红豆杉属树种种子休眠研究概述

红豆杉属树种种子休眠研究概述摘要种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性，是种子植物进化的一种稳定对策。

根据国内外近年来对红豆杉属种子休眠的研究情况，从其种子的休眠以及萌发调控等方面作概述，旨在为红豆杉属植物的生产和保护提供帮助。

关键词红豆杉属树种；种子休眠；萌发中图分类号 q945 文献标识码a文章编号1007-5739（2008）19-0008-04红豆杉属（taxus）属于红豆杉科（taxaceae）植物，其树种均为常绿乔木或灌木，分布于北半球温带至中亚热带地区。

目前，全世界红豆杉科红豆杉属植物仅存11种，即欧洲红豆杉（t.baccata l.）、短叶红豆杉（t.brevifolia nutt）、加拿大红豆杉（t.canadensis marsh）、佛罗里达红豆杉（t.floridana chapm.）、杂种紫杉（t.media rehd）、球果红豆杉（t.globose）、西藏红豆杉（t.wallichiana zucc.chengetl.k.fu）、东北红豆杉（t.cuspidata sieb.etzucc）、云南红豆杉（t.yunnanensis chengetl.k.fu）、中国红豆杉（t.chinensis（pilg）rehd）及南方红豆杉（t.chinensis var.mairei（lemeeetlevl.）s.y.hu）。

后5种在中国有分布且都具有很高的经济价值，约占世界红豆杉植物种质资源的50%，主要以西喜马拉雅山区、长白-兴安岭区、南岭山地、横断山系和秦岭为中心呈团状分布，海拔变幅500~3 500m，具有明显的区域性[1]。

由于红豆杉属植物的生物学特性而限制了自身种群的发展，如雌雄异株、异花授粉、种株间隔等导致受精受阻、种子数量减少。

假种皮厚，自然条件下需两冬一夏才能萌芽，因而大量种子在漫长的休眠期间丧失了生命力，严重地威胁这一孑遗树种的种群生存和发展。

虽偶有天然更新苗，但大多数种子于休眠期内腐烂或干燥失水失去活力，从而极大地限制了实生繁殖。

因此，打破红豆杉属种子休眠和种苗快速规模繁育已是其建设的关键技术。

早在20世纪50年代，mitiska[2]就对红豆杉属种子休眠进行了研究。

之后国内外学者为了探讨红豆杉属植物种子的休眠、萌发机制和催芽技术，相继从果皮透性、胚的发育状况、抑制物质以及生理后熟等方面进行了大量的研究[2-5]，结果表明，种子休眠在许多情况下表现为一种数量性状[6]。

笔者就其种子休眠原因、休眠机制和催芽技术的研究进展作一简要概述。

1红豆杉属树种种子的休眠种子休眠是指具有生活力的种子由于内在因素或外界条件的限制，在适宜的萌发条件下仍不萌发或发芽困难的现象[7]。

林木种子休眠的原因很多，基本上是由种皮的通透性差以及种皮的机械约束、抑制物质、种胚未成熟和综合因素引起的休眠。

学者们从不同的角度划分种子休眠的类型，目前公认的有4种类型：生理休眠、形态休眠（胚后发育）、形态生理休眠和强迫休眠[8]。

1.1被覆物与种子休眠和萌发被覆物也就是种皮或果皮，它的存在使种子产生休眠。

种子休眠是植物在复杂的自然环境中，经过长期的系统发育而形成的一种适应性。

南方红豆杉属亚热带树种，其种子具有较长的休眠期，它的种皮坚硬致密，透性差，而且胚又需要一个阶段的生理后熟过程。

它和红豆杉属其他树种一样，休眠种子属于综合型休眠或双重型休眠，而不是二次休眠[9]。

我国学者史忠礼[10]认为南方红豆杉种子休眠是由于种皮坚硬透性差，以及胚需要生理后熟。

谭一凡[11]和吴啸峰[12]就其休眠原因也进行分析，并认为南方红豆杉种子需要生理后熟。

吴静[13]对南方红豆杉种子做了类似的研究，得出集中处理，采用堆沤，混以适量粗沙和水，用手着力搓洗，洗净种子的外衣、种壳，并清除空果和杂质，得出发芽率比正常催芽的高。

程广有[14]以东北红豆杉种子为材料，探讨其休眠机理和解除休眠技术时得出种子种皮角质化、坚硬程度较深，在机械磨损种皮后，便可通气、透水和减少萌发障碍，并用生长激素混合处理种子和变温层积来促进种子萌发。

独军[15]发现红豆杉种子种壳坚硬、致密，以及抑制物质aba及其棕红色物质的存在，使得种子吸水透气性差，对种子的萌发起禁锢作用，致使种子休眠期长。

bewley和black[16]提出，被覆物引起种子休眠的原因主要有胚萌发的机械阻碍、透性差以及存在萌发抑制物质并阻止胚中抑制物质的排出等3种。

朱念德[17]认为由于果皮（或种皮）厚角组织细胞形成大量的果胶质和石细胞，细胞壁上的微团在轴面上的方向是有规律的鱼鳞块状结构，会阻碍气体交换，降低氧气的透过率，但这方面的研究尚需深入。

总之，红豆杉属树种被覆物对种子休眠有一定作用的，但对休眠作用的机理意见众说纷纭。

1.2内源抑制物与种子休眠和萌发albertus magus（1206~1280）最早提出种子推迟发芽与抑制物质有关。

抑制物质是指可以推迟或抑制同种或异种植物种子发芽的物质。

按抑制物质的作用方式主要有阻碍种子透性、抑制酶活性、改变渗透压以及阻碍胚的生长。

就其来源而论，evenari（1949）认为，既可以是内源的即植物体内生成的，如有机酸、生物碱；也可以是外源的即其他植物体或种子产生的。

之后学者handricks （1977）提出了代谢途径调控假说，他认为抑制物质如kcn、nh4oh 等抑制过氧化氢酶、6-磷酸葡萄糖脱氢酶系、nad磷酸化激酶等酶的活性，进而抑制dna、rna的合成，阻碍细胞分裂的进程，最终导致胚的各部分不能生长。

khan[18]提出了激素调控假说，他认为抑制物质可抵消促进细胞分裂和生长发育的物质-激素的作用，而且还提出导致种子休眠不仅是由于抑制物质的存在，也可能是由于缺乏赤霉素和细胞分裂素。

此外，还有呼吸途径调控学说（roberts[19]）、光敏素调控学说（smith[20]）、能量调控学说（khan和zeng[21]）、基因调控学说（jacob和monod[22]）等。

taylorson（1979）、bewley[23]、raven（1982）也提出抑制物质影响膜透性及抑制膜上存在的酶的活性的观点。

但上述几种学说或观点均不具普遍使用性，对抑制物质的作用机理还有待深入研究和探索。

目前认为最重要的抑制物质是内源的，且分布非常广泛，就有性繁殖器官果实和种子而言，其分布主要是果实的果皮、果汁和果肉以及种子的胚、胚乳和种皮。

由于内源抑制物使得种子的萌发受到很大的影响，因此各国学者对此研究一直异常活跃。

由于红豆杉属植物种子休眠机理比较复杂，其中种子内生长抑制剂含量过高是造成生理休眠的重要原因。

众所周知，高浓度aba是造成植物种子生理休眠的重要原因，而aba是五大类植物激素之一，具有促进植物体眠和衰老的功能。

有关iaa与植物种子休眠关系的研究报道不多，且结论不同。

程广有[14]认为，东北红豆杉种子具有深休眠特性，不经任何处理的种子，播种后翌春发芽率才能提高。

其主要原因除胚不成熟之外，种子特别是种皮中含有大量aba也是一个重要原因。

page degivry[24]对欧洲红豆杉和高红兵[25]对东北红豆杉种子种胚内源酸性物质变化研究时得出类似的结果。

但通过层积方法可以降低种子中aba的含量，不过层积时间要求较长，有研究结果认为1年左右。

随层积时间的延长，内源aba含量下降到一定水平之后，种子才能萌发。

由于iaa含量较低，并且在层积过程中变化不太。

因此，iaa与东北红豆杉种子休眠与萌发关系不大。

史忠礼[10]等人对南方红豆杉种子休眠的研究结果发现，种子在采收时含有aba为主，ga含量极微，在埋藏处理的后熟期中，种子内aba含量虽然仍很高，但ga的含量却明显的增加，矮化苗不多。

赵盛军[26]认为云南红豆杉种子休眠的主要原因是由于种子内含有抑制物、胶及皂碱等，混沙搓洗后再进行层积处理是消除种子抑制物，打破（解除）休眠，提高种子发芽率的有效方法之一。

综上所述，抑制物在红豆杉属树种种子中是普遍存在的，并且在种子休眠和萌发过程中起重要的作用。

由于aba广泛存在于休眠的种子中，其含量又往往随种子休眠的解除而降低，因而被认为是最普遍的萌发抑制剂。

在对红豆杉属树种种子内源抑制物的早期研究中也都认为，aba是主要的萌发抑制物，并在调节种子萌发过程中起重要作用；而后期的一些研究则认为，除aba外还存在其他抑制物，这些抑制物质共同对种子的萌发过程起调节作用，比如还存在氢氰酸、醛类以及脂肪酸等。

因此，在考虑其对种子休眠的作用时，并不能简单地认为是某种抑制物质作用的结果。

1.3 胚的发育状况与种子休眠和萌发红豆杉属树种种子形态成熟时，经常有胚发育不完全的现象，所以有人曾研究了其胚发育状况与种子休眠的关系。

我国学者李志良[27]对中国红豆杉和短叶红豆杉的胚胎培养和胚的体外培养其种子，发现后者能够显著缩短休眠期从而提前萌发。

程广有[8]就东北红豆杉胚体大小做了研究，发现在9月下旬浆果陆续成熟、脱落，伴随浆果成熟，幼胚也发育成具有胚根、胚轴和子叶的胚。

虽然结构完整，但是胚体很小，仅为种子长度的1/4~1/3，不具备萌发能力，需要后熟。

只有当胚体充满胚腔时，胚乳吸胀，种皮开裂，种子才能萌发。

同时他还认为胚体发育需要一定的通气、温度和湿度条件。

如果任何一个因素不能满足，种胚就难以发育，而进入休眠状态。

asakawa[28，29]认为，果皮内含有的抑制物质会影响胚的生长，这个结论提示种皮或胚乳对发芽都有阻碍作用。

preece[30]和raquin[31]以及wagner[32]等的研究也得到了相同的结论。

史忠礼等[10]对南方红豆杉种子经埋藏处理后，aba含量仍很高而ga 也显著增加，这可能与它的胚根和上胚轴综合休眠有关。

因为通过休眠期有其顺序性，变温处理能使胚根在完成生理后熟作用进而促使萌发的幼根生长。

但南方红豆杉休眠种子是否存在胚根和上胚轴综合休眠，尚需进一步研究证实。

综上所述，红豆杉属不同树种的种子成熟时胚的形态都已分化完全，只是胚的大小不同。

有些树种的胚已完全长大，而有些树种的胚较小，没有充分长大，这可能是不同树种种子成熟时的休眠程度不同的原因，因而其解除休眠所需的温度和时间条件也各不相同。

胚本身是否休眠，由于试验条件不同，得到的结果也不完全相同。

但可以肯定的是完成形态后熟的胚必需要经过一段较长时期的低温过程，这样完成生理后熟后才能正常萌发。

2 红豆杉属树种种子萌发的调控2.1 层积处理红豆杉属树种传统的解除种子休眠的方法包括隔年埋藏、越冬埋藏等层积处理方法。

层积处理常用的基质有沙子、泥炭块或两者的混合物等，在层积过程中要保持混合物的湿度，并注意通风。

在低温、湿润和通气的条件下，程广有[14]通过不同层积方式层积东北红豆杉种子，发现种皮软化，透气性增加，供应了种子生命活动所需的氧气和水分。