第十章 胚轴的形成
第十章 植物发育中的顶端分生组织
SAM
Desiccation Tolerance
Embryo Rescue
lec1
Desiccation Tolerance
Activated SAM
• • • •
Suppression of Suspensor Embryonic Potential Development of Cotyledon Identity Initiation and Maintenance of Seed Maturation Inhibition Germination
2.强调了茎端分生组织在侧生器官形成上的作用， 同时考虑到蕨类等具有顶端生长的特点，提出在合 子早期分化形成球形胚的上部时，就开始设定了顶 端分生组织。该种看法认为，在蕨类等低等植物中， 球形胚上部细胞的不断分裂和分化，直接形成各种 侧生器官，表现出顶端生长的特点。而在种子植物 中，种子的形成并不是完成胚胎的发生，而是中断 了从合子开始的顶端生长以适应不良的环境，子叶 是由茎端分生组织产生的执行适应环境的侧生器官。
10、植物发育中的茎端分生组织
10.1 茎端分生组织的形成、形态变化与活动终结
茎端分生组织的来源：两种看法
1.就是一团保留胚性的细胞。从合子开始分
化到种子形成是植物的胚胎发生阶段、子叶、 胚根和胚轴都属于胚的组成部分，而茎端分 生组织就是胚胎发生过程中在胚的顶端、子 叶之间所存留的一些能够持续分裂的胚性细 胞。
11.2 营养性叶的形成
1.叶原基的形成与叶序 很多植物营养叶的发生在种子形成过程中就开始
了。
植物的叶和花都按一定的顺序在茎 上排列，有一定的规律性。
叶序的形成可以追溯到叶原基在茎 端的形成与排列方式。
发育生物学-复习资料-重点总结
绪论1、发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
2、〔填空〕发育生物学模式动物：果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。
第一篇发育生物学基本原理第一章细胞命运的决定1、细胞分化：从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。
2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经特化；当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。
〔特化的发育命运是可逆的，决定的发育命运是不可逆的。
把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位，会分化成不同组织，把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位，只会分化成同一种组织。
〕3、〔简答〕胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式：第一种通过胞质隔离实现，第二种通过胚胎诱导实现。
〔1〕通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时，受精卵内特定的细胞质别离到特定的裂球中，裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞，而与邻近细胞没有关系。
细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”，细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。
这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”，因为整体胚胎好似是由能自我分化的各部分组合而成，也称自主型发育。
〔2〕通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过互相作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。
相互作用开始前，细胞可能具有不止一种分化潜能，但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运，使之只能朝一定的方向分化。
细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”，因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。
这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”，也称有条件发育或依赖型发育。
第十章植物细胞培养的基本过程和方法
④低温法：冷处理也可提高培养体系中细胞
同步化程度。
第三节 固定化培养
细胞固定化是将细胞包埋在惰性支持物的内 部或贴附在它的表面。其前提就是通过悬浮 培养获得足够数量的细胞。 方法：吸附法、包埋法
包埋式固定化培养系统：支持物多采用琼 脂、琼脂糖、藻酸盐、聚丙烯酰胺等；
吸附式固定化培养系统：支持物采用尼龙 网、聚氨酯泡沫、中空纤维等材料。
适于再生植株
如何获得符合要求的愈伤组织？ 1、选择适宜的外植体：胚、胚轴、子叶 是最常用的外植体，特别是幼胚。 2、选择适宜的培养基：生长素浓度很重要
配合一定浓度的细胞分裂素；添加附加物。
3、愈伤组织要进行继代选择：选择疏松性
好、细胞状态好的细胞不断继代培养。
悬浮细胞生长动态：
基本的悬浮培养体系 均是将细胞分散在一 定容积的培养液中进 行，在一个培养周期 不添加培养基。这种 培养体系基本是处于 封闭状态。当一种营 养物质耗尽时，细胞 即停止生长。在这种 悬浮培养体系中，细 胞扩增生长成S形曲 线。
1、细胞平板培养
平板培养(plate culture)：将一定密度的悬
浮细胞接种到一薄层固体培养基中进行培养的技术。
单细胞的分离：用于平板培养的小细胞团不能
超过6个细胞，所以过滤时筛网的网孔大小要合适。
单细胞悬浮液的制备：分离的单细胞经低速
离心，培养液洗涤2次后，调整密度为5×105／ml。
植板：将1份已调整好密度的单细胞悬浮液与4
第二节 悬浮培养（cell suspension culture）
悬浮培养是细胞培养的基本方法，是将单个
游离细胞或小细胞团在液体培养基进行培养增殖
的技术。
1、悬浮细胞的诱导---愈伤组织诱导
胚轴形成获奖课件
twist和dpp等基因旳激活解读dorsal蛋白旳浓度梯度
Dorsal蛋白旳功能
果蝇核蛋白dorsal沿背 • D沿L背蛋-腹白轴旳产浓生度区梯域度特经异过性对旳下位游腹置靶轴信基旳息因梯。旳度调控指，导控身制体 • 这种浓度梯度可活化腹侧组织分中为合子不基同因部tw分is进t （行tw发i）
和snail （sna）旳体现，用于中育胚旳层模分型化和原肠胚旳
形成，指导腹部构造旳发育；
• 同步克制腹部其他基因如dpp和zen基因旳体现，使其 只能在胚胎背侧体现，指导背部构造特化及其发育。
非洲爪蟾旳二、 两栖类胚轴旳建立
动轴1是-.植胚由物胎母极源动植物极轴旳决定-源于卵子
性•因两子栖决类定未受精卵沿动植物极存在一种极性，这 图示种母极源性性能够影响到将来卵裂旳方式。 旳•生未长受因精子卵旳极性是由沿动植物极分布旳母源性 VmgR-m1N基AR在因N爪旳A和蛋白质旳差别分布决定旳。 蟾•植爪物蟾极将旳来三个胚层旳区域划分在未受精卵就能 分布够。拟定。但胚胎旳前后轴、背腹轴和左右轴都
• 决定前后轴旳3组母体效应基因涉及： • 前端系统决定头胸部分节旳区域， • 后端系统决定分节旳腹部， • 末端系统决定胚胎两端不分节旳原头区和尾节。 • 另一组基因即背腹系统，决定胚胎旳背–腹轴。
胞质极性 (母体效应)
形态发生素
缺口基因(gap gene)
成对控制基因 (pair-rule gene)
母体效应基因产物
• 起源：在卵子发生过程中，这些母体效应基因旳mRNA由滋养 细胞合成转运至卵子，定位于卵子旳一定区域。
• 作用方式：这些mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，受 精后立即翻译，分布于整个合胞体胚盘中，激活或克制某些合 子基因旳体现，调控果蝇胚轴旳形成。
植物生物学第十章-植物激素对生长发育的调节
中国农业大学
生物学院教案
2009.9~2010.7学年
课程名称：植物生物学
教材名称：植物生物学（主编杨世杰）
授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业
开课时间：全年
授课学时：48
主讲教师：《植物生物学》课程组
教学章节：第十章
编写时间：2009.09
第十章植物激素对生长发育的调节
教学内容：植物激素对生长发育的调节
总学时：2
教学目标：了解植物五大类激素及其主要生理作用,掌握植物激素的基本特性,了解植物不同生长发育时期植物激素的作用.
教学重点：植物激素的种类及基本特性,植物不同生长发育时期植物激素的作用特点.
教学难点：植物不同生长发育时期植物激素的作用特点.
（四）生长素简介
生长素是第一个被发现的植物激素，我们通过它了解激素的生理作用及作用特点。
通过介绍生长素发现的历史和经典试验讲解生长素的特点、主要生理功能，运输方式（重点讲解极性运输）及机理、合成部位、不同植物部位对生长素的敏感性等，引出植物激素的作用不仅决定于激素本身，也与靶细胞有关。
第二节种子萌发的激素调节
2、细胞分裂素可促进侧芽伸展，消除顶端优势。实验证明，如果用细胞分裂素处理侧芽，可促使侧芽生长，这时再用生长素处理去顶枝条的顶端，则生长素不能抑制侧芽生长。
植物体内存在着自上而下的生长素浓度梯度和自下而上的细胞分裂素浓度梯度，两者协调作用，维持着植物正常的生长和分枝。
3、赤霉素有加强顶端优势的作用。
生物有机体衰老无法避免，但是可以调节，激素调控衰老。
五大类激素中，细胞分裂素、生长素和赤霉素可以延缓衰老，脱落酸和乙烯则促进衰老。
脊椎动物胚轴形成
Chordin mRNA在组织者区的定位
A: 原肠作用开始前位于背唇； B: 随着原肠作用开始，位于背唇； C：原肠作用后期，位于组织者。
组织者区蛋白质因子的相互作用。
3. 组织者第二类扩散性蛋白：WNT抑制因子
n 咽部的内胚层和头部中胚层形成的中内胚 层组织构成胚孔背唇的前缘。这些细胞不 仅能诱导最前端的头部结构，而且还能够 阻滞WNT信号途径以及BMP4。
课本p70 图
1. 组织者
在早期胚胎发育中的重要功能： n 组织者能够启动原肠作用； n 组织者细胞有能力发育成背部中胚层包括索前
板，脊索中胚层等； n 组织者能够诱导外胚层背部化形成神经板，并
使后者发育为神经管。 n 组织者能够诱导其周围的中胚层背部化，分化
为侧板中胚层，而不是腹侧中胚层。
n 爪蟾和其他脊椎动物胚胎前-后轴的形成在 背-腹轴形成之后，胚胎的背部一旦建立随 即开始中胚层细胞的内卷运动，并建立前后轴。
织的不同机制
Figure 10.37. Hypothetical pathways differentiating ectoderm into epidermis or neural ectoderm. In the presence of BMP signaling, epidermalizing transcription factors are generated, leading to the activation of the pathway enabling the cell to become an epidermal keratinocyte. In the absence of BMP signaling, neuralizing transcription factors are produced. These factors activate the gene for neurogenin. Neurogenin acts as a transcription factor to activate the NeuroD gene, and NeuroD acts as a transcription factor to cause the differentiation of the cell into a neuron.
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）（发育生物学教学组）目录：第一章 章节知识点与重点 .............................................. 1第一章第二章 发育生物学试题总汇 ............................................ 6第二章第三章 试题参考答案 (14)第三章第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学发育和发育生物学2.发育的功能发育的功能3.发育生物学的基础发育生物学的基础4.动物发育的主要特点动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型双梯度模型10.诱导诱导11.胚胎诱导胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类细胞表型分类2.差异基因表达的源由差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精受精2.受精的主要过程及相关知识受精的主要过程及相关知识3.向化性向化性4.顶体反应顶体反应5.皮质反应皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式体形模式2.图式形成图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射局部有序投射5.突触突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源附肢的起源2.附肢的早期发育附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节) 第十五章眼的发育1.视泡发育、分化视泡发育、分化2.晶状体发育、分化晶状体发育、分化3.晶状体再生晶状体再生4.角膜发育角膜发育第十六章变态1.变态变态2.昆虫变态的激素调控昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定雌雄同体、环境性别决定 第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点 ，过程，过程精子发生 ：特点2.卵子发生：特点 ，过程，过程卵子发生 ：特点第十九章干细胞1.干细胞干细胞2.干细胞分类干细胞分类3.了解干细胞的应用了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系发育与环境关系2.环境对正常发育的调控环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用遗传与环境之间的相互作用第二章 发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）分）1. 发育生物学研究的主要内容是发育生物学研究的主要内容是 和 ，其主要任务是研究生命体发育的体发育的 及其及其 机制。
果蝇胚轴的形成
分节基因与果蝇胚胎体节的形成
分节基因的功能是把早期胚胎沿前—后轴分为一 系列重复的体节原基。分节基因的突变可使胚胎 缺失某些体节或体节的某些部分。 分节基因的可分为三类：缺口基因、成对控制基 因和体节极性基因。 这三类基因的调控是逐级进行的，首先由母体效 应基因控制缺口基因的活化，其次缺口基因之间 互相调节彼此的转录并且共同调节成对控制基因 的表达，然后成对控制基因之间相互作用把胚体 分隔成为一系列重复的体节，并且进一步控制体 节极性基因的表达。缺口基因和成对控制基因再 共同调控同源异型基因的表达。
节的区域，后端系统 (posterior system)
决定分节的腹部，末端系统 (terminal
system) 决定胚胎两端不分节的原头区和
尾节。另一组基因决定胚胎的背 — 腹轴， 即背腹系统 (dorsoventral system) 。
果蝇前 — 后轴的形成
A－P轴线由三类母体效应基因控制： 突变鉴定
果蝇胚胎的极性
胚胎躯体轴线的建立首先由母体效应基因决定
卵子发生中，母体效应基因的mRNA由滋养细胞 合成后迁移进卵子，分别定位于一定区域。这些 mRNA编码转录因子或翻译调控蛋白因子，它们 在受精后立即翻译且分布于合胞体胚盘中，激活 或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形 成。 这些母体效应基因的蛋白质产物又称为形态发生 素（morphogen）
红色显示突变影响 的部位
Nature 424：935－938
Bicoid基因提供A－P轴线形态发生素梯度
为什么不 能完全恢 复？
Bicoid mRNA和蛋白质的分布
Bicoid是控制头胸发育 的一个关键母体效应基 因，其不同浓度开启不 同合子基因的表达。 在未受精卵中，bicoid mRNA定位在胞质前端； 其受精后翻译出的蛋白 质沿AP轴扩散，形成浓 度梯度，为胚胎的后续 分化提供位置信息。
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5. 卵膜中的母体蛋白决定胚胎D－V极性
Dorsal蛋白的V－D浓度梯度的形
成
二、胚胎躯体轴线的建立由母体基因决定
母源性基因
缺口基因
成对控制基因
P和D－V轴线的不 同区域激活不同的 基因，使不同区域 的基因活性谱不同 而出现分化。
体节基因
A－P轴线形成模式
Hunchback：母体mRNA在卵中均匀分布，受精后前区高浓度的 Bicoid蛋白激活合子hunchback基因的表达，从而帮助形成 hunchback蛋白浓度梯度。 Caudal: 母体mRNA在卵中均匀分布，受精后bicoid蛋白抑制其在
4. 卵膜表面受体的激活决定胚胎AP轴的两个端点 torso突变体缺少原头区和尾 区，torso蛋白为酪氨酸激酶类 受体。 未受精前，torso已均匀地 分布在卵的质膜上。但其腺体 torsolike定位在两端的卵外膜 (vitelline membrane)上，不 能与torso结合。 受精时，torsolike得以释 放，torsolike与torso结合, torso活化，启动信号传导。 Torsolike蛋白的存在量很 低，受精后其扩散距离有限。其 突变体类似torso突变体。
同源异型基因
2. Bicoid基因提供A－P轴线形态素梯度
Bicoid编码
一种转录因子。 其突变体缺失 头胸结构，原 头区由尾区取 代。
Bicoid mRNA和蛋白质的分布
在未受精卵中，
bicoid
mRNA定位在 胞质前端；其 受精后翻译出 的蛋白质沿AP 轴扩散，形成 浓度梯度，为 胚胎的后续分 化提供位置信 息。
Bicoid是控制头胸发育的一个关键母体基因， 其不同浓度开启不同合子基因的表达。其它的 前区母体基因主要涉及bicoid mRNA在未受 精卵中的定位及控制其翻译。
3. Nanos和Caudal蛋白梯度控制后区结构 nanos
Nanos决定后部区的发育，它在受精后形成P－A浓度梯度，其作用是与 hunchback mRNA结合，阻止后者在后区的翻译，帮助形成Hunchback蛋 白梯度。
第十章 胚轴的形成
一、果蝇胚胎发育概况
果蝇胚胎沿A－P和D－V两个轴线建立躯体的轮廓。
沿D－V轴线分成4个 区域：中胚层；腹部 外胚层；背部外胚层 ；浆羊膜。 沿A－P轴线先分成头、胸、 腹和原尾等几大区域，各区 域再分节。
原头
原尾
胸部体节
腹部部体节
1. A－P轴线由三类母体基因控制：突变鉴定 anterior class, posterior class, terminal class.