发育生物学：10 脊椎动物胚轴的形成
发育生物学8—17章课后习题答案
第八章神经系统发育1、神经胚形成答：神经胚形成：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程。
神经胚：正在进行神经管形成的胚胎。
2、初级神经胚形成和次级神经胚形成答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。
次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。
3、什么叫神经板，神经褶，神经沟答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。
神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。
神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。
4、无脑畸形和脊髓裂与哪些基因有关，如何避免答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。
人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。
它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。
约50%神经管缺陷可由孕妇补充叶酸加以避免。
5、斑马鱼的神经管如何形成答：斑马鱼的神经管如何形成：鸟类，哺乳类，两栖类动物胚胎的后端神经管及鱼类的全部神经管形成均采用次级神经胚形成的方式，所以斑马鱼的神经管形成也如此。
6、三个原始脑泡的发育命运答：前脑发育成为前端的端脑和后面的间脑，端脑最终形成大脑两半球，间脑形成丘脑和下丘脑区域及视觉感受区。
中脑腔最终形成大脑导水管。
菱脑再发育成前面的后脑和后面的髓脑，后脑形成小脑，髓脑形成延髓。
7、菱脑节答：菱脑节：在神经管闭合后，后脑前后轴逐渐被划分为8节，成为菱脑节，每个菱脑节是一个发育单位，节内细胞可交换而节间不能交换（其是临时性结构，到发育后期逐渐消失，但部分由后脑产生的结构如颜面神经节仍保持分节性结构）。
8、脊髓背腹区域细胞的发育命运各与哪些因子有关答：脊髓背部区域依次产生6种中间神经元（dI1-dI6）,腹部则形成运动神经元和4种腹侧神经元（V0-V3）。
第十一章胚轴形成
Toll是一种膜受体蛋白，仅 在腹侧被受精后存在于卵周 隙内的配体激活，通过信号 传导激活DL蛋白进入附近 的细胞核，形成DL蛋白在 细胞核内从腹侧向背侧浓度 的梯度
在未受精卵中，存在于细胞质中的 DL与Cactus蛋白结合，不能进入细 胞核。当Toll被细胞外信号激活时， 通过细胞内信号传导，并涉及信号 传导途径中其他母源性效应基因产 物的作用，最终使Cactus蛋白降解， DL蛋白释放而进入细胞核
四、分节基因与果蝇胚胎体节的形成 分节基因的功能是把早期胚胎沿前-后轴分为一系列重复 的体节原基。 根据分节基因的突变表型及作用方式可分为3类：缺口 基因、成对控制基因和体节极性基因。 首先由母源效应基因控制缺口基因的活化，其次缺口基 因之间互相调节彼此的转录并且共同调节成对控制基因的 表达，然后成对控制基因之间相互作用把胚体分隔成为一 系列重复的体节，并且进一步控制体节极性基因的表达。 缺口基因和成对控制基因再共同调控同源异型基因的表达。
缺口基因直接受到母源效应基因的调控，由母源效应基 因启动，其表达图式的维持依赖于缺口基因之间的相互作 用。这些基因全部都编码转录调节因子，而且它们的相互 调节又具有高度的特异性。
果蝇胚胎、幼虫、成体的前-后和背-腹极性均来源于其 卵子的极性。在卵子发生中，迁移进卵子的母源效应基因 mRNA，及其受精后翻译产物蛋白质的不均匀分布与卵子 的极性密切相关。同时，卵子与滋养细胞之间进行一系列 双向信号转导，进而引发卵细胞内的基因表达和细胞骨架 极性的改变则是卵子极性建立的直接原因。
当卵子移动到卵室的后部，前端 因滋养细胞的存在与滤泡细胞分 隔，后端卵子与滤泡细胞接触。 在后端GRK翻译并与临近滤泡细 胞膜上TOP受体结合，使滤泡细 胞特化为后极滤泡细胞。同时， 信号传导进入卵子，作用于微管， 后者对BCD 和Oskar的定位和卵 子前后轴的形成有指导作用。以 后卵子细胞核移到背侧同样指导 背侧滤泡细胞特化
脊椎动物中胚层形成方式
脊椎动物中胚层形成方式
脊椎动物中胚层的形成方式是多种多样的，根据物种的不同，其形成方式也各具特色。
在鱼类中，中胚层的形成主要依赖于内胚层的间充质细胞的增殖和分化。
这些细胞在胚胎发育的早期阶段就开始增殖，并在内胚层和外胚层之间形成了一个新的细胞层，即中胚层。
随着胚胎的发育，中胚层的细胞会逐渐分化成各种组织和器官，如肌肉、骨骼、内脏等。
在两栖动物中，中胚层的形成方式与鱼类类似。
其内胚层的间充质细胞同样会增殖和分化，形成中胚层。
然而，与鱼类不同的是，两栖动物的中胚层还会进一步分化成软骨、骨骼以及其他组织。
爬行动物、鸟类和哺乳动物的中胚层形成方式则更为复杂。
在这些动物中，中胚层的形成不仅依赖于内胚层的间充质细胞的增殖和分化，还涉及到胚胎发育过程中的其他因素。
例如，在哺乳动物中，中胚层的形成与细胞迁移、分化以及组织的相互作用密切相关。
这些复杂的机制使得哺乳动物的中胚层能够形成更为复杂和精细的结构，如肌肉、骨骼、血液等。
总之，脊椎动物中胚层的形成方式虽然不同，但其根本机制都是通过内胚层的间充质细胞的增殖和分化实现的。
这种机制使得中胚层能够形成各种复杂的组织和器官，为动物的生存和繁衍提供了重要的保障。
发育生物学试题库
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点........................第二章发育生物学试题总汇.......................第三章试题参考答案.............................第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射5.突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源2.附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节)第十五章眼的发育1.视泡发育、分化2.晶状体发育、分化3.晶状体再生4.角膜发育第十六章变态1.变态2.昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点，过程2.卵子发生：特点，过程第十九章干细胞1.干细胞2.干细胞分类3.了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系2.环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用第二章发育生物学试题总汇一、填空题（每空1分）1.发育生物学研究的主要内容是个体发育和生物种群个体发生，其主要任务是研究生命体发育的本质过程及其调节机制。
第十一章 脊椎动物胚轴形成
脊椎动物胚轴形成
第一节 两栖类胚轴形成
• 组织者和Nieuwkoop中心
• 两栖类胚轴的形成的机制
一、组织者和Nieuwkoop中心
• （一）组织者 • 在原肠作用中，由组织者能诱 导背部外胚层形成中枢神经系 统的原基——神经管，并作用 于侧中胚层共同形成胚胎的背腹轴和前-后轴。
组织者细胞在早期胚胎发育中具有重要 的功能： • ①组织者能启动原肠作用； • ②组织者细胞有能力发育成为背部中 胚层包括前脊索板、脊索中胚层等； ③组织者能诱导外胚层背部化形成神 经板并使后者发育成为神经管； • ④组织者细胞能诱导其周围的中胚层 背部化分化成为侧板中胚层而不是腹 侧中胚层。
• TGFβ家族的成员在所有脊 椎动物左-右轴形成中起着 极其重要作用。
第三节 鸟类胚轴形成
• 鸟类背—腹轴形成 • 鸟类前—后轴形成 • 鸟类左—右轴的形成
一、鸟类背-腹轴形成
• 鸟类胚胎的体轴形成在原肠胚形成过 程中完成，但背-腹极性的特化开始于 卵裂期。鸟类的背-腹极性出现的标志 是囊胚期上、下胚层的分化。 • 囊胚期胚盘（blastoderm）的形成，事 实上是在上部的碱性清蛋白（pH9.5） 与下部的酸性胚下腔液（pH6.5）之间 建立起了一个屏障。
图11.2
爪蟾组织者的形成和Nieuwkoop中心
• 在囊胚期有两个背部信号中心对于胚胎的模 式形成起着重要作用，即位于动物帽区的前 组织者和内胚层中的Nieuwkoop中心 A. 囊 胚中期 B. 囊胚晚期 C. 原肠期
二、两栖类胚轴形成的机制
• （一）Nieuwkoop中心的分子生物学 研究 • β—Catenin是Nieuwkoop中心的一个 主要细胞因子。β—Catenin基因是一 种母源性信息，其编码的蛋白质β— Catenin是一种多功能蛋白，既能锚定 细胞膜上的钙黏蛋白，又是个核内转 录因子（图11.3）。
发育生物学复习资料精简版
绪论1.发育生物学（developmental biology）的定义，研究对象和研究任务？答：定义：发育生物学是应用现代生物学的技术研究生物发育本质的科学。
它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡，即生物个体发育中生命过程发展的机制。
同时也研究生物种群系统发生的机制。
研究任务：研究生物体发育的遗传程序和调控机制。
研究对象：发育生物学研究胚胎发育、幼体和成体的发育。
2.多细胞个体发育的两大功能？答：产生细胞多态性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性，保证世代交替和生命的连续；通过繁殖产生新一代的个体,是世代延续.3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？答：受精：精子和卵子的融合；卵裂：受精卵早期的数次卵裂。
囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成圆球形囊泡状的胚胎；原肠运动：囊胚后期的胚胎产生的广泛的、戏剧性的细胞运动；原肠胚形成：原肠运动使细胞位置发生重排的、广泛的细胞运动过程。
4、三胚层的分化情况？答：外胚层细胞主要分化形成表皮和神经系统，内胚层细胞主要分化形成消化管上皮和消化腺（如肝、胰），中胚层细胞产生心、肾、性腺、结缔组织及血细胞等。
5、模式生物的共性特征？答：1).取材方便。
2）胚胎具有较强的可操作性。
3）可进行遗传学研究。
目前发育生物学模式生物有酵母、线虫、果蝇、海胆、斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、小鼠等。
6、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势？答：A无脊椎动物模型①海胆：a生物科学史上最早被使用的模式生物。
b早期发育的模型受精c已完成其基因组的破译、分析工作。
②黑腹果蝇：个体小生命周期短，繁殖迅速，操作简单b遗传学背景最清楚c胚胎和成体表型特征丰富③秀丽隐杆线虫：a线虫的生命周期很短；b身体透明；c细胞数目小。
B脊椎动物模型：④非洲爪蟾：a取卵方便，可常年取卵；b卵子和胚胎体积大、数量多，发育快；c具有明确的动物极和植物极动物极含有大量色素颗粒而卵黄较少，植物极含有丰富的卵黄而色素颗粒较少。
发育生物学：10 脊椎动物胚轴的形成
脊椎动物背-腹轴、 前-后轴如何确定 发育的方向？
爪蟾
精子入卵 灰色新月
两栖类 爪蟾
1. 精子在动物半球上随机入卵 2. 精子入卵处的对面形成灰色新月区 3. 灰色新月区预定胚胎将发育为背侧 4. 精子入卵区将发育为腹侧 5. 动物极背侧部分发育为头 6. 相反一侧发育为尾
鸟类 鸡 1. 动物极确定了背侧 2. 后端边缘区（PMZ）类似Nieuwkoop中心 3. β-catenin定位在PMZ 4. PMZ形成原条（胚孔背唇） 5. 原条从胚胎前端向后端退缩，建立前后轴 6. 原条的形成也划分了左、右
植物半球细胞，含有背部中胚层诱导信号。
β-catenin是一种母体效应基因，其编码的蛋 白质β-catenin。
富集β-catenin因子，诱导spemann组织者。 β-catenin对于形成背部结构是必要的。
BMP4是最重要的上皮分化和腹侧化 诱导因子。
对于神经发生而言，它是抑制因子或 抗神经化因子，其功能与组织者正好相反。
Spemann组织者
蝾螈受精卵分离实验
背唇移植实验
灰色新月区产生“组织者”细胞 “组织者”细胞形成胚孔背唇 胚孔背唇内陷进行原肠作用
组织者的精细结构
组织者细胞的功能： 1. 能够启动原肠作用 2. 有能力发育为背部中胚层 3. 能够诱导外胚层背部化形成神经管 4. 能够诱导周围中胚层背部化
wkoop中心
爪蟾卵经紫外线 照射后引起背部 结构的缺失， 可以由注射NGN 蛋白而挽救。
NGN对背部结构 的诱导呈剂量 依赖性。
注射CBR可诱导出两个头部结构
后端化因子 RA的作用
剂量依赖性
Pitx2决定心脏弯曲和肠盘绕的方向
发育生物学试题库(答案参考)
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (18)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制。
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鸟类 鸡 1. 动物极确定了背侧 2. 后端边缘区（PMZ）类似Nieuwkoop中心 3. β-catenin定位在PMZ 4. PMZ形成原条（胚孔背唇） 5. 原条从胚胎前端向后端退缩，建立前后轴 6. 原条的形成也划分了左、右
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
爪蟾卵经紫外线 照射后引起背部 结构的缺失， 可以由注射NGN 蛋白而挽救。
NGN对背部结构 的诱导呈剂量 依赖性。
注射CBR可诱导出两个头部结构
后端化因子 RA的作用
剂量依赖性
Pitx2决定心脏弯曲和肠盘绕的方向
鱼类 斑马鱼 背-腹轴 动物帽是胚胎背部的标志
鱼类 斑马鱼 胚盾 诱导背部化 类似“背唇” β-catenin
Spemann组织者
蝾螈受精卵分离实验
背唇移植实验
灰色新月区产生“组织者”细胞 “组织者”细胞形成胚孔背唇 胚孔背唇内陷进行原肠作用
组织者的精细结构
组织者细胞的功能： 1. 能够启动原肠作用 2. 有能力发育为背部中胚层 3. 能够诱导外胚层背部化形成神经管 4. 能够诱导周围中胚层背部化
Nieuwkoop中心
第九章 脊椎动物胚轴的形成
脊椎动物背-腹轴、 前-后轴如何确定 发育的方向？
爪蟾
精子入卵 灰色新月
两栖类 爪蟾
1. 精子在动物半球上随机入卵 2. 精子入卵处的对面形成灰色新月区 3. 灰色新月区预定胚胎将发育为背侧 4. 精子入卵区将发育为腹侧 5. 动物极背侧部分发育为头 6. 相反一侧发育为尾
植物半球细胞，含有背部中胚层诱导信号。
β-catenin是一种母体效应基因，其编码的蛋 白质β-catenin。
富集β-catenin因子，诱导spemann组织者。 β-catenin对于形成背部结构是必要的。
BMP4是最重要的上皮分化和腹侧化 诱导因子。
对于神经发生而言，它是抑制因子或 抗神经化因子，其功能与组织者正好相反。