第七章 分子
分子遗传学第七章
SNP是出现频率最高的标记，人类基因组中平 均每1000 bp中就有1个SNP，总数可达300万个。 SNP 既能在编码基因也能在非编码基因中发生， 在编码基因中出现的称为cSNP，这种cSNP可能会影 响蛋白质的结构和表达水平，对分析基因与性状的 关系有重要意义。 由于编码序列选择压力大，杂合度可能性要小 一些。而非编码序列（HLA）杂合度达5-10%。
图 7-4 DNA 扩 增 原 理
○ PCR—RFLP
如果已知多态性位点周围的DNA序列，则可 用PCR快速而简单地进行RFLP分析。
首先根据多态位点两侧序列设计和合成引物； 以基因组DNA为模板进行PCR扩增；用相应的内切 酶进行消化；再进行电泳，分析PCR区带判断多 态性。
图7-5 PCR—RFLP
染色体核型（染色体的数目、大小、随体、 着丝粒位置、核仁组织区等）、带型和数量的变 异,呈现出的染色体在结构上和数量上的遗传多态 性称为遗传标记。
优点——不受环境影响，呈孟德尔方式遗传。
缺点——工作量大，多态性较局限，常伴有对 生物有害的表型，获取材料困难。
（3）免疫遗传标记
以动物的免疫特征为标记，包括红细胞抗原多态性 和白细胞抗原多态性。
○
○
二
○
RFLP标记
限制性片段长度多态性（restiction fragment length polymorphism,RFLP）是
1980年建立的第一代遗传标记。RFLP是指用限制性 内切酶切割不同个体的DNA时，会产生长度不同的 DNA片段，电泳后用克隆探针方法可检测出这些片 段。
其基本过程是：取得DNA样本——酶切——电泳——转移 至硝酸纤维膜上——DNA探针杂交——放射自显影。
图7-7 VNTR的多态性
第七章功能高分子的制备方法
第七章 功能高分子的制备方法
2. 环醚的开环聚合 环醚主要是指环氧乙烷、环氧丙烷、四氢呋喃
等。它们的聚合物都是制备聚氨酯的重要原料。 环氧乙烷和环氧丙烷都是三元环，可进行阴离
子聚合和阳离子聚合。四苯基卟啉/烷基氯化铝可引 发他们进行阴离子活性开环聚合。
17
第七章 功能高分子的制备方法
四氢呋喃为四元环，较稳定，阴离子聚合不能 进行，而只能进行阳离子聚合。碳阳离子与较大的 反离子组成的引发剂可引发四氢呋喃的阳离子活性 聚合。例如 Ph3C+SbF6－ 可在－58℃下引发四氢呋 喃聚合，产物的相对分子质量分散指数为1.04。
第七章 功能高分子的制备方法
功能高分子材料的制备是通过化学或者物理的 方法按照材料的设计要求将功能基与高分子骨架相 结合，从而实现预定功能的。
从上一世纪50年代起，活性聚合等一大批高分 子合成新方法的出现，为高分子的分子结构设计提 供了强有力的手段，功能高分子的制备越来越 “随 心所欲”。
1
第七章 功能高分子的制备方法
7.2 高分子合成新技术
7.2.1 活性与可控聚合的概念 活性聚合是1956年美国科学家Szwarc等人在研
究萘钠在四氢呋喃中引发苯乙烯聚合时发现的一种 具有划时代意义的聚合反应。其中阴离子活性聚合 是最早被人们发现，而且是目前唯一一个得到工业 应用的活性聚合方法。目前这一领域已经成为高分 子科学中最受科学界和工业界关注的热点话题。
8
第七章 功能高分子的制备方法
7.2.3 阳离子活性聚合 阳离子聚合出现于20世纪40年代，典型工业产
品有聚异丁烯和丁基橡胶。 阳离子活性中心的稳定性极差，聚合过程不易
控制。多年来阳离子活性聚合的探索研究一直在艰 难地进行。
第七章 分子杂交
•第一节 核酸分子杂交的基本原理 第一节 •第二节 核酸探针 第二节 •第三节 •第三节 核酸分子杂交技术
第一节 核酸分子杂交的基本原理
DNA和DNA链、RNA与DNA链或两条 和 链或两条RNA链之间， 链之间， 链 与 链或两条 链之间 只要具有一定的互补序列均可在适当的条件下发生杂 常用已知的DNA或 RNA的片段作为探针 ， 包括 的片段作为探针， 交 。 常用已知的 或 的片段作为探针 特异的DNA序列，或转录的 序列， 序列或cDNA序列， 序列， 特异的 序列 或转录的RNA序列或 序列或 序列 或人工合成的寡核苷酸片段。 或人工合成的寡核苷酸片段。 根据支持物的不同，分为固相杂交和液相杂交。 根据支持物的不同，分为固相杂交和液相杂交。 固相杂交又包括膜上印迹杂交和细胞原位杂交两种。 固相杂交又包括膜上印迹杂交和细胞原位杂交两种。 膜上印迹杂交即将核酸从细胞中分离纯化后， 膜上印迹杂交即将核酸从细胞中分离纯化后，在体外 与探针杂交，细胞原位杂交是在细胞内进行的杂交。 与探针杂交，细胞原位杂交是在细胞内进行的杂交。
Байду номын сангаас
㈢ RNA探针 探针 RNA探针有下述优点： 探针有下述优点： 探针有下述优点 杂交体的稳定性高，杂交反应条件严格， ①杂交体的稳定性高，杂交反应条件严格，特异性更 高。 单链不存在双链DNA探针的互补双链的复性 ， 探针的互补双链的复性， ② RNA单链不存在双链 单链不存在双链 探针的互补双链的复性 杂交效率较高。 杂交效率较高。 无高度重复序列， ③RNA无高度重复序列，非特异杂交少。 无高度重复序列 非特异杂交少。 杂交后用RNase消化未杂交的 消化未杂交的RNA探针，可降低杂 探针， ④杂交后用 消化未杂交的 探针 交本底。 交本底。
课堂讲稿 基础物理学 第七章 原子和分子 第37讲
结论：分子内部的这三种能量相差很大， Ee>> Ev>> Er 这三种运动关联性小。
因此，可分别独立研究这三种运动。
分子总能量: E =Ee+ Ev + Er
第七章 原子和分子
◆ 分子的能级和分子光谱的特征 量子理论→微观粒子能量量子化 → Ee, Ev, Er量子化如图
分子光谱
-----分子各能级之间跃迁形成
量子力学可以解决原子如何形成分子这一基本问题。
原子结合成分子，原子之间必定存某结合力----化学键.
离子键 例如NaCl属离子型晶体→
钠Na电子组态: 1s22s22p63s
Na+离子
----Na+ ----Cl-
封闭壳层 一个外层电子易失
氯Cl电子组态: 1s22s22p63s23p5 Cl-离子
第七章 原子和分子
第七章 原子和分子 第三十七讲
§7.1 概述 §7.2 氢原子的能级和波函数 §7.3 电子自旋 §7.4 泡利原理和原子的电子壳层结构 §7.5 激光原理 §7.6 分子的能级和分子光谱 §7.7 分子键联
第七章 原子和分子
§7.6 分子的能级和分子光谱
◆分子的组成及其内部的运动
E
两个氢原子核形成双势阱U(r)如图
由定态薛定谔方程求系统总能量:
0
0.106 =r0
-13.6
E ----பைடு நூலகம்健态ψ+ ---低能态 -16.3
E
E ----反健态ψ ---高能态
氢分子离子(H2+)的束缚能:
|ψ+|2
U(r)
r/nm |ψ|2
E (∞) - E (r0) = -13.6-(-16.3) = 2.7eV
医学分子生物学 7 分子生物学常用技术
5′
3′
*********G —OH
*********C T T A A — P
3′
5′
5′
3′
P A A T T C*********
OH— G*********
3′ 5′
EcoR I: dATP+ [α-32P]-dTTP
19
根据反应原理确定同位素反应底物名称
• DNA的切口平移标记法 • 随机引物标记法 • DNA的3′末端标记
• 极高的特异性
缺点 半寿期短, 故要随用随标 放射性污染
9
1. DNA探针放射性标记方法
(1) 切口平移标记法 (2) 随机引物标记法 (3) PCR标记法 (4) 5′-末端标记 (5) 3′-末端标记
10
(1) DNA的切口平移标记法
5′
3 ′ 双链DNA
3′
5′
DNase I，Mg2+
② 反应产物的长度与加入的寡核苷酸引物的量呈反比。
当需要较长片段探针，可适当减少随机引物的加入量。
③ 所得到的标记产物为新合成的DNA单链。当采用单链
DNA片段或RNA作为模板时，必须注意得到的标记探针并 不是其本身.
④ 反应条件要控制在pH值6.6，抑制Klenow DNA聚合酶
的3′－5′外切酶的活性。
第七章 分子生物学常用技术
1
第一节 核酸分子杂交
2
*核酸分子杂交：
具有一定互补序列的不同来源的核苷酸单 链在一定条件下按照碱基配对的原则形成
杂交双链的过程。
实质: 核酸分子的变性与复性过程
变性：将双链DNA分子解聚成为单链的过程 复性：使单链聚合成双链的过程，又称为退火. 特点：高度特异性和灵敏性 杂交的双方: （靶,target） --待测序列
分子结构
配位数为6。
如:NaI,NaBr,MgO,CaO
NaCl的晶胞
ZnS晶胞
c、ZnS型 ZnS晶体也属面心立方晶格，在ZnS晶胞中，晶胞结构较复杂，
每个Zn2+离子周围有4个S2-离子，每个S2-离子周围有4个Zn2+离子， 配位比为4:4，配位数为4。
如:ZnO,HgS,CuCl,CuBr
第10页/共119页
第8页/共119页
二、离子晶体
在离子晶体的晶格结点上交替排列着正、负离子。由于正、负 离子间有很强的离子键，所以离子晶体有较高的熔点和较大的硬 度。在晶体中，离子不能自由移动，只能在结点附近振动，因此不 导电。而在融化时，离子可以自由的移动，就能导电。离子晶体有 以下几种类型:
1、离子晶体的分类
（1）、AB型离子晶体： AB型离子晶体指组成晶体中正负离子的 比例为1:1的离子晶体。 a、CsCl型
离子的变形性：离子的变形性主要是决定于离子半径，离子半径大， 核电荷对电子云的吸引力较弱，因此离子的变形性大。例如：
I- > Br- > Cl- > F-； 对于离子的电荷相等、半径相 (18+2)e 2e > (917)e > 8e 负离子主要表现出变形性；正离子主要表现出极化力。
CsCl的晶胞是立方体，每个Cs+周围有8个Cl-离子，每个Cl-周 围有8个Cs+离子。原子比为1:1，配位比为8:8，配位数为8。
第9页/共119页
Cl-
如:CsCl
Cs+
TiCl
b、NaCl型
NaCl的晶胞也是立方体，是面心立方晶格。Na+离子周围有6
个Cl-离子，Cl-离子周围有6个Na+, 离子配位比为6:6，原子比1:1。
第七章分子扩散
• 1.斐克扩散
孔隙直径相对说来，大于气体分子平均自由 行程，即孔隙大、气体浓。
组分A在多孔介质内的分子扩散系数应采用 有效扩散系数。有效扩散系数计算式为：
DA,eff
DAB
(11 15)
DA,eff——有效扩散系数；DAB——双组分混合物的分子 扩散系数；ε—多孔介质的空隙率，即孔隙度；τ
——曲折因数，即曲折度。
2.压力扩散
• 压力扩散是混合物中存在压力梯度而引起的。
1.将双组分混合物装入两端封闭的圆管，并使圆 管绕垂直于其轴线的轴旋转，则轻组分向靠近 轴的管端(低压区)迁移；重组分向远离轴的管 端(高压区)迁移。
2.在深井中，两组分混合物中的轻组分向顶部迁 移，重组分向底部迁移。
3.混合气体在离心机中的分离操作就是依据压力 扩散原理。
基于勒奈特基于勒奈特琼斯势函数的分子碰撞积分琼斯势函数的分子碰撞积分fktfktabab见表见表111122abab分子间作用的能量分子间作用的能量ergerg勒奈特勒奈特琼斯势参数琼斯势参数是为了考虑分子之间的相互作用力而引入的一个参数当不考虑分子之间的相互作用力时势参数abab可按下列两式根据相应的纯物质的值计算
• 温度对固体的扩散系数有很大的影响。 两者的关系可用下式表示
Q
D D0e RT
(11 12)
式中 Q---扩散激活能；
D0---扩散常数，或称为频率因子； R ---气体常数。
在简单立方晶格内，自扩散系数可用下式表示:
DAA=a2ν/6
(11-13)
式中 ＤAA——自扩散系数，所谓自扩散是指纯
•
nA
A
rA
0
(11 28)
组分B的连续性方程
x
第七章 分子结构
2.原子轨道要有效地线性组合成分子轨道， 必须遵循三条原则： ， ， ，
§7－7 分子的极性和分子间力
分子间力：
分子之间弱的相互作用
一、分子的极性
• 正电荷与负电荷中心不重合 • 正电荷与负电荷中心重合 键的极性与分子的极性：
极性分子
非极性分子
• 同种元素原子间： 所成化学键：电负性相同 所形成分子：
C
O
§ 7－ 3
杂化轨道理论
一、轨道杂化理论的基本要点
价键理论较好地解释了共价键的形成和本质，初步解释了 共价键的饱和性和方向性。但不能解释键角和共价键的数目。 1931年 Pauling 和 Slater 提出杂化轨道理论，补充和发展 了现代价键理论。 H 例：
CH4分子的结构： H
C H
H
杂化轨道概念：
y y z z
py- py
x x
p z- p z
x x
多重键：形成 键外，同时还可以形成 键，从而构成多重键
例：
N2分子的结构：
三重键
z
y
2px-2px
2py-2 py
2pz- 2pz
x
配位共价键
共用电子对由一方原子提供
例：
CO分子的结构：
C: O: 2s22px12py13pz 2s2 2px12py1 2pz2
（１）苯和四氯化碳分子之间（只有色散力） （２）乙醇和水分子之间（氢键、定向力、诱 导力和色散力） （３）氧气和水分子之间（诱导力和色散力） （４）氯化氢和溴化氢分子之间（定向力、诱 导力和色散力
二、杂化轨道的类型
1、sp 杂化 同一原子中 ns-np 杂化成新轨道；一个 s 轨道和一个 p 轨 道杂化组合成两个新的 sp 杂化轨道。 例：
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
第七章真核生物基因表达调控GeneRegulationin Eukaryotes概述真核生物与原核生物调控系统的差异原因⏹真核生物细胞调节基因表达是为了维持生物有机体的稳态（homeostasis）。
⏹真核生物中尤其是高等真核生物中，根据激素水平和发育阶段来调控基因表达。
⏹真核生物基因表达调控据其性质可分为：瞬时/短期调控（可逆性调控）：细胞对环境变动的应答。
长期调控（不可逆调控）：涉及发育过程中细胞的决定和分化。
多级调节系统（multiistage regulation system）⏹根据基因表达调控在同一事件中发生的先后次序可分为：转录前水平转录水平转录后水平翻译水平翻译后水平主要内容第一节转录前水平的调控第二节转录水平的调控第三节转录后水平的调控第四节翻译水平的调控第五节翻译后水平的调控（自学）第一节转录前水平的调控⏹一般来说☎低等动物发育过程中细胞的决定和分化常常通过基因组水平的加工改造来实现。
☎高等动物对于分化后不再需要的基因则采取异染色质化的方式来永久性地加以关闭。
一、基因丢失（gene deletion）⏹在细胞分化过程中，可以通过丢失掉某些基因而去除这些基因的活性。
⏹实例：☎马蛔虫：具有多个着丝点☎某些低等动物（如：甲壳类的剑水蚤）：非生殖细胞删除异染色质部分。
☎四膜虫：☎最突出的例子是哺乳动物的红细胞，它在成熟过程中整个核都丢失。
二、基因扩增（gene amplification）⏹基因扩增是指细胞内某些特定基因的拷贝数专一性的大量增加的现象。
⏹它是细胞在短期内为满足某种需要而产生足够的基因产物的一种调控手段。
⏹实例：☎非洲爪蟾卵母细胞：核糖体RNA的基因（rDNA）☎昆虫的卵母细胞：卵壳蛋白三、基因重排（gene rearrange）⏹基因重排是指将一个基因从远离启动子的地方移到距离它很近的位点从而启动转录。
⏹重排可使表达的基因发生切换，由表达一种基因转为表达另一种基因。
例如，单倍体酵母交配型的改变。
⏹重排的另一种意义是产生新的基因，以适合特殊的需要。
例如，哺乳动物免疫球蛋白基因的产生。
（一）、芽殖酵母交配型的转换交配型转换的机制（二）、免疫球蛋白的重排⏹抗体由4个多肽组成☐2条重链（Heavy chain）☐ 2 条轻链（Light chain）⏹可变区（Variable regions）——抗原结合位点☐在不同的抗体中有所不同☐赋予蛋白质特异性⏹蛋白质的剩余部分是保守的，被称为恒定区（C）。
1、抗体的结构2、抗体基因轻链的重排3、抗体重链的编码区域人类抗体的重链：✓48 个可变片段（V）✓23 个多样性片段（D）✓6个连接片段（J）✓ 1 个恒定片段（C）4、V(D)J重组机制——12/23法则⏹重组信号序列（recombination signal sequence，RSS）：☎七聚体☎九聚体☎居间的12或23 bp四、DNA的甲基化与基因活性调控1、DNA甲基化的形式⏹主要：5-甲基胞嘧啶（5-mC）⏹少量：☐N6-甲基腺嘌呤（N6-mA）☐7-甲基鸟嘌呤（7-mG）5-碱基胞嘧啶出现的位臵⏹真核生物中，5-甲基胞嘧啶主要出现在CG、CNG、CCA/TGG和GATC 中。
✓在哺乳动物中，DNA的甲基化作用几乎都出现在二核苷酸CG 处。
✓在植物中，胞嘧啶的甲基化作用出现在CG或CNG中。
⏹基因组中大多数5-甲基-胞嘧啶位于反转录转座子或者其它的重复序列中。
2、真核生物有2种甲基化酶☐日常型甲基转移酶：分I、II、III三类，它们在甲基化模板链指导下使处于半甲基化的DNA双链分子上与甲基胞嘧啶相对应的胞嘧啶甲基化。
☐从头合成甲基转移酶：催化未甲基化的CpG成为mCpG，不需要母链指导，但速度很慢。
3、DNA甲基化的作用⏹甲基化作用是使被标记基因沉默的一种方式。
⏹在许多基因中，甲基化作用模式在大多数CG二核苷酸位点是恒定的，但是在某些位点是可变的。
⏹一般原则：☐如果多数CpG位点被甲基化【超甲基化作用（hypermethylation）】，那么基因倾向于失活。
☐如果少数CpG位点被甲基化【低甲基化作用（hypomethylation）】，那么基因倾向于活化。
4、CpG岛⏹CpG岛是指小的、富含CG的DNA序列（1-2 kb长）。
⏹CpG岛约与40-50%看家基因的启动子相关联。
⏹5-甲基胞嘧啶易于自发的进行脱氨基作用，结果使CG→TG。
⏹CpG岛可防止自发脱氨基作用。
五、染色质结构与基因活性⏹染色质＝DNA＋组蛋白＋非组蛋白＋少量的RNA⏹组蛋白的作用：☐DNA的脚手架☐遗传活性的调节物（一）、历史回顾——组蛋白对5S rRNA转录的影响⏹组蛋白，特别是组蛋白H1，在体外对基因活性有抑制作用。
⏹爪蟾细胞中2类5S rRNA基因：☐卵母细胞5S rRNA基因：仅在卵母细胞中表达。
☐体细胞5S rRNA基因：在卵母细胞和体细胞中均表达。
☐体细胞5S rRNA基因可与转录因子形成较为稳定的复合体。
转录因子与组蛋白对5S rRNA的调控（二）、核小体定位（nucleosome positioning）⏹活跃转录的染色质区属于DNase敏感区。
⏹活跃基因调控区为DNase超敏感区。
如何检测DNase超敏感区（三）、染色质的修饰与重塑1、染色质的修饰⏹组蛋白H2A、H2B、H3和H4的N-端尾巴伸出核心八聚体，而且遭受大尺度的翻译后修饰。
⏹这些共价修饰改变了染色质对通用转录装臵的可接近性，所以它们被推荐为具有可控制、决定一个基因是激活还是钝化的开关。
补充材料1：核心组蛋白具有共同的折叠结构域补充材料2：核心组蛋白N端常见的修饰位点2、染色质重塑染色质重塑至少能介导染色质结构中4种不同的改变：☐核小体滑动（nucleosome sliding）：改变DNA上核小体的位臵。
☐重塑核小体（remodeled nucleosomes）：DNA变得更易于接近，但是组蛋白保持结合。
☐核小体臵换（nucleosome displacement）：DNA与组蛋白完全解离。
☐核小体替代（nucleosome replacement）：一个核心组蛋白被一个变体组蛋白替代。
第二节转录水平的调控⏹转录水平的调控是关键的，它是真核生物基因表达调控的主要环节。
⏹真核生物基因表达调控一方面受到顺式作用元件的影响，另一方面也受控于反式作用因子的调节。
⏹在绝大多数情形下，基因表达调控是通过顺式作用元件和反式作用因子的相互作用而实现的。
一、顺式作用元件（cis-acting element）⏹顺式作用元件指对基因表达有调节活性的DNA序列，其活性只影响与其自身同处在一个DNA分子上的基因。
II类基因顺式作用元件模式图（一）、增强子与沉默子⏹增强子是通过与特定的转录因子结合、作用于启动子序列、增强与之相连锁的基因转录活性的一种远端调控元件。
⏹沉默子是与增强子的作用相反的序列，它参与基因表达调节的抑制。
增强子的特点⏹增强子距离转录起点700-1000 bp或者更远。
⏹增强子的作用没有方向性。
⏹增强子可以位于受调控基因的上游、下游或者一个内含子中。
⏹大多数增强子是组织特异性的或发育阶段特异性的。
增强子作用模式（二）、绝缘子（insulator）⏹绝缘子是一种DNA调节元件，作为异染色质与常染色质之间的边界标记，能够阻断邻近基因的增强子或沉默的活性。
⏹阻断增强子/沉默子的活性：绝缘子位于启动子与增强子之间，防止启动子被激活。
⏹屏障活性：位于启动子与异染色质间的绝缘子可防止启动子被抑制。
二、反式作用因子（trans-acting factor）⏹反式作用因子：能直接或间接地识别或结合在各类顺式作用元件核心序列上，参与调控靶基因转录效率的蛋白质。
（一）、反式作用因子的结构⏹反式作用因子都是由许多结构域组成的、模块蛋白。
⏹3个主要的结构域：☞DNA-结合结构域（DNA-binding domain）☞反式激活域（transactivation domain）☞二聚化结构域（dimerization domain）。
⏹反式作用因子一般具有一个NLS。
（二）、DNA结合结构域⏹DNA-结合结构域将反式作用因子定位于特异性的DNA序列。
⏹反式作用因子与DNA间最常见的识别模式是蛋白质的α-螺旋结构域（α-helical domain）与DNA双螺旋大沟中的约5个碱基对间的相互作用。
常见的4种DNA结合结构域为什么DNA结合结构域通常识别DNA的大沟？1、螺旋-转角-螺旋基序（Helix-Turn-Helix Motif，HTH）⏹该结构域至少包含两个α-螺旋区，在螺旋区中间是短侧链氨基酸形成的转折区。
⏹一个α螺旋，负责识别DNA大沟的特异性碱基信息；另一个α螺旋没有碱基特异性，与DNA磷酸戊糖链骨架接触。
同源（异型）域基序（Homeodomain Motif）⏹每个同源（异型）域包含3个α-螺旋。
⏹第二和三个螺旋形成螺旋-转角-螺旋基序。
⏹第三螺旋作为识别螺旋。
2、锌指基序（Zinc Finger Motif，Zif）⏹以锌作为活性结构的一部分，同时都通过α螺旋结合于DNA双螺旋的大沟中。
⏹锌指基序有两种类型：☐Cys-His（C2H2）锌指：TF IIIA和SP1☐Cys-Cys（C4）锌指：类固醇受体3）碱性亮氨酸拉链（Basic Leucine Zipper Motif，bZIP ）⏹结构特点1：蛋白形成的α-螺旋结构上每隔6个氨基酸就有一个亮氨酸残基，这些亮氨酸出现在 -螺旋的同一个方向。
⏹结构特点2：必须形成二聚体方可起作用。
即两个蛋白质分子的亮氨酸相对排列，形成拉链样结构，在拉链区的氨基端有个约30个残基的碱性区域（富含Lys和Arg）。
每个结构域的碱性区域，形成DNA结合结构域的主体。
4）碱性螺旋-环-螺旋基序（Basic helix-loop-helix Motif ，bHLH）蛋白质的C端的氨基酸残基形成两个α-螺旋，中间被非螺旋的环状结构隔开，蛋白质的N端是碱性区域，为DNA结合区。
bHLH蛋白通常也是组成二聚体，这样才具有结合DNA的能力。
小结：（三）、反式激活域⏹反式作用因子的反式激活域经由蛋白质-蛋白质相互作用参与激活转录。
第三节转录后水平的调控真核生物细胞分化的重要特征：表达结构相关的、发育上受控制的、具有细胞类型专一性的蛋白质同工型（protein isoforms）。
蛋白质多样性产生的原因：☐多基因家族成员的选择性表达☐同一基因产生若干有部分相同结构的蛋白质一、可变剪接/选择性剪接（alternative splicing）⏹真核生物的基因可以按其转录和转录后的加工方式分为两大类：简单转录单位：这类基因只编码产生一种多肽，其原始转录产物有时需要加工，有时则不需要加工。