古生菌

第二讲 古生菌
古生菌的名称由来
戊斯革命 20世纪70年代，美国科学家卡尔·戊斯靠分析由DNA序列决定的另
一类核酸—核糖核酸（RNA）的序列分析来确定微生物的亲缘 关系，发现并不是所有的微小生物都是亲戚。他们发现产甲烷的 微生物在微生物世界是个异类，因为它们会被氧气杀死，会产生 一些在其它生物中找不到的酶类，因此他们把产生甲烷的这类微 生物称为第三类生物。乌斯把这类第三生物定名为古生菌 （Archaea），成为和细菌域、真核生物域并驾齐驱的三大类生 物之一。这一变革被称为戊斯革命 。
三角形
方形
杆状
不 规 则 形
六、古生菌的细胞结构
像其它生物一样，古生菌 细胞有细胞质、细胞膜和 细胞壁三种结构。
1、细Байду номын сангаас壁结构 （1）假肽聚糖 产甲烷菌的细胞壁含假 肽聚糖
（2）酸性杂多糖 2分子N-乙酰氨基半乳糖和1分子葡萄糖醛酸组成的三 糖单位经反复连接而成的古生菌细胞壁。
甲烷八叠球菌和盐球菌不含假肽聚糖，而含复杂聚多糖。
一、古生菌的概念
是一类很特殊的细菌，多生活在极端的生态环境中。 具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统； 也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体 对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内 含子并结合组蛋白； 此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细 胞膜中的脂类是不可皂化的；细胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白质 为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D 型氨基酸和二氨基庚二酸。
（二）生存环境 最先发现喜好高温的古生菌来自美国黄石公园。 古生菌生活的环境常常是极端环境，如高温、高盐、高酸、高碱、 高压等。 在动物的消化道中同样存在，如反刍动物、白蚁和人类。 古生菌通常对其它生物无害，且未知有致病古生菌。
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另外未确定的两类分别是： 初古菌门(Korarchaeota) 纳古菌门(Nanoarchaeum equitans）
(一）广古菌门(Euryarchaeota)
包含了古菌中的大多数种类，包括了经常能在动物肠道中 发现的产甲烷菌、在极高盐浓度下生活的盐杆菌、一些 超嗜热的好氧和厌氧菌，也有海洋类群。在16S rRNA 系统发育树上，它们组成一个单系群。
（2）亨氏甲烷螺菌 Methanospirillum hungatei
（3）甲烷短杆菌属 Methanobrevibacter spp.
大部分的甲烷短杆菌生长于反刍动物、人类和其它动物的肠道中, 或是腐朽的植物, 以及缺氧的废水烂泥中。
M. smithii是唯一一种生长在人类肠道的甲烷短杆菌 (图)。
主要类群：产甲烷古生菌、极端嗜盐古生菌、超嗜 热古生菌、无细胞壁古生菌、还原硫酸盐古生菌
1、产甲烷菌 类群 亚群I：杆状、柳叶状或球状，能利用H2/CO2、甲酸盐、甲醇产生 甲烷；细胞壁含假胞壁酸，5个属。 亚群II：杆状、球杆状、螺旋状、盘状，能利用H2/CO2、甲酸盐、 甲醇/CO2产生甲烷；细胞壁不含假胞壁酸，可用去污剂裂解，有8 个属。 亚群III：假八叠状、球状、带鞘杆状，能生长于三甲基胺或乙酸盐 培养基中，6个属。 特性 形态特性：细胞壁不含肽聚糖；细胞膜由烷甘油醚或二植烷甘油醚 组成。 生理特性：碳源，生长因子，微量元素，独特的辅酶。
（3）糖蛋白或蛋白质亚基 由规则的六角形蛋白质亚基排列而成。
其厚度在20-40nm。甲烷叶菌属、盐杆菌属和极端嗜热的硫化叶 菌属、热变形菌属和热网菌属的细胞壁有糖蛋白；甲烷球菌属、甲 烷微菌属、产甲烷菌属和极端嗜热的脱硫球菌属有蛋白质壁，蛋白 质由大量酸性氨基酸组成。这种带强负电荷的细胞壁可平衡环境中 高浓度的Na+，从而使其能很好的生活在20%-25%高盐溶液中。
2、极端嗜盐古生菌（Halophilic microorganisms） 极端嗜盐菌生活于盐湖、盐田及盐腌制品表面，它能够在盐饱和
环境中生长，而当盐浓度低于10%时则不能生长 。 AAUUAG序列是其标志，均为革兰氏阴性菌。采用二分裂法进行 繁殖，无休眠状态，不产孢子，多数不运动，少数靠鞭毛运动。 嗜盐机制 在细胞内积累高浓度钾离子（4－5mol/L）来对抗胞外的高渗环境。
主要分布于含硫温泉、火山口、燃烧后的煤矿等环
硫化叶菌
硫化叶菌是第一个分离鉴定的 极端嗜热古细菌(Brock等， 1970)，生长在富硫的酸热 泉中，温度达90℃以上， pH 1～1.5。
嗜热机制
（1）类脂的敏感作用 嗜热菌细胞质膜的化学成分，随环境温度的升高不仅类脂总含
量增加，而且细胞中的高熔点饱和脂肪酸也增加，即长链饱和脂肪 酸增加，不饱和脂肪酸减少。另外，饱和脂肪酸比不饱和脂肪酸能 形成更多的疏水键，从而进一步增加膜的稳定性。
（3）蛋白质的热稳定性 目前科学家已从嗜热菌中分离出多种蛋白质，其中包括许多重
（1）嗜热自养甲烷杆菌 (Methanobacterium thermoautotrophicum )
0.2 - 1.0 μm x 1.2 - 120 μm Optimum temperature ranges from 35 -
70oC Cells stain Gram negative
（1）甘油的立体构型。 组成细胞膜的基本单位是磷脂。这是在甘油分子一端加上了一个
磷酸分子，另一端则加了两条侧链。当细胞膜靠在一起时，甘油和 磷酸分子的末端就悬在膜的表面，中间则夹着长的侧链。这样一层 结构在细胞周围形成了一道有效的化学壁垒，以便细胞维持化学平 衡。 细菌和真核生物的细胞膜中是D型甘油，而古生菌的是L型。
（2）重要代谢产物的迅速再合成 嗜热菌中tRNA的周转率大于中温菌的周转率；并且，其DNA
中的G－C含量高于中温菌的G－C含量。一般中温菌的G－C含量为 44.9mol%，而嗜热芽饱杆菌DNA中的G－C含量为53.2mol%。 G－C含量越高，DNA分子的解链温度也越高。嗜热菌在高温下不 但热稳定性高，而且代谢快，其速率等于或大于热不稳定代谢物的 转化，因此，重要代谢产物能够迅速再合成。
（2）醚键。当侧链加到甘油分子上时，大多数生物是通过酯键来 结合的，即加上两个氧原子而连接到甘油的一端。其中一个氧原子 用来与甘油形成化学键，另一个原子则在发生结合后伸出来。相反， 古生菌的的侧链是通过醚键来连接的，没有伸出来的氧原子。因此， 古生菌的磷脂的化学性质不同于其它生物的膜脂。
（3）类异戊二烯链。细菌和真核生物的磷脂上的侧链通常是链长 16到18个碳原子的脂肪酸，古生菌膜上的磷脂则不是脂肪酸，而 是由异戊二烯构成的由20个碳原子形成的侧链。
二、发展历史
古生菌这个概念是1977年由Carl Woese和George Fox 提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它 原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古生菌 (Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。 Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名 其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生 物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。
五、古生菌的形态
古生菌微小，一般小于1微米，虽然在高倍光学显微镜下可以看 到它们，但最大的也只像肉眼看到的芝麻那么大。不过用电子显微 镜能够让我们区分它们的形态。虽然它们很小，但是它们的形态形 形色色。有的像细菌那样为球形、杆状，但也有叶片状或块状。特 别奇怪的是，古生菌有呈三角形或不规则形状的，还有方形的，像 几张连在一起的邮票。
另外，对于细菌敏感的抗生素对古生菌不起作用。
四、古生菌的特征
（1）细胞壁不含肽聚糖； （2）细胞膜由独特的脂质构成，这些脂质在物理特征、 化学组成和链等方面与其它生物大不相同； （3）具有既不同于真细菌，也不同于真核生物的 16SrRNA序列特征； （4）对抗生素的敏感性和真核生物相同，而与真细菌不 同。
2、独特的细胞膜结构
近20年来古生菌的细胞脂膜越来越受到学术界的重视。 研究发现虽然它本质上也是由磷脂组成，但是它比真细 菌或真核生物的细胞脂膜更明显的具有多样性。
亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是通过脂 键连接。 组成疏水尾的长链烃是异戊二烯的重复单位，它与亲水头通过 醚键连接成甘油二醚或二甘油四醚等。而在真细菌或真核生物 中的疏水尾为脂肪酸 古生菌的细胞脂膜中存在着独特的单分子层膜或单双分子层混 合膜，而真细菌或真核生物的细胞脂膜都是双分子层。单分子 层膜存在于嗜高温的古生菌中，其原因可能是这种膜的机械强 度要比双分子层脂膜更高。 在甘油的3C分子上，可连接多种与真细菌和真核生物细胞脂 膜上不同的基团，如磷酸脂基、硫酸脂基以及多种糖基。 细胞脂膜上含有多种独特脂类。
（4）侧链的分支。古生菌细胞膜的侧链由不同的化合物构成，细 菌和真核生物的脂肪酸没有这些侧分支。侧分支能够形成碳原子环。 这种环可以稳定膜上的结构，有助于古生菌生活在高温中。
七、古生菌分类
从rRNA进化树上，古生菌分为两类： 广古菌门(Euryarchaeota) 泉古菌门(Crenarchaeota)
（1）盐沼盐杆菌 Halobacterium spp.
细胞杆状(0.5～1.2μm ×1.0～6.0μm)。运动。有 些菌株具有气泡囊。革兰氏 阴性，好氧，化能异养型。
生活在盐湖、盐场及腐败的盐 制品等中性盐环境中。
Halobacterium sp.
3、极端嗜热古生菌（themophiles） 能生长在90℃以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发 现的古细菌，最适生长温度为100℃，80℃以下即失活， 德国的斯梯特（K. Stetter）研究组在意大利海底发现的 一族古细菌，能生活在110℃以上高温中，最适生长温度 为98℃，降至84℃即停止生长；美国的J. A. Baross发现 一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中。 嗜热菌的营养范围很广，多为异养菌，其中许多能将硫氧 化以取得能量。通常分布于含硫或硫化物的陆相或水相地 质热点