地球变迁古环境变化及陆生植物的形成与演化-国际生物多样性计划

地球变迁、古环境变化及陆生植物的形成与演化*金建华（中山大学生命科学学院，广州510275）摘要本文简要叙述了地球发展不同时期的主要特征，并阐述了地史时期植物区系的形成和演变过程，以及与地球变迁和古环境变化的必然联系。

这对我们研究现代植被（包括森林）与全球变化的关系，具有一定的理论和现实意义。

关键词地球变迁古环境陆生植物地球自形成以来，迄今已有46亿年的历史了，其间，无机界和有机界都发生了深刻的变化。

大陆漂移、洋底扩张、板块运动以及多种天文因子的作用和影响，控制和制约着地球古环境、古地理及古气候的不断变迁，而地球环境的这种多样性也直接导致生物进化的多样性。

地球上的生命从距今38亿年前开始出现以来，经历了漫长的地质年代，物种从无到有，由少到多，由低等到高等，由简单到复杂。

在这漫长的进化过程中，生物多样性不断得到发展。

本文将主要介绍地球的演化以及陆生植物的形成和演变历程（表1）。

1 前寒武纪地质特征前寒武纪包括太古代和元古代。

在远太古代地球形成之初，地球还是一个固体的、均质的天体，其成分基本相当于球粒陨石。

随着内部物质的不断对流作用，地球由内到外逐渐分异成地核、地幔和地壳；同时，大气圈和海洋也开始形成。

从此，地球的内部及外部圈层基本形成。

到了太古代，地球上开始出现最早的小陆核，陆壳继续增长，火山－岩浆活动强烈而频繁，岩层普遍遭受变形和变质，大气圈和水圈都缺少自由氧，原始生命开始出现，主要为简单的丝状细菌和球状体。

元古代地表开始出现一些范围较广、厚度较大、相对稳定的大陆板块，大气圈中CO2浓度下降，自由氧浓度显著上升，水圈中的化学成分随氧含量的增高发生相应的变化；地表温度渐趋下降，但仍高于现代值，温度下降的原因可能是大气圈中CO2浓度的下降和温室效应的减弱。

元古代后期（震旦纪）地史上进入了一次大的冰期，全球气温下降，在亚洲、欧洲、北美、南美、西非、南非、澳大利亚等地都可以见到这一时期冰川活动的遗迹。

元古代由于自由氧的出现，导致生物界出现了一次飞跃，真核生物和后生动物相继出现。

微古植物绿藻类、褐藻类、红藻类先后出现并得到大量发展。

因此，前寒武纪植物界又称菌藻植物阶段。

* 国家自然科学基金重点基金（39830310）及中国科学院鹤山丘陵综合试验站开放基金资助项目。

172 面向21世纪的中国生物多样性保护2 古生代地史特征及陆生植物的形成与演化古生代是显生宙第一个代，可分为早、晚古生代。

早古生代包括寒武纪、奥陶纪和志留纪；晚古生代包括泥盆纪、石炭纪和二叠纪。

经历了前寒武纪漫长的演化，到了早古生代初，全球大地构造和古地理的格局是北半球出现了范围较小的稳定地块，它们是古北美板块，古欧洲板块、古西伯利亚板块和中国的塔里木－中朝板块与华南板块；南半球则由非洲地块、南美地块、印度地块、澳大利亚地块和南极洲地块拼合形成了冈瓦纳联合地块。

海水在寒武纪初仅局限于大陆最外边缘，以后逐渐向大陆中心侵进，尤其在古西伯利亚大陆和古中国大陆，海侵范围较大，而南半球冈瓦纳大陆海侵仅限于边缘。

奥陶纪是地史上海侵广泛的时期之一，当时除古欧洲大陆和冈瓦纳大陆以外，其他广大地区都被海水所淹没。

奥陶纪晚期，地壳上升，各地有不同程度的海退。

志留纪时，由于各板块间的移动、靠拢，地壳运动的加剧，海侵范围逐渐缩小；志留纪末期，不少地区上升为陆地，有的接受陆相沉积，有的遭受剥蚀，这为植物的最终登陆提供了外部条件。

由于震旦纪的冰川广布，早古生代初期全球的气温可能还是比较低的，随着寒武纪的广泛海侵，气候逐渐温和起来。

当时的北美、欧洲、西伯利亚和中国的一部分是非常靠近赤道两侧低纬度地区的热带、亚热带环境，形成了许多热带干燥条件下的沉积物。

生物界在经历了前寒武纪的漫长进化后，早古生代发展到了一个新的阶段。

动物以海生无脊椎动物的大发展为特点，植物在寒武纪和奥陶纪仍以海生藻类为主。

从志留纪开始，由于受加里东构造运动的影响，陆地面积不断扩大，为菌藻植物的登陆提供了外界条件，经过漫长的地质年代，菌藻植物朝着多方面的方向发展，某些适应陆生环境的植物，终于在志留地球变迁、古环境变化及陆生植物的形成与演化 173纪末期一泥盆纪初期登陆成功，开始了裸蕨植物的时代，成为第一批陆生植物。

这是植物征服大陆的开始，它和志留纪后期陆地面积不断扩大、自然地理环境发生变化是分不开的。

梅因（1987）认为，首先有能力登陆的不是高等植物，而是各种藻类、真菌和细菌，同时，它们还能形成大陆生态系统。

美国学者在研究宾夕法尼亚州晚奥陶世古土壤时，发现有某些动物进入土壤深处的足迹，这种动物很可能是某种环节动物或是节肢动物，据此，他认为，供养这些陆生动物群的植被在志留纪前的奥陶纪就已存在，这种植被是由陆生藻类组成的。

梅因（1987）进一步认为，陆生高等植物就起源于这些陆生藻类，而不是起源于逐渐迁往陆地的水生高等植物，并将古老的陆生植物的发展分为3个阶段：第一阶段开始于中奥陶世，孢子植物首次登陆，这些古老的孢子以四分体形式保存；第二阶段为早志留世中期和晚期，这一时期四分体孢子转变为分散孢子，其形态很像高等孢子植物中的孢子；第三阶段为晚志留世中期，这一时期由表面光滑的孢子占优势转变为带各种饰囊的孢子。

美国古植物学者根据大化石将第一批陆生植物（志留纪末期至早泥盆纪初期）分为三个带：第一个带（包括志留纪最后的两个阶）其特征是顶囊蕨属（Cooksonia）的出现，它是现在已知高等植物中最原始的；第二个带（包括早泥盆纪第一个阶吉丁阶和第二个阶西根阶的一半）具有代表性的植物是工蕨（Zosterophyllum），石松类可能起源于这类植物；第三个带（早泥盆纪剩下的部分）特征植物是裸蕨（Psilophyton），有节类、蕨类、种子植物可能起源于这一类群（Meyen，1987）。

有关最早期陆生植物的知识每年都在更新，传统上认为最完美的早期维管植物顶囊蕨属现已被认为代表一个具相似形态结构植物的人为组合，并非真正的维管植物。

蔡重阳等（1995）重新研究了耿宝印（1986）描述于贵州凤冈志留纪Llandovery世地层的Pinnatiramosus qianensis Geng，认为这一植物很可能是目前世界上最早的维管植物，从其形态、解剖特征及所处的生态环境分析，推断它可能代表由水生环境演化为陆生或半水生的维管植物（李星学，1995）。

植物登陆的成功，彻底改变了大陆长期处于荒漠的状态，从此开始了陆生植物群的发展新阶段。

到了晚古生代，全球岩石圈各板块继续运动，由于北半球各板块间的碰撞、拼合，并与冈瓦纳大陆的相接，到二叠纪末，一个超级的联合古陆（泛大陆）形成。

随着陆地面积的急剧增长，沉积环境和气候的分异非常显著，与此相联系的是陆生植物的大量繁殖，植物地理分区现象渐趋明显，全球可分为四大植物地理区即安加拉植物区、华夏植物区、冈瓦纳植物区、欧美植物区。

其中欧美和华夏植物区占据赤道位置，代表热带和亚热带气候，欧美植物群的特征分子有Friopsis、Lyginopteris、Mariopteris等；华夏植物区的代表分子是Gigantopteris、Tingia、Conchophyllum、Cathaysiodendron等；安加拉植物区反映了温带条件，只是到了二叠纪局部占据赤道带，特征分子有Angaropteridium、Angaridium等；冈瓦纳植物区则为温带气候，代表分子有Glossopteris、Gangamopteris等。

古地磁资料也表明，晚古生代时，北美、欧洲等地位于赤道附近及低纬度地区；欧亚大陆与冈瓦纳大陆之间的特提斯海（古地中海）区也位于赤道附近，属热带、亚热带区，或者是干燥的气候条件。

古西伯利亚大陆大部分位于北纬40°～50°，南半球的冈瓦纳大陆处于中、高纬度区，南极位置大致处于非洲南部或南极洲地区，澳大利亚在泥盆纪时位于南纬30度以南，石炭纪、二叠纪处于中、高纬度区。

晚古生代陆生植物的演化有明显的规律，可分为下列几个主要阶段：裸蕨植物阶段：志留纪末期至早、中泥盆纪，植物界由水域扩展到陆地，外界环境的改174 面向21世纪的中国生物多样性保护变，使植物机体的形态和结构有各种适应和分化，如逐渐有茎、叶的分化，输导系统维管束出现，茎表皮角质化及具气孔等。

这一阶段以裸蕨植物为主，并有原始的石松和真蕨植物，但多为形态简单、结构差异不大、适应于滨海沼泽低地的较低级的矮小植物。

蕨类、原始裸子植物阶段：晚泥盆纪至早二叠纪，以石松纲、真蕨纲、种子蕨纲、科达纲为主。

这一阶段的植物根、茎、叶进一步分化，输导组织进一步发育，原始的裸子植物用种子繁衍后代，使植物的生活脱离了对水的依赖。

晚泥盆纪小乔木状植物已较普遍，如古羊齿、圆印木、薄皮木、亚鳞木等；早石炭纪已有小片的滨海沼泽森林，晚石炭纪至早二叠世，由于各类植物的极度发展而形成了广阔的滨海沼泽森林或内陆沼泽森林。

裸子植物阶段：晚二叠纪开始，石炭、二叠纪占优势的石松、楔叶、真蕨、种子蕨等大大衰退，代之而起的是裸子植物，一直持续到中生代的早白垩纪（克里什托弗维奇，1965；李亚美和夏德一馨，1985；赵瑞文，1992；杨关秀，1994）。

3 中生代地史及植物群演化特征中生代是显生宙的第二个代，包括三叠纪、侏罗纪和白垩纪。

经过晚古生代的地史演变中生代又进入了一个新的发展阶段，古生代末期形成的联合古陆，中生代时逐渐分裂解体，其过程经历了若干阶段，第一阶段大致在二叠纪末至早、中三叠纪，冈瓦纳大陆与劳亚大陆之间开始分裂；第二阶段是晚三叠纪，北美与冈瓦纳大陆完全分离，南美、北美大陆之间已分开数百公里，冈瓦纳大陆内部也已出现一些较大的裂缝，如非洲与南极洲之间、印度与南极洲之间、印度和非洲之间都发生分离，此时澳大利亚与南极洲仍贴在一起；第三阶段是侏罗纪至白垩纪初期，北美大陆继续向西漂移，南美大陆与非洲大陆的分裂也已开始，随着印度洋的加宽，印度大陆向南亚方向移动，澳大利亚和南极洲作为一个整体向东南方向漂去；第四阶段从晚白垩纪一直持续到第三纪初，欧洲与北美除了极北端以外不再相连，南美与非洲已经分开，澳大利亚与南极洲也开始裂开。

随着联合古陆最终解体为欧亚、非洲、北美、南美、澳大利亚和南极洲六大陆块，同时也形成了大西洋、印度洋、北极海，古太平洋（泛太平洋）则逐渐缩小。

因此，中生代历史也是泛大陆不断走向分裂解体，泛大洋面积逐渐缩小的历史。

中生代的古气候与古生代有很大的不同，从各大陆三叠纪沉积物的岩相特征判断，当时干燥气候相当普遍，从古北纬40°以南，横越古赤道线到当时的南极都有红层和蒸发岩类的分布，晚三叠纪温湿气候带有所扩大，主要在北半球古北纬40°以北地区，如我国北方、西伯利亚、中亚和东欧都属于这一气候带。

就全球而言，三叠纪是以干燥炎热气候占优势。