家蚕Hox基因的功能及调控研究新进展
家蚕基因组的研究及其在家蚕育种中的应用

家蚕基因组的研究及其在家蚕育种中的应用随着科技的不断进步,各种生物的基因组研究也越来越受到人们的关注。
家蚕作为一种非常重要的经济昆虫,在世界各地得到了广泛的应用和关注。
家蚕的基因组研究也成为了科研领域的一个重要研究话题。
本文将从以下三个方面来介绍家蚕基因组的研究及其在家蚕育种中的应用。
一、家蚕基因组研究的现状家蚕经过几十年的培育,已经成为了一种非常优质的丝绸布料的生产工具。
随着各种经济模式的变化和贸易的发展,家蚕在生产中的重要性也越来越大。
与此同时,对家蚕品种的维护和发展也越来越受到人们的关注。
因此,研究家蚕的基因组是非常重要的。
2008年,中国科学家在国际上首次完成了家蚕基因组的测序工作。
这将使得家蚕的育种更加精确,人们也可以通过基因编辑技术来研究家蚕的遗传机制。
目前,研究者们正在深入研究家蚕基因组的结构和特点。
二、家蚕育种中基因组在的应用家蚕育种是一个非常复杂的过程,需要综合运用经验和科技手段。
在家蚕育种中,基因组技术的应用已经成为了不可或缺的一部分。
通过对家蚕基因组特征的分析,科研人员可以对家蚕的育种过程进行指导。
基因编辑技术可以帮助人们精准地改变家蚕的遗传特征,进而改善家蚕品种的质量。
透过基因组技术,可以进行种质资源的保护和利用;可以通过繁殖技术产生更好的家蚕品种。
三、家蚕基因组研究的意义研究家蚕的基因组不仅有助于家蚕育种的发展,还有助于人们深入了解基因编辑技术对生物的作用和影响。
同时,家蚕基因组的研究还可以为公共卫生和农业生产提供更好的支持。
科研人员不仅可以基于家蚕基因组进行家蚕育种,还可以探索其他生物的基因组,为相关领域的发展提供技术支持。
总之,家蚕基因组研究的开展,将会对家蚕的育种和生产起到积极的促进作用。
随着基因组技术的不断发展,相信家蚕基因组的研究也将在未来得到更为深入的展开。
家蚕生长发育调控的分子机制与关键基因的鉴定

家蚕生长发育调控的分子机制与关键基因的鉴定家蚕作为重要的经济昆虫,其生长发育调控机制一直是研究的热点之一。
随着生物学技术的发展,研究人员利用分子生物学、基因组学等手段,逐渐揭示了家蚕生长发育调控的分子机制和关键基因。
一、家蚕生长发育调控的基本过程家蚕的生长发育分为五个阶段:卵期、幼虫期、蛹期、前成虫期和成虫期。
其中,幼虫期是家蚕生长发育的主要阶段,也是研究家蚕生长发育调控最为关键的阶段。
家蚕的幼虫期分为5龄和6龄,它们的生长发育受到很多内源性和外源性因素的调控。
其中,内源性因素包括激素、基因、代谢产物等,外源性因素包括温度、营养、光照等。
二、家蚕生长发育调控的分子机制1、内源性信号转导通路内源性信号转导通路是家蚕生长发育调控的核心机制之一,包括激素信号转导、细胞周期和凋亡等。
激素信号转导通路包括雄激素、雌激素、蜕皮激素和生长激素等,它们通过激活下游转录因子、改变蛋白合成、调节代谢等方式影响家蚕生长发育。
2、基因调控家蚕的生长发育调控过程中还涉及到大量的基因调控机制。
多个家蚕基因家族在家蚕生长过程中发挥了重要作用。
如家蚕雄性激素受体基因(BmMol)家族、家蚕霉素受体基因家族等,它们参与了家蚕生长发育的调控。
此外,家蚕中一些关键的转录因子和生物合成过程酶基因也被广泛研究。
例如,家蚕花生四烯酸合成酶(BmFA2)基因和家蚕干扰素调节因子(BmIRF)基因在调控家蚕发育中发挥了重要作用。
3、环境信号调控机制家蚕生长发育调控不仅受到内源性信号调控,还受到外源性环境信号的影响。
这些环境信号包括温度、光照、营养等,它们能够通过影响内源性信号转导通路、基因表达等方式对家蚕生长发育产生影响。
三、家蚕生长发育调控的关键基因在家蚕生长发育调控中,发挥重要作用的关键基因有很多,下面介绍一些典型的。
1、bursiconbursicon是家蚕生长发育中的关键类肽激素,它主要在蛹化后期合成,能够促进成虫的剧烈肌肉收缩和皮肤硬化等过程。
家蚕抗微生物肽基因家族的功能鉴定和诱导活性研究的开题报告

家蚕抗微生物肽基因家族的功能鉴定和诱导活性研究的开题报告一、研究背景和意义害虫是科学家、农民和生态系统健康的严重问题。
为了控制害虫,农民通常使用化学农药。
但是,一些化学农药有毒性,长期使用会导致环境和人体健康的损害。
因此,研究天然的杀虫剂具有长远的生态和经济价值。
家蚕抗微生物肽基因家族是家蚕抵抗细菌、真菌和病毒的重要天然防御物质,具有广泛的生物活性。
因此,研究家蚕抗微生物肽基因家族的功能和诱导活性,对于开发天然的杀虫剂和提高农业生产的质量和效益具有重要的意义。
二、研究目的本研究旨在鉴定家蚕抗微生物肽基因家族的功能,探究其对不同害虫的杀伤效果和抗菌、抗病毒的活性,并筛选出诱导家蚕抗微生物肽基因家族表达的天然化合物,以提高家蚕抗虫能力和防御微生物入侵的能力。
三、研究内容和方法1. 鉴定家蚕抗微生物肽基因家族的功能通过生物信息学方法分析家蚕基因组中的抗微生物肽基因家族,采用RNAi技术沉默目标基因,观察家蚕对不同微生物的复合抵抗能力的变化,验证基因家族的功能和作用机制。
2. 探究家蚕抗微生物肽基因家族的生物活性采用体外细菌和真菌的抑制实验、抗病毒实验和体内活性测试,探究家蚕抗微生物肽基因家族的杀虫、抗菌和抗病毒活性。
3. 筛选天然化合物诱导家蚕抗微生物肽基因家族表达采用RT-PCR技术检测家蚕在遭受虫害、细菌和病毒感染时抗微生物肽基因家族的表达变化并深入探究。
通过高通量式的药物筛选系统或抗生素筛选技术,筛选出可以诱导家蚕抗微生物肽基因家族的表达的天然化合物,并对其生物活性进行评价。
四、研究预期结果通过本研究,将鉴定出家蚕抗微生物肽基因家族的功能和作用机制,探究家蚕抗微生物肽基因家族的生物活性,筛选出可以诱导家蚕抗微生物肽基因家族表达的天然化合物。
这些发现将为提高家蚕抵抗虫害和预防微生物入侵提供新的理论基础和技术支持,为研究天然杀虫剂的开发提供新的途径。
蚕丝蛋白基因调控研究及其应用前景

蚕丝蛋白基因调控研究及其应用前景随着人类科技的不断进步和生物学的不断发展,蚕丝蛋白基因调控研究已经成为了当今生物学界备受瞩目的热门领域之一。
蚕丝蛋白作为一种重要的天然材料,具有许多优良的性能和应用价值,因此,如何调控蚕丝蛋白的生产和质量,进而实现其更广泛的应用已经成为了一个重要的研究方向。
一、蚕丝蛋白的生产及性质蚕丝蛋白是由蚕蛹所分泌的一种天然蛋白质,主要由安氨基酸组成。
由于具有优良的物理性质和生物相容性,蚕丝蛋白被广泛应用在纺织、医药、食品等领域。
蚕丝蛋白的生产主要经历了突变诱变、混合互换、供精配种等传统方法,但这些方法存在生产效率低、品质不稳定等问题。
二、蚕丝蛋白基因调控的研究现状在蚕丝蛋白的基因调控研究中,主要研究对象为蚕的几种基因。
目前,研究者已经成功地克隆了蚕丝蛋白的基因,并对基因的表达进行了研究,从而深入探索了表达调控与蚕丝蛋白产生之间的关系。
除此之外,还研究了与蚕丝蛋白生产相关的微生物、工艺等其他因素。
三、蚕丝蛋白基因调控的应用前景蚕丝蛋白作为一种高性能的天然材料,具有广泛的应用前景。
其中,医药领域是蚕丝蛋白最有前途的一个应用领域。
蚕丝蛋白可以用于制备生物医用材料,如各种血管支架、人造骨等生物医用材料。
此外,蚕丝蛋白还可以用于制备生物医用纺织品,如人工皮肤、创口敷料等。
除医药领域外,蚕丝蛋白在其他领域也有广阔的应用前景。
在纺织领域,蚕丝蛋白可以用于制备高级缝纫线、大坪量绸纱等纺织品。
在食品领域,蚕丝蛋白可以用于制备各种黄油、乳制品等。
在环保领域,蚕丝蛋白可以用于制备生物降解餐具等。
这些应用领域的开发和推广离不开蚕丝蛋白基因调控的研究。
未来,人类将会开发更多种类的蚕丝蛋白制品,这些制品将会广泛应用于不同领域,给我们的生活带来更多的便利和福利。
四、结语总的来说,蚕丝蛋白基因调控研究对于蚕丝蛋白的生产和应用领域的发展有着极其重要的意义。
未来的研究者们,将坚持不懈地继续进行这个领域的研究,为推进人类经济的发展做出更大的贡献。
家蚕基因工程的研究及其在纺织和农业中的应用

家蚕基因工程的研究及其在纺织和农业中的应用随着科学技术的不断发展,基因工程技术逐渐成为人们研究和解决生物问题的有力工具。
家蚕基因工程的研究也在不断深入,并在纺织和农业领域中实现了一些重要应用。
一、家蚕基因工程的研究概述家蚕(cultivated silkworm)是一种以桑树叶为食的昆虫,主要用于产生丝线和养蚕产业。
自从1953年家蚕被用于遗传和发育生物学方面的研究以来,人们就开始尝试利用基因工程技术改变家蚕的基因组,以期改善其丝线品质,增强其免疫力和适应性等。
在家蚕基因工程的研究中,主要有三种方法:基因敲除、基因编辑和基因转移。
其中,基因敲除是将特定基因剪切掉,以观察该基因对家蚕特性的影响;基因编辑是通过修复或替换家蚕基因组上的特定位点来改变其特性;基因转移是将其它生物的基因或片段导入家蚕基因组中,以改变家蚕基因组的表达情况。
二、家蚕基因工程在纺织领域的应用家蚕是丝绸产业的珍贵资源,其丝线的质量和数量对丝绸产业的发展具有重要作用。
而家蚕基因工程的研究可以通过改变家蚕的基因组,以优化其丝线的品质和数量,提高丝绸产业的竞争力。
目前,家蚕基因工程在纺织领域的主要应用是改善丝线的性质和产量。
例如,利用基因编辑技术,可以抑制家蚕体内丝蛋白水解酶的表达,从而减少丝线蛋白质的降解,提高丝线的强度和延展性。
同时,利用基因转移技术,可以将其它昆虫中高丝蛋白的基因导入家蚕,从而增加其丝线的产量和质量。
三、家蚕基因工程在农业领域的应用除了在纺织领域,家蚕基因工程也在农业领域中实现了一些重要应用。
例如,利用基因转移技术,可以将其它植物或细菌中对家蚕有益的基因导入家蚕,增强其免疫力和生长速度。
同时,家蚕基因工程也可以被用于控制害虫。
例如,可以利用基因编辑技术将家蚕基因组中的抗菌肽基因转移至其他农作物,增强其抗病性能。
此外,也可以利用基因编辑技术制作抗虫植物,并应用于农业生产。
四、家蚕基因工程的风险尽管家蚕基因工程有着广阔的应用前景,但是也存在一定的风险和挑战。
家蚕生殖系统发育与功能调控的分子基础研究

家蚕生殖系统发育与功能调控的分子基础研究作为我国重要的经济昆虫,家蚕的生长发育和繁殖能力直接关系到其产值和经济效益。
因此,研究家蚕生殖系统发育和功能调控的分子基础,对于提高生产效益具有重要的理论和实际意义。
家蚕的生殖系统包括性腺、生殖道及其相关内分泌调控系统。
在生殖系统的发育中,性腺发育是其中最为重要的过程之一。
从家蚕幼虫到成虫的过程中,性腺的形态和结构发生了巨大的变化。
随着虫龄的增加,幼虫期性腺一直处于不断地增长和分化状态。
到了蛹期,性腺停止增大,进入分化阶段。
在羽化后,性腺终止分化,进入完全成熟的状态,开始产生和释放生殖细胞。
在性腺的发育过程中,许多因子起着重要的调控作用。
早期研究表明,昆虫内分泌系统对于调控性腺发育和成熟具有重要作用。
随着分子生物学和遗传学的发展,研究家蚕性腺发育调控的分子基础也得到了深入探究。
首先,研究人员对家蚕雌性腺发育的全基因组转录谱进行了分析,并发现有大量的基因表达呈现出阶段性变化。
此外,他们还观察到了一个独特的动态转录调节系统,这个系统涉及了许多跨调节因子,从而协调了家蚕雌性腺发育的各个阶段。
其次,研究人员通过发掘家蚕雄性腺微小RNA数据,发现了一批在性腺发育过程中高度差异表达的微小RNA,包括miR-100/let-7/miR-125和miR-34家族成员。
经过功能实验验证,这些微小RNA能够影响家蚕性腺发育和成熟的关键过程。
此外,家蚕性腺成熟过程中,许多信号调节通路也扮演着重要角色。
例如,前列腺素信号通路通过调节钙离子水平而影响雌性腺成熟;Wnt信号通路则在雄性腺成熟过程中扮演着重要的角色。
近年来,研究人员还发现了许多调节家蚕生殖系统发育和功能的新分子。
例如,Ftz-f1基因能够通过激活不同的下游基因,调节家蚕雌性腺发育过程中的细胞增殖和凋亡。
另外,Kr-h1基因调控着雌虫时期卵巢发育的维持,并参与了雌蚕产卵的过程。
除了以上这些个别的因素,许多其他基因和通路也被发现,对于家蚕生殖系统的发育和功能调控起着重要作用。
家蚕生物反应器的研究进展及发展前景(1)
家蚕生物反应器的研究进展及发展前景(1)摘要:目前,家蚕生物反应器的研究和开发主要是以BmNPV为载体,在家蚕体液中表达多种有用蛋白,其表达量比其它生化微生物高出许多倍;但是利用转基因家蚕生物反应器表达外源蛋白比家蚕BmNPV表达系统有着更大的优越性。
家蚕生物反应器研究和开发已近20年历史,表达了数百种外源基因,由于表达量不高及产物分离纯化难度和成本问题,至今未能进入产业化;家蚕转基因生物反应器有过比较好的尝试,改进转基因技术提高外源基因的整合率是今后主攻方向。
本文综述了家蚕BmNPV表达系统的研究现状及转基因家蚕生物反应器的研究进展及发展前景。
关键词:家蚕生物反应器BmNPV表达系统转基因家蚕发展前景ThereearchprogreofilkwormbioreactoranddevelopmentpropectAbtract:Currently,theilkwormbioreactorofreearchanddevelopmentimainly Keyword:Bomby某moribioreactor,BmNPVe某preionytem,Trangenic ilkworm,Developmentpropect前言:养蚕业起源于我国,是我国的传统产业,在长达5000多年的生产实践中,为我国的经济发展和中外文化交流作出了巨大贡献,在国民经济中占有重要地位。
家蚕(Bomby某mori)属于鳞翅目蚕蛾科,为开放式血管系统,纤薄而强韧的表皮层包围着一个充满血淋巴及各种器官的空间。
几千年来,人们利用家蚕能吐丝结茧这一生物机能,大量生产生丝。
家蚕丝因具有柔软舒适、透气保温、吸湿散湿性能好、珍珠般光泽、染色性强等优良理化特性,被誉为“纤维皇后”,其织出的华丽丝绸深受人们喜爱。
并且随着科学技术的发展,很多新的技术和试验方法在家蚕新用途和基础研究中得到应用和推广。
家蚕除用作生产蚕茧以抽取蚕丝这一传统用途外,作为生物反应器而生产高价值物质等新用途也不断被开发研究出来。
几个家蚕丝蛋白合成关键基因的表达调控的开题报告
几个家蚕丝蛋白合成关键基因的表达调控的开题报告
一、研究背景及意义
家蚕丝蛋白是蚕丝制品的主要原料,具有良好的机械强度和抗菌性,因此在纺织品、医疗、食品等领域有广泛的应用。
家蚕丝蛋白的生产主要来自于蚕丝腺细胞,而且其合成受到多种因素的调控。
近年来,研究家蚕丝蛋白合成调控的关键基因,对于提高丝蛋白产量、改善丝蛋白品质、提高生产效率和降低成本具有重要的意义。
二、研究内容
本研究将探究几个家蚕丝蛋白合成关键基因的表达调控机制。
具体包括以下几个方面:
1. 家蚕丝蛋白合成基因的克隆与序列分析。
选取已知的家蚕丝蛋白基因为参照,使用RT-PCR等方法克隆目标基因并进行测序和分析,确定其与家蚕丝蛋白合成相关的功能区域和保守性序列。
2. 基因表达调控的研究。
利用实时荧光定量PCR等技术,研究各个家蚕丝蛋白合成基因在不同组织、不同发育阶段、不同激素等不同条件下的表达模式,并探究其与丝蛋白生产水平的关系。
3. 转录因子的筛选与鉴定。
通过对已知转录因子进行筛选和鉴定,验证其是否参与调控家蚕丝蛋白合成基因的表达,确定其调控机制。
4. 生物信息学分析。
利用生物信息学方法,比较不同物种、不同组织、不同发育阶段等样品中家蚕丝蛋白合成基因的表达谱,探究其相互关系,预测可能的信号转导途径和调控网络。
三、研究意义
本研究可为解决家蚕丝蛋白合成过程中的一系列问题提供参考。
在提高丝蛋白产量、改善丝蛋白品质、提高生产效率和降低成本等方面,具有实际应用价值。
另外,本研究也有助于进一步理解丝蛋白合成的分子机制,并为与家蚕丝蛋白生产相关的其他蚕科昆虫产丝研究提供思路和方法。
家蚕基因工程载体研究新进展
家蚕基因工程载体研究新进展王林玲;陈克平;姚勤;王永杰;代璐【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2006(034)003【摘要】基因工程分为将外源DNA整合到宿主染色体的种系转移和外源DNA不整合到宿主染色体的瞬时表达,用于家蚕基因工程的载体主要有两类,一类是基于转座子的载体:Minos转座子载体、Mosl元件载体和PiggyBac转座子载体.另一类是基于病毒的载体:杆状病毒载体、Sindbis病毒载体和假型反转录病毒载体.家蚕种系转移主要采用piggyBac转座子载体,而外源基因的表达则主要采用杆状病毒载体和家蚕培养细胞组成的NPV-Bm表达系统,Sindbis病毒载体在家蚕RNA干涉的研究中显示出了诱人的前景.【总页数】3页(P510-512)【作者】王林玲;陈克平;姚勤;王永杰;代璐【作者单位】江苏大学生命科学研究院,江苏,镇江,212013;江苏大学生命科学研究院,江苏,镇江,212013;江苏大学生命科学研究院,江苏,镇江,212013;江苏大学生命科学研究院,江苏,镇江,212013;四川省凉山州农业局蚕业管理总站,四川,凉山,615000【正文语种】中文【中图分类】Q782【相关文献】1.基因工程及其在医学上的应用(第二讲基因工程技术的工具酶,载体及其连接)[J], 罗超权2.家蚕Bms3a基因真核表达载体的构建及其在家蚕细胞和蚕体中的表达 [J], 尤征英;周武松;徐家萍;杨莹;凌琳;王文兵3.家蚕转基因载体pBacA3EG在家蚕培养细胞中的表达 [J], 吴雪锋;徐汉福;刘春;夏庆友4.以家蚕核多角体病毒为表达载体在家蚕幼虫和培养细胞中蛙α—酰胺化… [J], Kobay.,J;张雨青5.应用核型多角体病毒载体在家蚕和家蚕培养细胞中高效表达人尿激酶原cDNA 基因 [J], 高音;储瑞银;胡美浩因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。
家蚕高产基因的研究与构建
家蚕高产基因的研究与构建随着生物技术的不断发展和生物信息学的快速普及,基因工程逐渐成为了人类越来越关心的研究领域。
在农业方面,基因工程技术不断进步,已经实现了作物的高产,抗病等方面的突破。
而在家畜繁殖领域,家蚕也成为研究基因工程的重点之一,目的在于提高家蚕的繁殖效率并提高纺织品的质量。
一、家蚕是怎么养殖的?在介绍家蚕高产基因的研究与构建之前,我们需要先简单了解一下家蚕的养殖方式。
家蚕是人类非常重要的经济生物,由于其丰富的蛋白质和营养成分,被广泛用于纺织品、食品、药品等领域。
而家蚕蛾的幼虫,也就是俗称的“家蚕”,是一种集体性寄生动物,在自然界中生长发育需要过三到四个阶段才能变成成虫。
在人类的实际生活中,我们通过大量的人工饲养,已经将家蚕的生存环境转化为跟它们在自然环境下完全不一样的环境,保证了它们的生命规律不被干扰。
同时工业化的养殖方式,也大大提高了家蚕的繁殖效率,加速了家蚕工业化生产的进程。
二、为什么需要研究高产基因?然而,尽管现代化的工业化养殖方式可以大幅度提高家蚕的繁殖效率,但是由于某些自然基因的限制,家蚕的生产效率还存在限制。
在进行家蚕的工业化生产时,由于一些家蚕的遗传性质,产出的蚕茧品质、数量等方面还存在不稳定性,因此,需要对家蚕的繁殖效率进行深入的研究。
高产基因的研究是为了提高家蚕的繁殖效率,改善其数量和质量等方面的缺陷。
研究表明,家蚕的繁殖能力主要由多个基因组成,因此研究家蚕的高产基因需要大量的专业知识和技术的支持。
三、家蚕高产基因的构建在确定家蚕高产基因研究重点、研究方法和技术路线之后,需要开展具体研究工作。
家蚕高产基因的构建是一个比较复杂和综合的工程,需要包含以下几个方面的工作:1. 定位关键基因首先是通过双向交叉滴答法、显微操作技术、分子标记、克隆等手段定位关键基因。
通过定位这些基因,我们可以准确的锁定这些基因的作用范围,确定高产基因的发挥机制和关键节点。
2. 连接基因与表型其次就应该是通过分子生物学技术来解析基因,了解基因如何影响家蚕的表型特征。
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家蚕Hox基因的功能及调控研究新进展王红磊【摘要】Hox genes are important transcription factors, and they are the major regulators in the development of insect body patterns and play an important role in the development of insect appendages.Different body patterns and appendages have been evolved in various species during their adaptation to the environment, which is associated with the evolution of Hox genes.The domesticated silkworm (Bombyx mori) is a model insect of Lepidoptera, and studies of the underlying mechanisms of its body pattern and appendages are of great significance to other lepidopteran insects.In this paper, we review the recent progress in the researches of the structure, functions and target genes of silkworm Hox genes.%Hox基因是重要的转录因子,是昆虫躯体模式发育中的主调控基因,并对附肢的发育有重要的作用.不同生物为适应自然环境进化出不同的躯体模式和附肢,这与Hox基因的进化存在内在的关联.家蚕(Bombyx mori)是鳞翅目的模式昆虫,其躯体模式及附肢的决定机制研究对其他鳞翅目昆虫具有重要参考意义.本文对家蚕Hox基因结构、功能和靶基因等方面的研究进展进行了综述.【期刊名称】《蚕学通讯》【年(卷),期】2017(037)001【总页数】6页(P29-34)【关键词】家蚕;Hox基因;附肢;躯体模式【作者】王红磊【作者单位】家蚕基因组生物学国家重点实验室,农业部蚕桑生物学与遗传育种重点实验室,西南大学生物技术学院,重庆 400716【正文语种】中文昆虫进化出各式各样的躯体模式以适应外界环境,而其中各种附肢的特化对昆虫的生存和繁衍有重要作用。
昆虫附肢如何生成各种各样的形态、什么因子决定了附肢形成的空间性?一直是研究者关注的问题。
从发育生物学角度来看,主要是进化过程中基因差异表达和功能变化的结果。
附肢的发育是一个复杂的生理过程,由多层次的基因网络级联调控形成。
同源异型基因(Homeotic gene, Hox)是首先在果蝇中发现的,是昆虫躯体模式发育的主要调控基因,按其在基因组上排列分别决定躯体从前到后不同体节的特征,特别是附肢发育部位和形态等特征,对研究附肢发育和分化有重要的意义。
在昆虫中对Hox基因功能的研究已经有一定基础,研究发现由于不同物种中Hox基因功能在进化上差异分化生成各式各样的附肢。
本文对家蚕中Hox基因的研究进展进行综述。
昆虫Hox基因在基因组上成簇排列,按其在基因组上排列的顺序从3’到5’依次表达,分别决定躯体从前到后不同体节的特征[1-3]。
家蚕幼虫拥有3对胸足、4对腹足、尾角和尾足等附肢,成虫有两对翅膀等鳞翅目昆虫的典型特征,是鳞翅目的模式昆虫,与果蝇躯体模式有一定的分化。
家蚕Hox基因串联排列于第6染色体,其中labial(Bmlab)和proboscipedia(Bmpb)基因间隔约为12M[4],在Bmpb和zerknullt(Bmzen)基因间有12个预测的含有同源异型结构域的基因specific homeobox genes(Bmshx1-Bmshx12)。
昆虫shx基因只在鳞翅目双孔亚目特异存在,是zen基因的随机重复,且其他鳞翅目双孔亚目昆虫都只有4个shx基因,即shxA、shxB、shxC和shxD[5-6]。
家蚕中Hox基因的功能有一定研究,目前已有不少关于其功能的报道。
Antennapedia(BmAntp)功能缺失,会使第1胸足同源转换为触角且第2、3对胸足也不同程度带有触角的特征,BmAntp的表达变化还会影响幼虫眼状纹、丝腺的形态和成虫翅的形态与振动模式[7-9],BmAntp还能调控激素的合成,进而影响家蚕的蜕皮和变态[10]。
Sex combs reduced(BmScr)调控家蚕保幼激素的合成,进而影响家蚕的蜕皮和变态[11];BmScr还参与调控家蚕丝腺的形成,与在家蚕中部丝腺表达的BmAntp和后部丝腺表达的BmUbx一起调控丝腺特异形态的形成[12-13]。
Ultrabithorax(BmUbx)能抑制第1、2腹节胸足和腹足的发育,Bmabd-A对第3-6腹节腹足的发育是必需的,Bmabd-B能抑制后腹腹足的发育[14-17]。
家蚕BmUbx和abdominal-A(Bmabd-A)缺失突变体EN,在第1-7腹节长出胸足和介于胸-腹足之间附肢[18];Bmabd-A缺失的突变ECa腹部不长腹足,Bmabd-A异位表达的突变ECs-l在第2腹节有1对过剩腹足[18-19];BmUbx下调和Bmabd-A上调的突变EKh-l在第1腹节有1对类似胸足的附肢,第二腹节偶尔长出过剩腹足[20];Bmabd-B功能缺失的突变EMu,其突变纯合体在后腹有3对过剩腹足,杂合体有1对过剩腹足[17]。
家蚕Bmabd-A除了调控胚胎的发育,还能参与家蚕变态发育的调控[21];abdominal-B(Bmabd-B)还参与生殖器官发育的调控[22]。
Hox基因是通过调控下游靶基因精确表达进而调控躯体模式的形成,Hox基因下游靶基因的鉴定和解析对研究昆虫躯体模式的形成有重要意义。
家蚕Hox基因下游靶基因也有部分被鉴定。
BmAntp能调控sericin-1、assericin-3、fhxh4和fhxh5在中部丝腺的特异表达[23-24];BmAntp和BmPOUM2相互作用调控Phantom(Phm)的表达参与家蚕蜕皮激素的合成,BmScr能和BmPOUM2相互作用调控JH-responsive gene Krüppel homolog 1(Kr-h1)的表达参与保幼激素的合成调控,Bmabd-A能与BmPOUM2相互作用调控BmWCP4的表达影响家蚕的变态发育[10,11,21];BmUbx的下游靶基因也已经通过ChIP-seq进行鉴定,BmUbx调控翅模式发育的下游靶基因和果蝇相同,但是其他的靶基因进化出很大差异,特别是调控果蝇平衡棒的发育的下游基因[25];家蚕体色比野桑蚕要淡,分析发现野桑蚕在黑色素合成基因TH内含子有一个Bmabd-B的结合位点,但是在家蚕驯化过程结合位点丢失[26];在基因BmUSP和BmCarE-10座位都分析发现BmDfd作用位点[27-28]。
家蚕E群突变位于第6连锁群21.1位点,只包含BmUbx、Bmabd-A、Bmabd-B三个Hox基因[5,18,29],却具有30多个突变体。
其突变表型大多与斑纹、附肢的过剩、缺失和神经发育异常有关,也可能牵涉到体节和生殖腺的分化,部分突变还伴有隐性纯合致死效应。
且E群突变的形成与这三个Hox基因的异常表达有关,ECa突变缺失Bmabd-A,EN缺失BmUbx和Bmabd-A,EMu突变Bmabd-B功能缺失,ECs-l中Bmabd-A异位表达,EKh-l中BmUbx下调表达和Bmabd-A上调表达[17-20]。
E群突变是拟复等位基因群,其成员之间位点紧密相连,部分能够进行交换;不同位点的突变使不同环节出现突变表型。
而E群位点只有3个Hox基因,大部分突变的形成可能不是由基因本身序列变化引起的,而是由调控这三个基因表达的功能元件发生变化引起的,如ECs-l的突变位点被定位在Bmabd-A上游约68 Kb的区域;EKh-l的突变位点被定位于包含BmUbx和Bmabd-A的约355 Kb的区域,且其定位区间内基因序列没有差异;Ekp-1的突变位点被定位于包含Bmabd-A的约220 Kb的区域,其定位区间内基因序列也没有差异[19,20,30]。
家蚕Hox基因簇中与果蝇BX-C基因簇同源的区域中miRNA也已经被鉴定,有家蚕特有的miR-2835,也有与果蝇BX-C基因簇同源的miRNAmiR-iab-4和miR-iab-4as,其中miR-iab-4也有miR-iab-4-3p和miR-iab-4-5p两种剪切形式,但这些miRNA对Hox基因的调节作用还没有被分析[31-33]。
在家蚕中也有大量的lncRNA被鉴定,在家蚕E群位点中只有一个位于BmUbx和Bmabd-A之间的lncRNA被鉴定,但其功能却并不清楚[34-36]。
家蚕E群位点可能和与其同源的果蝇BX-C基因簇一样,有大量顺式调控元件和ncRNA调控邻近Hox基因的表达,这些功能元件的突变会改变相关Hox的表达形成同源异型突变[4,18]。
综上,家蚕Hox基因的表达可能受到复杂的调控。
家蚕不仅是重要的经济昆虫,还是鳞翅目的模式昆虫;鳞翅目昆虫又是农林害虫最多的一目。
对家蚕躯体模式和附肢发育主要的调控基因——Hox基因的研究,在生命科学和农学领域都有重要的意义。
鳞翅目昆虫为了生存和繁衍,进化出特异的躯体模式和附肢,而昆虫躯体模式和附肢的发育都是与Hox基因调控作用有关,所以我们推测不同生物为适应自然环境进化出不同的躯体模式和附肢,暗示着Hox基因的功能在进化中也会出现变化。
家蚕Hox基因功能的研究可以为Hox基因功能进化分析提供理论基础。
家蚕Hox基因的表达可能受到复杂的调控,家蚕是研究Hox基因表达调控的良好材料。
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