植物磷素营养代谢分子
植物吸收利用磷的机制与分子调控研究
植物吸收利用磷的机制与分子调控研究磷是植物生长发育过程中必不可少的元素之一，它在植物体内发挥着重要的生理作用。
然而，在土壤中，磷的含量却往往相对较少，限制了植物的生长和产量。
因此，如何提高植物对磷的吸收和利用效率，是当今植物营养研究的重要方向之一。
近年来，科学家们通过对植物对磷吸收和代谢的分子机制的深入研究，已经在此领域取得了不少重要进展。
一、植物吸收磷的机制植物吸收磷的主要方式有两种，一种是通过根系吸收土壤中的磷酸盐，另一种是利用菌根共生体系吸收有机磷。
其中通过根系吸收土壤磷酸盐是植物获得磷的主要途径，它通过根毛和根上的磷吸收器实现。
在土壤中，磷主要以无机磷酸盐的形式存在，包括H2PO4-和HPO42-两种形式。
实验研究表明，当土壤中含有高浓度的H2PO4-，植物对其吸收的速率最高。
而当土壤含有低浓度的HPO42-时，植物对其的吸收速率则相对较慢。
二、植物利用磷的机制植物在体内利用吸收的磷主要表现为两个方面，一方面是将它参与到核酸、磷酸化合物等生物分子中，同时也会用于调节植物的代谢过程；另一方面则是将其储存于植物体内，以利用于其短期和长期的生长发育。
在植物体内，磷主要以磷酸盐的形式储存，包括PPi、ADP和ATP等化合物。
植物将吸收的磷酸盐转化为ATP等高能分子后，可以通过光合作用等过程以COVID-19的形式利用，促进植物的生长和发育。
同时，磷酸盐的负离子也可以与植物体内的阳离子形成物质，如钙、铁、锌等，起到调节植物代谢的作用。
三、磷吸收利用的分子调控机制植物的根毛表面具有大量的磷吸收器，其主要是由IPS、PT、PHR等各种磷吸收相关基因调控。
研究发现，这些基因能够在磷应激下协同作用，从而形成了一个复杂的网络，调节植物对磷的吸收与利用。
其中，IPS基因是磷吸收和转运的关键调控基因之一。
植物中有多个IPS亚型，它们的表达水平与磷吸收的效率密切相关。
在磷缺乏条件下，PT基因的表达量会增加，从而促进植物对磷酸盐吸收的速率。
植物磷代谢和逆境响应的遗传机制研究
植物磷代谢和逆境响应的遗传机制研究植物中，磷是一个十分重要的营养元素，其在调节植物生长发育、促进光合作用等方面发挥着重要的作用。
虽然土壤中的磷含量较高，但绝大部分都以难以被植物利用的磷酸盐形式存在，因此，植物必须通过特定的磷代谢通路，将磷酸盐转化成可以被植物利用的形式。
同时，在环境中，植物可能会遭遇各种逆境，如低温、高温、干旱等，这些逆境会影响植物的磷代谢过程。
因此，研究植物磷代谢和逆境响应的遗传机制具有重要的科学意义和实际应用价值。
一、植物磷代谢的调节机制对于植物生长发育，磷代谢调节起着至关重要的作用。
磷酸盐的吸收、转运、利用和储存过程，都受到多个基因的调节。
植物通过不同的途径，实现对磷的吸收和利用，因而也形成了多条不同的磷代谢途径。
以拟南芥为例，其磷代谢途经主要分为以下两类：1. 根磷酸盐吸收途径：植物吸收磷酸盐主要依靠根部机制，其主要途径有两条——酸性磷酸酶途径和Myo-inositol途径。
酸性磷酸酶途径由PHO1调节，Myo-inositol途径由INT1和INT2调节。
需要注意的是，这两条途径在拟南芥的吸收分配中并没有出现优先的作用，吸收和利用方式的调节，需要多个基因在转录和翻译水平上进行协同作用。
2. 磷酸代谢途径：磷酸代谢途径是磷酸盐在植物内部的主要应用方式。
主要包括磷酸盐酯化途径、核苷酸代谢途径和二磷酸核糖途径等。
其中，磷酸盐酯化途径影响着生长发育、种子萌发、叶片扩展、花粉发育等多个过程。
此途径中的基因主要有SPX、PHR1和Pi-star等。
二、植物磷代谢逆境响应的遗传机制在植物生长发育的过程中，磷代谢过程常常受到环境的影响，当环境中存在磷缺乏或者高温等压力因素时，植物必须快速响应调节，保证其正常的生长发育和生存条件。
因此，研究植物磷代谢逆境响应的遗传机制也是十分重要的。
1. 低磷逆境响应当环境中的磷含量不足时，植物需要通过适应机制，快速恢复磷代谢过程和调节基因转录、表达水平等，以保证其正常的生长发育。
土壤磷元素对植物的作用
土壤磷元素对植物的作用磷（P）是植物生长发育中必需的主要营养元素之一，它在维持植物正常生理功能和生长发育过程中起到至关重要的作用。
磷元素在植物体内广泛存在于各种有机和无机形式，以无机磷酸盐的形式被植物吸收和利用。
下面将详细介绍土壤磷元素对植物的作用。
1. 促进植物生长：磷元素是构成植物DNA、RNA和ATP等生物分子的重要组成部分，参与了植物体内的能量转移和物质代谢过程。
磷元素的供应充足能够促进植物的生长，特别是根系的生长和发育，增加植物体的生物量和产量。
2. 促进植物根系发育：磷元素是植物根系发育的关键营养元素之一。
磷元素能够促进根毛的生长和发育，增强根系对水分和养分的吸收能力，提高植物的抗旱性和抗逆性。
3. 促进植物的营养吸收：磷元素在土壤中以无机磷酸盐的形式存在，能够与植物根系表面的吸附体结合形成磷酸盐，被植物根系吸收利用。
磷元素的供应能够促进植物对其他营养元素的吸收和利用，提高植物对氮、钾、锌等元素的利用效率。
4. 促进植物的光合作用：磷元素是植物光合作用中的重要组成部分，参与了光合色素的合成和光合酶的活化。
磷元素的供应能够提高植物叶片中叶绿素的含量，增加光合作用的光合速率，提高植物的光合效率和光能利用率。
5. 提高植物的抗病能力：磷元素能够提高植物的抗病能力。
磷元素的供应能够增强植物的细胞壁和细胞膜的稳定性，增加植物对病原微生物的抵抗能力，降低植物发生病害的几率。
6. 促进植物的花果发育：磷元素对植物的花果发育有重要影响。
磷元素的供应能够促进花芽的分化和开花过程，增加花朵数量和花朵的品质。
同时，磷元素的供应还能够促进果实的膨大和成熟，提高果实的产量和品质。
土壤磷元素是植物生长发育中不可或缺的重要营养元素。
磷元素的供应能够促进植物的生长、根系发育、营养吸收、光合作用、抗病能力和花果发育等方面的功能，对提高植物的产量和品质具有重要意义。
因此，在农业生产中合理施用磷肥，保证土壤中磷元素的供应，对于提高作物产量和农业可持续发展具有重要意义。
植物中磷代谢的调节机制及其环境适应
植物中磷代谢的调节机制及其环境适应随着气候变化和全球化的加剧，环境中的营养元素含量及其分布格局日趋复杂和不规则。
作为生物体内必需元素之一，磷在植物生长发育过程中起着至关重要的作用。
但是，由于环境中磷含量的不稳定性，植物如何更好地调节其磷代谢，以适应复杂多变的环境，成为了植物生长研究的重要课题。
1. 植物中磷代谢的基本特点植物中的磷代谢涉及多个生物化学过程，包括吸收、运输、转化和利用等，其中最为核心的是磷酸化合物的合成和水解。
在土壤中，磷通常以磷酸盐的形式存在，而植物体内则主要以ATP、ADP等磷酸化合物的形式存在。
植物在生长过程中需要不断利用这些磷酸化合物来完成各种代谢过程和生物合成。
2. 植物中磷代谢的调节机制针对不同环境条件下磷的供应不足或过剩的情况，植物内部会出现一系列的生理和分子调节机制。
例如，低磷条件下，植物通过增加根系对磷的吸收和提高根系的磷利用效率，来增加磷的摄取量。
同时，植物还可以通过细胞壁上的磷酸酶、膜上的浸润蛋白等途径，来重新利用已有的磷酸化合物，以保障生长发育所需的磷酸化合物的供应。
而在高磷条件下，植物则会降低根系吸收磷的能力，并通过降低磷酸化合物合成的速率来抑制磷酸化合物的过剩积累。
此外，植物还通过激素信号传导、基因表达调节、蛋白质磷酸化等多种分子机制，来精细调控和协调磷代谢的各个环节。
例如，植物中广泛存在的激素赤霉素会促进植物的生长发育和根系对磷的吸收。
而另一种激素乙烯，则会抑制植物对低磷环境的适应，并增强植物对高磷环境的适应。
3. 植物中磷代谢的环境适应随着环境中营养元素含量的不断变化，植物必须通过调节磷代谢来实现对环境的适应。
例如，在不同的土壤类型和pH值下，植物根系的吸收能力和磷转化过程会发生明显的变化，以适应土壤中磷的含量和利用情况。
同时，在不同的气候条件下，植物也需要根据不同的水分和光照条件，进行逐步变化的生长和发育过程，以满足对磷酸化合物需求的变化。
在自然环境中，不同生物种群和不同生态系统之间，也存在着复杂的磷代谢循环和交互作用。
植物的磷代谢调控机制研究进展
植物的磷代谢调控机制研究进展植物是我们生态系统中最重要的生物。
作为一种固定二氧化碳的生物，植物在环境中有着重要的生态作用。
然而，植物在生长发育过程中需要大量的营养物质，其中磷是必须的营养物质之一。
然而，磷在自然界中是一种比较稀缺的元素，而且在土壤中的可利用性也较为有限。
因此，植物必须发展出一种高效的磷代谢调控机制，以保证其在生长发育过程中的正常生理功能。
磷代谢调控机制是植物生长与发育中研究的重要领域之一。
该机制包括磷吸收、转运、利用和再利用等方面。
研究表明，植物磷代谢调控机制的不同阶段与多种代谢途径之间存在着密切联系。
了解和控制植物磷代谢调控机制对于提高作物的产量、改善农业生态环境、缓解环境污染等都具有重要意义。
一、磷代谢调控机制的研究进展1. 磷吸收和转运植物中的磷主要来自于土壤。
然而，磷在土壤中却存在着困难，因为磷不仅由非生物因素固定，还会被吸附在土壤颗粒上。
可利用的磷源对植物生长发育有极为重要的作用。
植物体内的磷来源主要是通过根系吸收获得。
研究表明，植物在根系内发展出了一种复杂的磷吸收和转运机制。
这种机制可以通过耐盐和酸性生境来保证根系的磷吸收和利用能力。
2. 磷利用和代谢植物是一种半自主合成型生物，它们需要从土壤中获取到足够的磷元素来合成自己所需要的有机物质和结构物质。
植物体内的磷元素主要以无机形式存在，这使得它们较难被植物正常利用。
因此，植物必须发展出一种高效的磷利用和代谢机制。
研究表明，在植物磷代谢过程中，磷会被转化为有机磷化合物，如核苷酸和磷酸脂，该磷是植物生长和发育所必需的元素之一。
3. 磷再循环磷存储是植物磷代谢调控机制中的一个重要方面。
在磷缺乏的条件下，植物可以通过磷再利用来满足其生长和发育的需求。
研究表明，植物可在不同的器官中通过多种途径来进行磷再利用。
例如，植物类固醇可以在茎、叶、根及种子中被转化为核酸。
二、磷代谢调控机制的应用前景磷代谢调控机制对于提高农业生产力，改善生态环境，缓解环境污染等具有重要的应用前景。
植物的磷素营养与磷肥
二、常用磷肥的性质和施用
按所含的磷酸盐溶解度不同可分为三 种类型, 难溶性磷肥、水溶性磷肥、弱酸 溶性（构溶性）磷肥
（一） 难溶性磷肥
磷矿粉、鸟粪磷矿粉和骨粉。只能溶于强酸中, 肥效迟缓。肥效长。为迟效性磷肥。
1.磷矿粉
磷矿粉的成分和性质:
大多呈灰褐色, 95％以上是磷灰石矿物, 主 要是氟磷灰石[Ca10(PO4)6F2]极难溶于水。
磷矿粉直接施用的条件:
矿物的结晶性质: 原生的或沉积变质的磷灰石， 结晶完整，结构致密，直接施用效果相对较低，一 般都小于30％（以等量的钙镁磷肥为100）次生的 磷灰石直接施用相对效果高，一半大于60％。
构溶率在15％以上的可直接作为肥料, 而全量高 构溶率低于5％时, 只能作加工原料。
构溶率: 用2％柠檬酸溶液浸提的有 效磷及其占全磷的百分率。
磷矿粉的细度也影响肥效, 90％的粉体通过100目筛 孔, 最大粒径为0.149mm为宜（以表面积大, 接触机率 大）
土壤条件: 酸性介质对于磷矿粉溶解是有利的， 酸度过高，Al、Ca也影响肥效，因此，在盐 基饱和度小和pH低的土壤上施用磷矿粉易于 发挥肥效，交换量大小（大）、粘土矿物类型 （蒙脱石）、土壤熟化程度（低）效果高。
第三章
植物的磷素营养与磷肥
磷于1669年为德国汉堡炼金家布兰德所发现
地壳中磷（P2O5）平均含量大约为0.28%, 而土 壤表土一般变动在0.04-0.25%之间。
我国许多土壤磷素供应不足
磷肥工业 解放前磷肥工业几乎空白, 1953年研制生产了过 磷酸钙, 1957年在南京建成年产40吨的过磷酸钙厂。 至1984年磷肥产量已达235.96万吨（P2O5）, 在美国、 苏固磷作用:
植物生长中磷代谢途径分析及其贡献机制研究
植物生长中磷代谢途径分析及其贡献机制研究植物生长发育需要大量养分的供给，其中磷是植物生长中必不可少的元素之一。
磷的代谢途径对植物生长发育起着重要作用。
本文将介绍植物磷的代谢途径、磷的吸收和利用机制，以及磷代谢途径中的调控因素和贡献机制。
一、植物磷代谢途径植物磷代谢途径主要分为磷吸收、磷转运、磷储存和磷利用四个方面。
1. 磷吸收植物磷吸收可分为根吸收和叶片吸收两种方式。
根吸收是植物吸收磷的主要途径，大多数磷元素从土壤中被水溶解，植物通过根系吸收土壤中的磷元素。
而叶片吸收是在植物开花和果实成熟期间，当磷储量不足时，植物可以通过叶片吸收土壤中磷元素来满足其需求。
2. 磷转运磷元素在根系中被吸收后，会在植物体内进行磷转运。
首先，磷元素会被转化为无机磷(Pi)或者有机磷(Ph)。
然后，Pi和Ph会在植物体内相互转化，进入到植物细胞内。
植物细胞内的核糖体中也需要磷元素，而它们的磷元素来源也是Pi和Ph。
在植物体内，还有磷的含量最多的细胞器—叶绿体，它们中的磷元素主要来自pi。
3. 磷储存在植物体内，磷元素的储存是非常重要的，磷储存在质体内和叶绿体中。
在质体中，磷主要以无机形式存在（如磷酸二氢钾），在叶绿体中则以有机的形式（如棕榈酸磷酸）存在。
当植物体内磷储量较低时，植物会发出磷饥饿信号，促进磷吸收和转运，以及促进磷酸二氢钾和棕榈酸磷酸等有机磷物质的合成和储存。
4. 磷利用植物磷的利用主要是通过磷酸化酶和核糖体等系统实现的，磷酸化酶主要负责催化质体磷酸二氢钾的转化为磷酸三酯，核糖体则需要磷元素参与其中。
二、磷代谢途径的调控因素植物磷代谢受到许多因素的影响，包括生物和非生物因素。
不同植物品种、不同生长阶段、环境和养分等因素的变化，都对植物的磷代谢产生直接或间接的影响。
1. 生理调节因素生理调节因素包括植物激素（如赤霉素和脱落酸等）、磷酸酯酶、蛋白激酶和生物合成等。
2. 遗传控制因素遗传控制因素包括基因、RNA、蛋白质和新陈代谢等。
磷在植物中的作用
磷在植物中的作用磷是植物生长所必需的重要元素之一。
它在植物中起着多种重要作用，可以说是植物生长发育的基础和保障。
磷是构成植物DNA、RNA等核酸分子的重要组成部分。
这些核酸分子是植物细胞内基因的遗传物质，控制着植物的生长和发育过程。
磷的存在确保了植物能够正常合成和复制DNA，保证了植物细胞的正常分裂和增殖。
磷还是植物能量代谢的重要组成部分。
在光合作用中，植物通过光能将二氧化碳和水转化为有机物质，其中就包括能量丰富的葡萄糖。
而磷则是葡萄糖分子中的核心元素之一，参与了葡萄糖的合成和储存过程。
磷还是ATP（三磷酸腺苷）分子的组成部分，ATP是植物细胞内的主要能量储存和传递分子，提供了植物进行各种生物化学反应所需的能量。
磷还参与了植物的蛋白质合成和氮代谢过程。
蛋白质是植物细胞中的重要组成部分，也是植物生长和发育所必需的。
磷在蛋白质合成中发挥了重要作用，确保了植物能够合成各种功能性蛋白质，如酶和结构蛋白等。
同时，磷还参与了植物的氮代谢过程，调控了植物对氮源的吸收和利用。
磷还促进了植物的根系生长和发育。
磷在植物中的吸收和转运过程中，可以促进根系的生长和分枝，增加根系的吸收面积和吸收能力。
同时，磷还可以调节植物根系的活跃性和根毛的发育，增强植物对土壤中磷的吸收和利用能力。
总的来说，磷在植物中的作用是多方面的。
它不仅是植物生长和发育的基础，还参与了植物的能量代谢、蛋白质合成和氮代谢等重要生物化学过程。
因此，为了保证植物的健康生长和高产，合理施用磷肥是非常重要的。
只有充分满足植物对磷的需求，才能确保植物的充分生长和发育，提高植物的产量和品质。
植物磷匮乏下的根系、代谢和分子响应研究进展
0 引言
磷既是核酸、蛋白质、脂质等生物大分子的重要组成成分，同时，还参与光合作用、核苷酸合成、信号转 导以及能量传递等多种代谢过程，因此，磷是植物生长至关重要的大量元素之一，但同时又是不可再生的资 源。前人研究显示用于农业生产的耕地土壤中，每千克土壤中全磷含量高达 0.2～1.1 g[1]，但植物可利用的有 效磷即无机磷酸根离子的含量却较低，一般仅为全磷的 0.1%[2]，主要是由于磷固化而成为了闭蓄态的磷—— 无机态磷和有机态磷，这导致了植物难以吸收。根据 2010 年的报道[3]，我国 1.07×108 hm2耕地中，磷匮乏耕地 （0.7×108 hm2）占比超过 65%，同时，大约 30% 耕地土壤有效磷含量仅为 3～5 mg/kg，因此，磷匮乏已成为限制 作物高产的一个主要因素。低磷胁迫下，植物根系不发达、植株生长缓慢、矮小且瘦弱，同时生育期延迟，并 最终导致农作物减产 30%～40%[2]。甘蔗种植地也普遍磷匮乏，导致分蘖减少、单茎重下降和和总有效茎下 降[4]。生产上主要通过施用磷肥补充土壤有效磷的不足，以满足作物正常生长发育的需要，但是，磷却是不 可再生的资源。有幸的是，植物基因型之间存在利用效率的差异[4-6]。因此，研究植物对低磷胁迫的响应与 适应机制一直是研究的热点，在栽培中有助于作物磷养分管理，在育种上有助于作物耐低磷种质资源的筛选 和耐低磷或磷高效利用品种的培育，目标是提高农业生产中磷的利用效率和低磷适应性，减少低磷胁迫下作 物的产量损失以及过量施用磷肥导致的水体富营养化。
第 43 卷，第 3 期
惠乾龙，等：植物磷匮乏下的根系、代谢和分子响应研究进展
35
自身的正常生长[7-8]。前人在研究水稻[9]和小麦[10]对低磷胁迫的响应时，发现植物会通过改变根系形态特征、增 加根际 H+和根系有机酸的分泌量，对土壤磷的活化作用增强，从而提高其根际有效磷含量，以便缓解低磷胁迫 对植物生长的影响。根系统构型影响植物获得磷的能力，这成为植物不同基因型之间磷耐受性差异的原因之 一[7]，同时，外部土壤中磷的供应状态也会影响根构型。但是，最近在杉木上有关 H+外排的研究[11]并不完全支 持该观点，而是认为 H+外排是一种应激反应，根系分泌 H+以提高其适应低磷胁迫能力，但先决条件是：土壤环 境中必须有难溶性磷的存在。不过，随着低磷胁迫时间的延长，植物根系 H+呈现内吸现象，在酸性环境中，杉 木是通过Ｈ+内流来适应低磷胁迫的[11]。低磷胁迫对根系形态的影响，一般情况下，表现为根系参数如总根长、总 根表面积等显著降低，同时主根长度减少，而侧根密度、数量和细根比例增加，不过根系的平均直径降低[12-13]。栗振 义[14]研究了苜蓿低磷胁迫的表型，显示地上部和地下部的生长均受到抑制，但根冠比显著提高，同时根系酸性 磷酸酶活性和分泌有机酸明显增加，以此应对低磷环境。周建朝等[15]利用沙培和水培研究了甜菜苗期对低磷 胁迫的响应，发现其根形态特征有明显变化，根长和根冠比都显著提高，且耐低磷基因型提高幅度更大，同时， 低磷胁迫还导致了根系分泌的草酸和乳酸等物质增加，且只有耐低磷的品种其分泌的草酸和乳酸才显著提 高。其中，有关根系分泌物参与土壤磷的活化作用已有较为深入的研究，并已有针对该领域的进展评述[16]；有 关低磷胁迫下地下部根长、根冠比、根生物量和根系构型已作为评价作物耐低磷的部分指标，并用于水稻[17]、谷 子[6]等作物种质资源的筛选。同时，根系的生长与构型也会发生变化，以适应低磷环境。研究显示低磷胁迫 下，谷子根系保护酶活性的提高，对提高谷子低磷胁迫的适应性具有重要作用[6]；低磷胁迫使棉花细根比例增 加，磷高效基因型细根比例增加幅度大，并通过降低根系总体细度，促使比根长增加，提高根系的构建效率以 适应低磷胁迫[18]。那么，对于低磷胁迫，植物根系具体是如何感知和适应的呢？孙海国等[19]对小麦根系感受磷 匮乏胁迫响应进行了研究，发现小麦根系任何部位均可感知磷匮乏环境的存在。SVISTOONOFF 等[20]在拟南 芥适应低磷环境的研究中，发现其根尖组织是拟南芥生长和感应低磷状况的部位。尽管已经明确了植物根系 是植物感知磷匮乏环境中的关键部位，那么植物又是如何适应这一环境变化的呢？研究表明，当植物受到一 定程度的磷匮乏胁迫时，会通过自发形成的一系列生理、生化活动，如光合作用降低、激素合成变化、活性氧减 少、有机酸合成增加以及根系抗氧化酶系统活性的提高等，来维持自身的正常生长发育[7]。
植物的磷素营养
3.腺苷三磷酸(ATP)
植物体内糖酵解、呼吸作用和光合作用中释放出 的能量常用于合成高能焦磷酸键，ATP就是含有高 能焦磷酸键的高能磷酸化合物。 ATP 能为生物合 成、吸收养分、运动等提供能量，它是淀粉合成时 所必需的。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释 放和贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。
二、磷的生理作用
（一）磷是植物体内重要化合物的组分
核酸和核蛋白、磷脂、ATP、辅酶 （二）磷能加强光合作用和碳水化合物的 合成与运载 （三）促进氮素代谢 1. 促进蛋白质合成. 2.利于体内硝酸的还原和利用 3. 增强豆科作物的固氮量
（四 ）促进脂肪代谢
（五）提高作物对外界环境的适应性 如抗旱、 抗寒、抗病等
3.脂肪代谢:
脂肪代谢同样与磷有关。脂肪合成过程中需要 多种含磷化合物( 图2-8)。此外，糖是合成脂肪的 原料，而糖的合成、糖转化为甘油和脂肪酸的过 程中都需要磷。与脂肪代谢密切有关的辅酶A 就是 含磷的酶。实践证明， • 油 料作物需要更多的磷。 施用磷肥既可增加产量，又能提高产油率。
糖 ↑↓ 1,6- 二磷酸果糖 ↑↓
H2PO4-1
缓冲体系
HPO4-1
缺磷使柑桔果实变小
缺磷导致成熟期禾 谷类作物籽粒退化 较重，如玉米秃尖，
黄瓜缺磷
• 左边为缺磷植株 • 右边为正常植株
芹菜缺磷：生长矮 小，叶色发暗，蓝绿 色、老叶发黄、提前 死亡脱落。
抗寒 : 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可 溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细 胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。 越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。
缓冲性:
施用磷肥能提高植物体内无机磷酸盐的含量， 有时其数量可达到含磷总量的一半。这些磷酸盐 主要是以磷酸二氢根和磷酸氢根的形式存在。它 们常形成缓冲系统，使细胞内原生质具有抗酸碱 变化能力的缓冲性。当外界环境发生酸碱变化时， 原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范 围内 .• 这 有利于作物正常生长发育。这一缓冲体 系在 pH6-8 时缓冲能力最大， • 因 此在盐碱地上施 用磷肥可以提高作崐物抗盐碱的能力。
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4 磷饥饿诱导大肠杆菌增强磷吸收机制 磷饥饿诱 导产生高效的 细胞外膜孔蛋白， 水解酶 结合蛋白 磷饥饿诱导的带负电荷的PHOE蛋白（外膜孔蛋白 基因phoE编码的蛋白）识别无机磷，并将其运送 到 细胞周质空间，其运送效率比带正电荷的细胞 外膜孔蛋白OMPC和OMPF高6-8倍。细胞周质空间的 磷被细胞膜上的磷结合蛋白结合，通过磷转运系 统（PST）穿过细胞质膜进入细胞内。
4、磷促进植物代谢过程协调发展，使植株生 长健壮，抗逆性增强，促进植物的生长发 育，提早开花结实，缩短生育期。
三、植物磷效率的概念
1、植物养分效率：指生长介质中单位养分产出的生物量或经 济产量。 2、单位养分产量＝①＋② （1）生长介质中养分供应充足时，养分效率主要决定于植物 的生物量或产量潜力； 吸收能力（uptake ability）,以总吸收量表示。 （2）在生长介质中养分不足时，养分效率决定于植物从介质 中吸取养分的能力， 在体内相对低的养分浓度下，保持正常代谢能力， 生理利用率（physiological use efficiency）,以植物体内 单位养分量生产的生物量或经济产量表示。
• 碱性磷酸酶 由两个相同亚基通过非共价键 (noncovalent bonds)连接组成的二聚体， 亚基内有二硫键。当在低pH或二硫键被还 原时，酶以单体存在，没有活性，具有温 度不稳定性。在Zn2+或Mg2+存在的条件下， 单体再形成二聚体恢复酶的活性。在磷饥 饿时，碱性磷酸酶一般位于细胞的表面或 细胞周质空间。
3、养分高效基因型 指该基因型在这种养分低于正常供应的生长介质中 能生产出高于标准基因型的生物量或经济产量。 植物活化及吸收土壤磷的能力显然是磷高效基因 型的最重要特征。 4、磷吸收量─—植物从土壤中吸收磷的能力。它受 到如下因素的影响： （1）根表面积和根的形态学特征； （2）VA－菌根及土壤微生物； （3）根际PH值； （4）根分泌物；（有机酸，酸性磷酸酶） （5）磷酸盐的吸收动力学性质，即磷的形态，植物 同化能力与吸收能力等。
四、植物耐低磷胁迫性状的遗传特征
1、研究历史 Nielsen和Barber（1978）比较了玉米近交种及 其杂交种在田间对磷的吸收利用，发现玉米 品种间磷积累的差异至少受两个基因控制。 Andonova等（1983）发现玉米杂交种间吸收 积累氮、磷、钾能力与其吸收利用的遗传力 有关。玉米叶片和籽粒中的磷浓度受加性基 因作用。
二、大肠杆菌磷饥饿诱导基因
• 1 诱导作用 在大肠杆菌代谢酶活性与营养因子胁迫关系 的研究中，在酸性条件下（pH4.5），且当磷饥饿时，大 肠杆菌有酸性磷酸酶的合成。 • 酸性磷酸酶水解磷酸对硝基苯为对硝基苯酚，使溶液变黄 色。 • 当加入KOH使培养基pH达9以上时，酸性磷酸酶水解反应停 止，但仍然观察到黄色的对硝基苯酚浓度继续增加。 • 为明确在高pH时反应继续进行是由残余酸性磷酸酶水解作 用造成，还是另一种酶在起作用，将这种缺磷的高pH生长 介质于90C水煮10min，彻底消除酸性磷酸酶的活性， • 然后再培养大肠杆菌，结果仍发现溶液黄色继续增加，证 明是另一种受磷饥饿诱导的水解酶在起作用。
遗传特性 （1）蚕豆品系在缺磷条件下，磷高效品种与 磷中效品种杂交所得到的F1代具有超亲现 象，其广义遗传力为70%。 （2）番茄品种耐低磷能力的差异主要表现为 其地上部干物重差异。耐低磷能力强和能 力弱的品种杂交F1代干物重超过亲本的 89%，且分离后代中一些品系的磷吸收能力 特别强。
（3）水稻的分蘖能力受磷的影响很大。在缺 磷胁迫条件下，水稻的相对分蘖力 (relative tillering ability, RTA)是比 较稳定的，可作为筛选水稻耐磷的一个参 数，但品种间存在差异。耐低磷亲本富含 隐性基因，敏感与中等敏感亲本具更多的 显性基因。
• less juice (acid)
Phosphorus Deficiency
Hale Waihona Puke tenderold
Leaves of rape appear amaranth because of accumulating carbohydrate in plant. 自左至右，依次为油菜幼叶至老叶，缺磷油菜叶片从暗紫发展至紫红色。
3．磷促进植物的氮代谢和脂肪代谢
A、参与呼吸作用的酶类组成中都含有磷； B、促进植物的呼吸作用，增加有机酸和ATP，从而 接纳更多NH4+的形成氨基酸； C、磷是磷酸吡哆醛的组成成分，磷酸吡哆醛是氨 基转移酶的活性基团； D、磷是硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的重要组成部 分，参与NO3的还原和同化； E、磷可促进核酸和蛋白质的合成； F、促进生物固氮作用； G、磷参与糖转化为甘油，再由甘油和脂肪酸合成 脂肪；
二、植物磷素营养的生理功能 1、P是植物体内一系列重要物质的组成成分 核酸、磷脂、植素、ATP含P的酶和蛋白质。 2、磷参与光合作用各碳水化合物的合成与运转 光合作用：①固定CO2
④植物合成的碳水化合物种类及运输形式 蔗糖、木苏糖、部分棉子糖，以蔗糖为主要 运输糖而又以蔗糖磷酸酯的形态进行运 输。
Symptoms of Phosphorus Deficiency and over-use
Symptoms of Phosphorus Deficiency
The plant will be short when phosphorus
deficiency, and stem is thin.the development of root is not better. And leaves appear dark green or gray, lackluster. And purple appears. The symptom extends from old leaves to tenders. The fruit and seed of plant Phosphorus deficiency are small and less, which decrease productivity and quality.
第二节 原核（E. Coli）磷吸收转运
一、运输途径 1 运输途径 通过荚膜（Capsule）然后进入 细胞外膜与细胞之间的周质空间 (periplasmic space, PPS)。
2 吸收运输系统 有两个吸收运输系统：低亲和与高亲和系 统。当磷素供应充足时，磷分子通过细胞外膜孔蛋白 (Outer membrane pore protein)ompC和ompF扩散到细胞 周质空间，然后被细胞膜上的无机磷酸盐载体识别运送到 细胞内。细胞可以多磷酸盐颗粒的形式贮存吸收磷。这一 吸收转运系统属磷低亲和吸收转运系统。当磷供应不足 时，即磷饥饿条件下，大肠杆菌和其他微生物能诱导产生 一系列酶，提高细胞对磷的吸收转运与代谢能力。由受磷 饥饿诱导表达的基因(phosphorus starvation inducible gene, PSI gene)组成的磷调节系统，称为磷调节子(Pho regulon).
3、磷的吸收形态 （1）正磷酸：H2PO4-，HPO42-，和PO43-（以H2PO4- O4 为主 （2）偏磷酸：PO3（3）焦磷酸：P2O74-，焦磷酸盐水解后被吸收。 （4）有机磷化合物：已糖磷酸酯、甘油磷酸酯、蔗 糖磷酸酯、核酸、卵磷脂，且吸收速度超过无机 磷酸盐。
4、磷吸收的部位 根毛和表皮细胞吸收的磷，经皮层进入体内 代谢。最先合成的有机磷是ATP，此外还 合成6－磷酸果糖（F6P），1,6－二磷酸 果糖（FDP）和磷酸甘油酸(pGA)等。糖酵 解中的含磷化合物。（内皮层）。 合成的有机磷迅速向中柱转移。 皮层→中柱，主要含磷化合物是6－磷酸葡萄 糖，无机磷占总磷量的60%以上。 中柱→导管，有机磷通过脱磷酸化过程而形 成无机磷，然后输送到地上部。 磷从皮层经中柱进导管运输到地上部，请问 顶端生长点细胞分裂所需的P是如何得到 的？是以什么形态的P运输的？
5 磷结合蛋白的特异性 结合蛋白。
对不同形态的磷有不同的细胞膜磷
• 结合态磷，如3-磷酸甘油，在细胞周质空间与细胞膜3-磷 酸甘油结合蛋白（UGP）结合，通过高亲和吸收转运系统 (high-affinity uptake system)运至细胞内； • 多聚磷酸盐颗粒、有机磷及部分3-磷酸甘油，在周质空间 被酸性磷酸酶转变成无机磷，与磷结合蛋白结合，通过 PST系统进入细胞内； • 3’-AMP与5’-AMP进入细胞周质空间后，分别通过 2’,3’-环状磷酸二酯酶及5’-核酸酶降解转变为无机 磷，通过 PST系统进入细胞内。
第八章 植物磷素营养代谢分子生理
意义：磷是植物生长发育不可缺少的大量营 养元素之一，是植物的重要组成部分，同 时又以多种方式参与植物体内各种生理生 化过程，对促进植物的生长发育和新陈代 谢起重要作用。
1、我国农田中有2/3严重缺磷。原因： 被酸性土壤中的铁铝氧化物及石灰性土壤中的碳酸 钙化合物固定，成为难被利用的固态磷。如石灰 性土壤中磷肥当季利用率一般只有10％左右。-— 土壤磷的有效性缺乏。实际上，酸性红黄壤与石 灰性土壤中总磷一般比有效磷高几百倍。 2、土壤中的总磷很低—土壤学缺磷（本质缺磷）。
3 两个磷酸盐吸收转运系统 （1）无机磷酸盐转运系统(phosphate inorganic transport, Pit)； （2）特异磷酸盐转运系统(phosphate specific transport, PST)。其中一个pst基因产物是磷酸盐结合蛋白，命名为 PHOS。PHOS像碱性磷酸酶一样，位于细胞周质空间，受磷 饥饿诱导。 在大肠杆菌中至少已发现了25个磷饥饿诱导(phosphate starvation inducible ，psi)基因。 除phoA、 phoS外，重要的psi基因包括外膜孔蛋白E的基因 phoE、3-磷酸甘油吸收和结合蛋白基因ugpA与ugpB、磷调 节子表达调节基因phoR 与phoB等。
Leaves of soybean appear amaranth because of accumulating carbohydrate in plant.