水分胁迫对植物生理生化研究进展

代 谢 、 系统 发 生 变化 等 八 个 方 面叙 述 了植 物 在 水 分 胁 迫 条 件 下 的 生 理 生 化 变化 。 酶
关 键 词 ：植 物 ；水 分胁 迫 ；生理 生化
水是 植 物生 长 发 育 的 一个 重 要 环 境 因子 ， 水 分 过多 或过 少 ， 同样 对 植 物 生长 都 是 不 利 的。土
１ 水 分 胁迫 下 的 气孔 运 动
干旱条 件下 植 物 气 孔 运 动 有 两 个 特 点［ ； ７ ① 叶 子 气 孔 关 闭 先 于 叶 子 萎 蔫 。在 叶 子 水 分 亏 缺 早
收 稿 日期 ： ０ ２０ — ５ ２ １ ５１
气孑 复合 体 而关 闭气孑 。许 多实验 证 实 了该 理论 Ｌ Ｌ
旱涝 灾 害是 人 类 当前 面 临 的重 大 自然 灾 害 。 据 统计 ， 全球 每年 由旱 涝 所 造 成 的 损 失 约 占 自然 灾 害 的总损 失 的 ６ 以上 ， 至 ７ Ｌ ， 中干 ０ 甚 ０ 】 其 ］ 旱造 成 的损失 量超 过其 他逆 境造 成 的总 和［ 。而 ２ ］ 我 国是一 个 幅员辽 阔的 国家 ， 区差 异较 大 ， 北 地 南 降 雨 不 均 ， 季 节 性 差 异 明 显 ， 涝 灾 害 频 繁 发 且 旱
的维管 组织 构成 了一个 运输 速度 快 、 率高 、 效 阻力 小 的水链 系 统 。在这 一系统 中从 根到 叶 的水 势逐
旱胁 迫指 土壤 或大 气缺 乏对 植物 有效 的水 分供 应
而使 植物 遭受 损 害 ； 水 涝 胁 迫 主要 指 土 壤 水 分 而
超过 田问持水 量 ， 致 氧 气 不 足 而使 植 物 遭 受 损 导
重影 响植 物 的正常 生长 发育 ， 为此 ， 现将 从植 物 水
分 胁 迫 的生理 生化 机制 广义 上做 以论 述 。
孔关 闭 。化学 信号 控制 理论 认为 当植 物受 到干旱 时 ， 系作为 土壤 干旱 的感受 器 而感 受 到干旱 ， 根 并
随 之产生 某种 化 学 物 质 ， 随水 流 转 运 到 叶 片上 的
维 持一 定 的水势差 。当土壤 干旱 时 ， 水势 降低 ， 根
生长 发育 就 称 为涝 害 。但 许 多 情 况 下 ， 分 胁 迫 水
指干 旱或 水分 亏缺 ｌ 。不论 干旱 还 是 水 渍 都 严 ５ ］
对 地上部 分 的水 分供 应 减 少 ， 一 叶水 链 系统 内 根
的水力特 征 改变 ， 而 引起 植 物 的系 统反 应 一气 从
方面， 一是 气孔 关 闭 的 间接 影 响 和对 叶 肉细 胞光
干 旱胁 迫 对 呼 吸作 用 的影 响 比光 合 作 用 要
小 。一 般认 为 ， 度干旱 使作 物叶 、 轻 茎及整 株 呼吸
速率升 高 ， 而后随 着干旱 程度 的增 大而逐渐 降低 。
根系 呼吸对 干旱 的敏感性 大 于地上 部分 。李勤报
降低 是 由于 气孔 因素 的限制 ； 相反 ， 当光合 速率 的 降低 伴 随有 ｃ 的升 高 ， ｉ 光合 速 率 的 降低 的 主要 原
因是非 气孔 因素 。 涝 害对 植物光 合作 用 的影 响 。土壤 淹水 后 ， 不 耐涝植 物 的光合 速率 迅速 下降 。淹水 初期 光合 作 用下 降 的原 因主要是 气孔 关 闭 ，扩散 的气孔 阻 力 增加 ［ 随 淹 水 时 间 的 延 长 ， 化 酶 活 性 逐 渐 ２ ； 羧
陕
西
农
业
科
学
・
综 述 ・
水 分 胁 迫 对 植 物 生 理 生 化 研 究 进 展
党云 萍 。 春 霞 。 东雄 李 刘
（ 安 职 业 技 术 学 院 ，陕 西 延 安 ７ ６ ０ ） 延 １ ０ ０
摘 要 ： 章 从 水 分 胁 迫 下 的 气孔 运 动 、 合 作 用 、 吸 作 用 、 素 代 谢 、 性 氧 与 丙二 醛 、 透 调 节物 质 、 质 文 光 呼 激 活 渗 物
逐 渐降 低 ， 旱胁 迫时 ， 物 的呼吸作 用先 升高后 干 植
降低 。
２ 光 合 作 用
干旱对 光 合作 用 的影 响 ， ｌｖｋ曾指 出 干旱 Ｓａ ｉ 条件 下光合 作用 下 降有 三个 原 因 ： 即气 孔关 闭 ， 失 水 造成 的光 合作 用有关 酶 活力 的下 降和角质 层细 胞壁 部位 对 Ｃ 的透过 性 降低口 Ｏ 。但 近 年来 的 研究认 为 干旱影 响植 物光 合作用 降低 的原 因有二
ｉＡ） Ｐ 含量逐 渐 降低 ， 赤霉 素 （ ＧＡ。 和 乙烯 含 量先 ）
升后 降 ， 脱落酸 （ Ａ） 量则 逐渐 升高 。一 般认 ＡＢ 含 为［］ Ａ 的增加 和 ｉＡ 的减少 可 以改变膜 的特 ２ ＡＢ Ｐ
降低 ， 绿 素含 量下 降 ， 片早 衰 脱 落 。土壤 叶 叶 淹水 不仅 降低光 合 速 率 ， 合 产 物 的运 输 也有 所光合 色素含 量ｌ － ２ 引。淹水 下 ， 植物 光 呼 吸酶 活 性受
影 响 ［ ， 呼 吸 加 强 。 水 分 胁 迫 下 光 呼 吸 具 有 特 ２ 光
４ 激 素代 谢
干旱 胁迫对 内源 激素 的影响水 分胁 迫不 但影 响植 物 的各种生 理 过 程 ， 影 响调 节 这些 过程 的 还 植 物激素 。研 究认 为随 着 水分 胁 迫 时 间 的延 长 ， 玉 米幼 苗 生 长 素 （ＡＡ） 细 胞 分 裂 素 （ 要 为 Ｉ 和 主
果表 明 ，许 多植 物 被淹 时 ，苹 果 酸脱 氢 酶 （ 氧 有 呼 吸）含 量 降低 ，乙醇 脱 氢 酶 和 乳 酸 脱 氢 酶 （ 无
植物 受旱 时光 合作用 降低 是 由于气孔 因素 还
是 非 气 孑 因素 的 限 制 ， 常 的 判 断 依 据 是 胞 间 Ｌ 通 Ｃ 浓 度 （ ｉ和 气 孔 限 制 值 （ Ｏ。 ｃ） Ｌ一１ 一Ａ／ ） Ａ。 。Ａ
的正 确 性 ， 中 最著 名 的是 Ｂａ ｋ ｎ等 在 玉 米 其 ｌｃ ｍａ 上 的分根 实验 和 Ｇ ｌ ｎ等 在 向 日葵 上 的加 压 实 ｏｌ ａ
作 者 简 介 ： 云 萍 （ ９ ８）女 ， 西 宜 川 人 ， 教 授 ， 要 从 事 于 果 树 生 物 技术 及 管理 研 究 。 党 １ ６一 ， 陕 副 主
因而 光合作 用 速率在 受旱 植株 复水后 仍有 几天 处 于较低 水平 。传统 观 点 认 为 ， 孔 开度 对 植 物 水 气 分 状 况调节 是 一 种 反 馈 式反 应 。当土 壤 变 干 时 ， 植 物 的水分 供应 减少 ， 叶片水 势下 降 ， 膨压 随之 降
低 而 引起气 孔关 闭 。而 已有研 究证 明有些 植物 如 甜 菜 、 日葵 、 向 高粱等 在于 旱期 间水分 状况 有与 气
氧 呼 吸）含 量 上 升 ， 有 人 建议 ，可 以用 乙醇 脱 且 氢酶 和乳 酸脱氢 酶活性 作为 指示植 物遭受 涝 害程
度 的指标口 。
为 有气孔 阻 力时 的光合 速 率 ， 为 气孑 阻力 为 ０ Ａ。 Ｌ
时的光合 速 率 。ｃ 降低 、 ｉ Ｌ升 高表 明光 合 速 率 的
生长， 因而 把 ＡＢ 作 为 一 种 化 学 信 号 。研 究 认 Ａ 为 ， Ａ 并非 是 唯一 的化 学信 号物 质口 ＡＢ 。
土壤淹 水后 根 系对 水 分 的 吸 收速 率 下 降 ， 气 孔 关 闭 ， 腾 作 用 降 低 ， 多 植 物 叶 片 发 生 蒸 许 萎［ ３。气孑 关 闭 是 植 物 在 土 壤 淹 水 后 最 先 出 １ ］ １ Ｌ
期 ， 孑 保 卫 细胞 膨 压 下 降 ， 孔 就 开始 关 闭 ， 气 Ｌ 气 此
时 叶子并 未 出现萎蔫 状 。随着 植物 水分 亏缺 的发
壤水 分 如果 过少 ， 足不 了植 物 的需 求 ， 满 即发 生水
分 亏缺 现 象 ， 生 旱 害 ， 产 抑制 植 物 生 长 ； 土壤 水 分 过多， 即造成 根 际缺 氧 ， 生涝 害 ， 物 生长不 好 ， 产 植
中度 或严 重干 旱 条 件下 ， 合 作 用 主要 受 非 气 孔 光 因素限制 ｌ，， 】１１ 引。 ６７
涝 害胁 迫后 ， 物 的有 氧 呼吸 受 到抑 制 ，无 植 氧呼 吸加 强 ， ＡＴＰ合 成 减 少 ， 同时积 累大 量 的 无
氧 呼吸产 物 ，如 丙 酮 酸 、 乙醇 和 乳 酸 等 。研 究 结
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验 。Ｚ ａ ｇ等 的大 量实 验 发现 内源 激 素 ＡＢ 会 ｈｎ Ａ
酶类 的活性 。与 此 同时 叶绿 素 合成 能 力 下 降 ， 含
量 随 之 减 少 ， 后 导 致 绿 色 面 积 减 少 直 至 植 物 最
死亡。
在 水分 胁迫 下大量 积 累 ， 能降低 气孔 导度 ， 且 抑制
生 ， 引起产 量下 降 ， 常 品质 降低 。通过 研究 植物 对
水分 胁迫 的生理 机 制 ， 助 于 生 产 上采 取 切 实 可 有
孔 导度 有密 切关 系 。但也 眼有 报道一 些禾 谷类 植 物 在未 受到 水 分 胁 迫 时 ， Ｌ 气孑 即关 闭 。但 在 水 ］
分 胁迫 下玉 米 和小麦 气孔变 小 ， 密度增 加［ 。 ９
害＿ 。涝 害包括 两 层 含 义 ： 田作 物 在 土 壤 水 分 ５ ］ 旱 过 多 ， 到 饱 和 时 ， 受 的 影 响 称 为 湿 害 （ 水 达 所 或
渍 ） 如 积 水 淹 没 作 物 的 局 部 或 全 部 ， 响 植 物 的 ； 影
渐 降低 ， 叶片 不 断 失水 ， 则 不 断 吸水 ， 植 物体 根 使
甚 至烂 根死 苗 。
展 ， 孑 导 性 变得 越 来越 小 ， 至 零 ， 气 Ｌ 直 叶子也 逐 渐