生态学第5章生物种及其变异与进化

哈代-魏伯格定律 哈代 魏伯格定律（Hardy魏伯格定律 Weinberg frequencies） • 是指在一个巨大的、个体交配完全随机、 没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁 移、漂变等）的种群中，基因频率和基因 型频率将世代保持稳定不变。 • 这种状态被称为种群的遗传平衡状态
设二倍体个体的染色体某一座位有二对等 位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中 有50％A1和50％A2，那么其基因型频率将 是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果 没有其他别的过程干扰基因平衡，则随机 交配将保持这个基因型频率在世世代代中 不变。
• 变异是自然选择的基础 变异是自然选择的基础 形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别 存活能力和生育能力上的不同 自然选择过程的基础 不同基因型的个体具有同样的存活能力和生育能力，那 么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择 中性。 • 因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、 因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、 遗传上不同的基因型个体之间。 遗传上不同的基因型个体之间。
• 如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急 剧下降,这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降 这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降,这个过 剧下降 这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降 这个过 程叫遗传瓶颈 程叫遗传瓶颈 • 遗传变异和特定基因在新种中的呈现将完全依赖这少数几个 移植者的基因型,从而产生 从而产生建设者种群 移植者的基因型 从而产生建设者种群 • 由于移植种群和母种群有不同的选择压力 使建设者种群与母 由于移植种群和母种群有不同的选择压力,使建设者种群与母 种群的差异越来越大,此种现象称为建立者效应(奠基者效应 此种现象称为建立者效应 奠基者效应) 种群的差异越来越大 此种现象称为建立者效应 奠基者效应
假定A 纯合个体具有最高的适合度， 假定A1A1纯合个体具有最高的适合度，W11=2， =2， =1.75， =1.5。可以设想A W12=1.75，W22=1.5。可以设想A1是新产生的 突变，新产生的A 突变，新产生的A1基因在开始时的基因频率是 很低的，例如p =0.0001，那么A 很低的，例如p0=0.0001，那么A2基因频率 =1假定种群大小在开始时为N =1000， q0=1-p0。假定种群大小在开始时为N0=1000， 那么随时间的推进，预测N 的变化。 那么随时间的推进，预测N和p的变化。
w11=W11/2=1 w12=W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25
值间的最大差值，即选择系数s 上例中， =1②然后找出w值间的最大差值，即选择系数s。上例中，s=10.25=0.75。 0.25=0.75。
• 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大， 漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。 漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的 倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。 倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。
时的总合子数： （3）估计 时的总合子数：以各基因型的存活成熟个 ）估计t+1时的总合子数 体数分别乘以各自的生育力，然后相加， 体数分别乘以各自的生育力，然后相加，即： Nt+1=m11l11(pt2Nt)+ m12l12(2ptqtNt)+ m22l22 (qt2Nt) Nt+1=(pt2m11l11+ 2ptqtm12l12+ qt2 m22l22)Nt 时合子中A （4）估计 时合子中 1和A2的基因数 ）估计t+1时合子中 基因数=(2)m A1基因数=(2)m11l11pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt 基因数=(2)m A２基因数=(2)m22l22pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt
如果在等位基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（ 如果在等位基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（Drosophila melanogaster）， ），则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死 melanogaster），则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死 性基因。实际观察结果与按模型预测的很接近。 性基因。实际观察结果与按模型预测的很接近。
第5章 生物种及其变异与进化
生物种及其变异与进化
一、生物种的概念 Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他 ：物种是由许多群体组成的生殖单元（ 单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。 ），它在自然界中占有一定的生境位置 单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。
• 在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构， 不大容易发生偏离。 • 如果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然 的变化，某个基因或基因型可能从种群中消 失。遗传漂变 遗传漂变（genetic drift）就是指基因频 遗传漂变 率在小的种群里随机增减的现象 • 例如：只有一个杂合的A1A2自交植株的种群
• 广布种的形态、生 广布种的形态、 理、行为和生态特 征往往在不同地区 有显著的差异， 有显著的差异，称 为地理变异
• 表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群 表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群 • 环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离， 环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离， 则会形成地理亚种 则会形成地理亚种
变异、 变异、自然选择和遗传漂变
地理亚种： 适合度(fitness) ：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出， 适合度 如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力， l表示基因 型个体存活率，则W = ml。 变异是自然选择 自然选择（natural selection）的基础。 自然选择 遗传漂变(genetic drift) ： 遗传漂变 遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱； 种群越小，遗传漂变越强。 种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。
自然选择和遗传漂变是两种进化动力（ 自然选择和遗传漂变是两种进化动力（evolutionary forces） ） 自然选择和遗传漂变是 两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 – 相对适 合度（w）。 漂 变强度 ： 种群 大 小 的 倒数。1/N
遗传瓶颈和建立者效应
遗传瓶颈： 遗传瓶颈： 由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经 历一次锐减后再恢复时出现，这种现象称为遗传瓶颈。 建立者效应(奠基者效应 ： 建立者效应 奠基者效应)： 奠基者效应 在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。
物种的特点： 物种的特点
• 生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、 相互识别系统等）联系起来的个体的集合。 分类阶 元 • 物种是自然界真实存在的。 • 物种是一个可随时间进化改变的个体集合。 • 物种是生态系统中的功能单位。
二、物种的遗传变异与选择
1，基因、基因库和基因频率 基因、
基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。 基因 基因是成对结构，由两个等位基因构成。等位基因在 染色体上占据的位置叫座位，二倍体生物个体在每个 座位上有两个等位基因（相同或不同）。 种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库 基因库。 基因库 种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率 基因型频率。 基因型频率 在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率 基因频率。 基因频率
两种进化动力的比较
• 自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自 自然选择强度决定于适合度的不同， 值之间区别越大 标是选择系数 选择系数， 然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数， 表示。 以s表示。 表示 • 其计算： 其计算： 取最大的W 并以它除所有W 得相对适合度， ①取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常 以小写w表示 例如W =2， 表示。 =1， =0.5， 以小写 表示。例如W11=2， W12=1，W22=0.5，则其相对 适合度分别为
基因在基因库中的频率， （5）估计 时A1和A2基因在基因库中的频率，可 ）估计t+1时 直接将A 的基因数分别除基因总数。 直接将 1和A2的基因数分别除基因总数。基因库中 的基因总数是2N 的基因总数是 t+1。 pt+1=(2m11l11pt2 Nt+ m12l122ptqtNt)/(2Nt+1) pt+1=(m11l11pt + m12l12qt)pt/(m11l11pt2+ m12l122ptqt+ m22l22qt2)
三类假说
①第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结 不包括自然选择，可称为中性说。 果，不包括自然选择，可称为中性说。中性说是根据 分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的）。 分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的）。 • ②第二类认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择 第二类认为遗传变异是突变、 的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中 的联合结果。根据这种学说， 性的，有利的突变很少见。 性的，有利的突变很少见。自然选择使有害的突变减 少和消失，但对中性的突变是中立的。 少和消失，但对中性的突变是中立的。这个学说可称 为筛选选择说（ hypothesis）。 为筛选选择说（sieve selection hypothesis）。 • ③平衡选择说（balancingselection hypothesis），认为 平衡选择说（ hypothesis）， ），认为 遗传变异完全是自然选择的结果。 遗传变异完全是自然选择的结果。
• 在每一世代（t）开始时统计合子数量，并 在每一世代（ ）开始时统计合子数量， 表示。 基因频率为p 以Nt表示。A1基因频率为 t，A2基因频率 所以q （ 为qt，所以 t=（1-pt）。 • 可以预测自然选择如何影响基因库。包括5 可以预测自然选择如何影响基因库。包括 个步骤： 个步骤：
（1）根据哈-温比率，在t时各基因型的个体数量为 ）根据哈 温比率， 时各基因型的个体数量为 温比率 A 1A 1: p t2N t A1A2: 2ptqtNt p A 2A 2: q t2N t （2）各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为 ）各基因型个体在其成熟交配时， 各基因型合子数分别乘以各自存活率，即： 各基因型合子数分别乘以各自存活率， A1A1: l11(pt2Nt) A1A2: l12(2ptqtNt) A2A2: l22 (qt2Nt)