宽灿,梁秋芬,赵丽红,张治礼*(中国热带农业科学院热带生物技术研究所,热带作物生物技术国家重点实验室海口571101摘要:多胺在植物生长发育过程中具有广泛的生理作用,如参与植物衰老进程的调控、体细胞胚发生、花芽分化、花和果实的发育及参与各种生理胁迫反应等。
本文重点综述了多胺在植物生长发育过程中生理学功能方面的研究进展,并对有关问题进行了讨论和展望。
关键词:多胺;植物生长发育;生理功能中图分类号:Q 945文献标识码:A文章编号:1006-8376(200501-0022-05多胺指包括腐胺(Put、尸胺(C ad、亚精胺(Spd、精胺(Sp m 等在内的一类小分子脂肪族化合物,它们可以通过离子键和氢键形式与核酸、蛋白质及带负电荷基团的磷脂等生物大分子相结合,并通过调节它们的生物活性,在植物生长发育中发挥广泛的生物学功能。
一般氨基数目越多,其生理活性越大。
1 多胺在植物中的分布多胺广泛分布于原核生物和真核生物中,甚至在植物的RNA 病毒和植物肿瘤中也有发现。
在高等植物中,多胺主要以游离形式存在,其分布具有组织和器官特异性。
植物细胞分裂最旺盛的地方多胺生物合成也最为活跃,不同类型多胺分布具有差异。
对玉米的研究发现,精胺主要分布于玉米根部的分生组织区,腐胺主要分布在玉米芽鞘基部(以细胞伸长生长为主,越向上含量越少,亚精胺则均匀分布。
植物细胞发育阶段不同,多胺在细胞器中的分布也有差异。
年幼细胞中,大部分多胺位于原生质体内,而较老细胞中多胺则主要结合在细胞壁上。
高等植物中的一些多胺还能与小分子酚酸结合形成复合物。
多胺与肉桂酸如阿魏酸、咖啡酸等结合产生HCAAs (hydroxycinna m ic acid a m ids复合物。
HCAAs 广泛分布于植物中,是13个不同科的20种植物繁殖器官和种子的主要酚复合物。
2 多胺与植物衰老多胺可以延缓植物叶片衰老进程。
尹路明发现,多胺和激动素抑制稀脉浮萍离体叶状体在暗诱导衰老过程中叶绿素的损失,且多胺的作用大于激动素[1]。
张青等发现,外施精胺和亚精胺可明显抑制离体小麦叶片老化过程中蛋白水解酶活性的上升[2]。
赵福庚对大田条件下花生的研究结果表明,不同发育阶段多胺代谢酶活性和多胺含量发生规律性变化[3]。
随花生叶片衰老,ADC (精氨酸脱羧酶和ODC (鸟氨酸脱羧酶活性降低,而DAO (二胺氧化酶和P AO (多胺氧化酶活性升高,多胺含量下降[3]。
有证据显示,多胺调节果实和花的衰老过程。
Jiang Y M 和Chen F 发现,外施多胺可以延缓贮藏中荔枝果实的衰老[4];H ong 等详细研究了两种番茄果实成熟过程中多胺的变化后认为,多胺延缓果实衰老主要是稳定和保护了细胞膜[5]。
关于多胺延缓植物衰老的机制,目前认为主要包括以下几个方面:2.1 通过调节生物大分子的合成或与某些蛋白相结合,调节酶的活性。
多胺可以影响DNA 复制中一系列酶的活性。
Kaur-Sa w hney 等发现在衰老的燕麦原生质体培养中,加入多胺可加快标记亮氨酸渗入蛋白质、尿嘧啶渗入RNA 和胸腺嘧啶渗入DNA 的过程;玉米幼胚、菊芋块茎和大豆下胚轴中的亚精胺可以提高RNA 聚合酶活性,促进RNA 合成[6]。
T i b urc i o 发现并证实多胺能够调节和参与蛋白质的合成过程[7]。
除调节生物大分子合成外,多胺还可直接或间接参与酶活性的调节。
Galston 发现,菠菜中的多胺能提高黄素蛋白和铁硫蛋白复合物催化NADH 的氨基酸和生物资源 2005,27(1:22~26Am i no Aci d s&B i otic R esources氧化作用,对参与光合碳固定和碳循环中的关键酶起调节作用等[8]。
2.2 在膜的水平上调节植物衰老。
多胺通过正电荷与膜上带负电荷的磷脂头部分及其他带负电的基团结合,可影响膜的流动性,并间接调节膜结合酶的活性。
Roberts等发现,外源多胺可以与大豆叶微粒体膜结合,大大降低膜的流动性。
同时多胺与膜的结合也可改变膜的稳定性与渗透性。
有报道指出,生理浓度的Spm和Spd可以稳定燕麦原生质体膜和大麦、小麦等叶绿体的类囊体膜,从而防止叶绿素损失[6]。
2.3 通过提高活性氧清除酶类的活性延缓衰老。
研究发现,多胺可以提高SOD(超氧化物歧化酶,CAT(过氧化氢酶及P OD(过氧化物酶等活性氧清除酶类的活性[7],但提高酶的活性机制还不清楚。
2.4 通过影响乙烯的生物合成及生理功能影响衰老SAM是多胺和乙烯生物合成过程中共同的前体。
研究发现,多胺抑制乙烯合成,并可抑制烟草叶片中生长素对乙烯的诱导作用,而多胺合成抑制剂M GBG(甲基乙二醛二米基腙、DF MA(二氟甲基精氨酸、DF MO(二氟甲基鸟氨酸和PC MB(对氯汞苯甲酸等则可以促进乙烯产生。
ACC合酶抑制剂AOA(氨氧乙酸抑制乙烯生成的同时,伴随着Spm 含量提高表明,多胺和乙烯的生物合成是相互竞争的,可能通过竞争SAM起作用。
多胺参与了ACC合酶转录水平的调节[8]。
可以通过对ACC合酶和ACC氧化酶的调节影响乙烯的生成;同时乙烯也能通过抑制多胺合成酶如ADC 活性而影响组织中多胺的水平。
Fuhrer J等发现,多胺可以抑制外源乙烯诱导的衰老进程,这表明多胺可能还影响了乙烯的的信号传导。
2.5 多胺与影响衰老的激素关系密切延缓衰老的激素如细胞分裂素类、生长素类和赤霉素类都可促进多胺合成,而促进衰老的激素如脱落酸、乙烯等则可抑制多胺合成[9]。
多胺可以直接影响许多由植物激素控制的生长发育过程[9]。
多胺可以促进离体培养菊芋块状薄片的生长,其作用与加入I A A或NAA的效果相同。
单独使用Spm 或与I B A(吲哚丁酸配合使用都能提高绿豆幼茎插条生根数,但多胺与I B A在诱导生根方面却具有叠加效应[10]。
I BA诱导生根过程中,多胺合成速度加快,含量增加。
3 多胺与体细胞胚发生多胺含量的升高被认为是体细胞胚发生的前提。
有人认为,植物激素对体胚发生的影响实际上是通过多胺介导的,多胺起到第二信使的作用。
胡萝卜体胚发生诱导过程中,控制多胺合成的ADC活性迅速上升,Put、Spd、Spm含量增加,其中Spd含量达到对照的6倍以上;加入ADC抑制剂,则多胺含量下降,体胚发生受到抑制;胡萝卜体胚发育过程中,心形胚期以Put为主,鱼雷形胚期以Spd 为主[11]。
提高乙烯水平可以抑制ADC、S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶活性,导致多胺含量下降,胡萝卜体胚发生受抑制,外施Spd可以解除乙烯对体胚发生的抑制作用。
研究表明,可溶性多胺含量的减少与组织褐化有关。
在褐化和非褐化V ir g inia pine愈伤组织中,可溶性多胺的组分浓度不同;与非褐化组织相比,在培养的第21周和第35周,褐化组织中腐胺减少63.8%~71.5%,亚精胺减少47%~65.8%,精胺减少62.3%~74.5%,Put、Spd、Spm的减少可抑制褐化组织中愈伤组织的生长和茎分化;多胺可以作为抗氧化剂保护细胞和组织从褐化组织中受氧化性损伤[12]。
4 多胺促进花芽分化游离或结合多胺可在外植体成花过程中积累。
M arcel Aribaud和Josette M artin-Tanguy通过研究多胺在正常和不育菊花中的代谢发现,多胺结合物在分生组织转化成花结构的过程中在顶端分生组织中出现,这些复合物在花形态建成前在花原始体上积累,可育植物中亚精胺结合物在花起始期间显著,而雄性不育植物只有腐胺结合物能被检测到[13]。
抑制试验表明,多胺也是成花的物质基础[10]。
A p-ple w hite等报道,应用酶抑制剂减少培养基中亚精胺的滴定度,几乎可以完全抑制拟南芥抽苔和成花,而将该植物转移到没有抑制剂的培养基时,抽苔和成花可以恢复[14]。
在水稻的研究中发现,水稻花芽分化与Spd含量有关,水稻不育花药中Put、Spd、Spm 的含量明显低于可育花药[15]。
R ita B iasi等发现,高浓度游离和不溶于三氯乙酸的结合多胺与花粉退化有关[16]。
Kaur-Sa w hney等报道,烟草的成花过程可被在培养基中施加的亚精胺所诱导[17]。
Chi u-ng-KueiH uang等通过研究日照中性植物晚香玉发现,与营养阶段相比,花起始早期球茎中尸胺和亚精胺含量分别增加了29%和21%,腐胺和精胺则分别减少了26%和35%,他们认为这些数据的变化与花23刘宽灿等:多胺在植物生长发育过程中的生理作用起始早期有关[18]。
近年来的研究表明,果树花芽形成和分化可能受到植物激素、遗传物质、营养物质和多胺的共同调节。
5 多胺与细胞凋亡许多研究表明,多胺及与多胺合成和代谢有关的酶参与了动物细胞的凋亡过程。
Penn i n g LC等应用人工合成的ODC特异不可逆抑制剂 -双氟甲基鸟氨酸( -D ifl u oro m ethy-l o rn ithine,DF MO能有效抑制ODC酶的活性,从而可以阻碍细胞凋亡的发生[19];M ontiMG等发现,多胺的耗竭可使细胞周期停滞在G1期,并不进入凋亡程序,如果此时提高ODC活性,细胞将很快发生凋亡[20]。
目前,多胺与细胞凋亡之间关系的证据主要来自动物试验,关于多胺与植物细胞凋亡之间的关系尚未见报道。
6 多胺参与植物胁迫反应6.1 多胺与非生物胁迫反应多胺可以提高细胞对逆境的适应能力,高精胺(H spm、降精胺(N spm、高亚精胺(H spd、降亚精胺(N spd等多胺被认为是植物适应极端环境时特定的保护物质[21]。
缺钾和缺镁时,植物体内ADC活性可以提高几倍到几十倍并大量积累腐胺,影响细胞内的p H值。
在高NaC l、山梨糖醇、甘露醇等渗透胁迫条件和遭受臭氧、水分、盐渍、低温和大气污染等影响时,豌豆、燕麦、大麦等的ADC活性显著加强,Put含量增加。
不同植物对盐度的应答多与多胺的形成有关。
Pedr o J.Zapata等发现,植物体内多胺浓度随环境中盐度的改变而改变,主要表现为Put浓度下降,Spd、Sp m浓度上升。
在研究的物种中,(Spd+Sp m/Put 随盐度增加而上升将使盐耐受性增加;Put浓度下降,Spd、Spm浓度上升则被认为是幼苗对盐胁迫的普遍应答而且可能是抗盐的保护应答反应[22]。
D-i ego H.sanchez等通过利用温和盐耐植物lotus g laber 进行的实验表明,游离亚精胺和精胺可能是盐胁迫应答反应的生化指示剂;由于亚精胺随植物种类和生长条件的不同表现为降低或增加,而精胺在胁迫反应中累积,因此认为,精胺可能是植物盐胁迫应答中的一种可能与胁迫信号有关的生物分子[23]。