细胞能量代谢的货币——ATP

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复合体Ⅱ功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌
复合体Ⅱ是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶，
又称琥珀酸-泛醌还原酶。 电子传递：琥珀酸→FAD→几种Fe-S→CoQ 复合体Ⅱ没有H+泵的功能。
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复合体Ⅱ的电子传递
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泛醌（ubiquinone）
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯 连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），在各
复合体间穿梭传递还原当量和电子。在电子传
递和质子移动的偶联中起着核心作用。
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复合体Ⅰ的电子传递
根据下列实验结果分析而确定 标准氧化还原电位 特异抑制剂阻断
还原状态呼吸链缓慢给氧
拆开和重组
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呼吸链中各氧化还原对的标准氧化还原电位
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8.1.1.4 体内重要的呼吸链
体内呼吸链有两条途径： NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链 NADH氧化呼吸链 NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
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细胞色素Cytochrome，Cyt）
细胞色素是一类以铁卟啉（血红素）为辅基 的电子传递蛋白，根据它们吸收光谱不同而分类。
各种还原型细胞色素的主要光吸收峰
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细胞色素辅基
血红素中的铁原子可进行Fe2+ Fe3++e反应传 递电子, 属单电子传递体。
② 当质子顺梯度经ATP合酶F0回流时，质子跨膜梯 度中所蕴含的能量便被用于驱动ADP和Pi生成ATP。
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化学渗透学说
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化学渗透学说的实验支持
氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；
线粒体内膜对H+、OH-、K+、Cl-是不通透的；
膜蛋白质;
分离纯化后，从呼吸链得到四种具有传递电子
功能的酶复合体，各由不同的组分组成。
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人线粒体呼吸链复合体
呼吸链还包含泛醌和细胞色素C两种游离组分。
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呼吸链各复合体在线粒体内膜的位臵
复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ完全镶嵌在线粒体内膜上，
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NAD+和NADP+的结构
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NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相 互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间
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FAD和FMN的结构
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FAD和FMN相互转变
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是 异咯嗪环，属于单、双电子传递体。
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线粒体中铁硫中心Fe4S4的结构
铁硫蛋白中辅基铁硫中心 (Fe-S) 含有等量
铁原子和硫原子，其中一个铁原子可进行
Fe2+ Fe3+ + e 反应传递电子。属于单电子 传递体。
琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）
琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cyt c
→复合体Ⅳ→O2
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两条呼吸链的电子传递过程
NADH氧化呼吸链
琥珀酸 FAD (Fe-S)
FADH2氧化呼吸链
NADH
FMN CoQ (Fe-S)
Cyt b→Cyt c1 →Cyt c
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线粒体离体实验可测得底物的P/O比值 通过测定离体线粒体内物质氧化时的P/O比值，
可以大体推测出偶联部位及ATP的生成数。
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电子传递时自由能变化确定偶联部位
根据热力学公式，pH 7.0时标准自由能变化
在呼吸链电子传递过程中偶联 ADP磷酸化，生成
ATP，又称为偶联磷酸化。
（2）底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)
是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使
ADP磷酸化生成ATP的过程。
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氧化磷酸化
氧化磷酸化在线粒体内进行，其结果可产生大 量的ATP，是体内ATP生成的最重要的方式，
Cyt aa3
O2
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电子传递链
复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ为NADH氧化呼吸链; 复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为琥珀酸氧化呼吸链。
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8.1.2 氧化磷酸化是ATP生成的主要方式 ATP生成方式
（1）氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)：是指
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生物氧化的方式
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失 电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物 (CO2，H2O)和释放能量均相同。 通过线粒体内的氧化，营养物质（糖、脂肪、 蛋白质等）氧化分解最终生成 CO2和水及释放 能量，主要以氧化磷酸化的方式生成ATP。
到复合体Ⅳ，然后复合体Ⅳ从还原型细胞色素C 转移电子到分子氧。 活化的氧与质子（活化的氢）结合成水。 电子通过复合体转移的同时伴有质子从线粒体 基质流向膜间隙，从而产生质子跨膜梯度贮存 能量，形成跨膜电位，促使ATP的生成。
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8.1.1.3 呼吸链各组分的排列顺序
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电子传递链的偶联部位
NADH氧化呼吸链的偶联部位有3个：
（1）NADH + H+ → 复合体Ⅰ→ CoQ，
（2）复合体Ⅲ→ Cyt c，
（3）复合体Ⅳ→ O2。
琥珀酸氧化呼吸链有2个： （1）复合体Ⅲ → Cyt c； （2）复合体Ⅳ → O2。
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细胞色素的电子传递
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复合体Ⅲ的电子传递
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复合体Ⅳ
复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c oxidase)。 电子传递：Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3–CuB→O2 Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。
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根据P/O比值推测氧化磷酸化偶联部位：
P/O比值（P/O ratio）是指物质氧化时，每消 耗1摩尔氧原子生成ATP的摩尔数，或所消耗的 无机磷的摩尔数。
一对电子经NADH氧化呼吸链传递，P/O比值
约为2.5，即生成2.5个ATP分子。 一对电子经琥珀酸氧化呼吸链传递，P/O比值 约为1.5，即生成1.5个ATP分子。 P/O比值是分析线粒体功能的重要参数。
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营养物质在体内分解过程的三个阶段
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8.1
线粒体氧化体系与氧化磷酸化
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8.1.1 呼吸链
8.1.1.1 呼吸链的概念
代谢物脱下的氢和电子经过一系列酶和辅酶所组成 的传递体系逐步传递，最终与氧结合生成水，同时 逐步释放能量，使ADP磷酸化生成ATP。该过程与 细胞呼吸有关，又称为呼吸链（respiratory chain）。
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8.1.2.1 氧化磷酸化的偶联部位
根据下述实验大致确定氧化磷酸化的
偶联部位，即ATP产生的部位。
（1）根据P/O比值推测氧化磷酸化偶联部位。 （2）根据电子传递时自由能变化确定偶联部位。
自由能变化: ⊿Gº '=-nF⊿Eº '
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每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向膜间隙转移。
复合体Ⅳ也有质子泵功能。
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复合体Ⅳ的电子传递
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代谢物脱下的氢通过复合体的传递顺序
代谢物氧化后脱下的氢通过上述从复合体Ⅰ或
复合体Ⅱ开始，经泛醌到复合体Ⅲ，再经Cyt c
复合体Ⅱ镶嵌在线粒体内膜的基质侧。
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复合体Ⅰ
复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 复合体Ⅰ电子传递： NADH→FMN→Fe-S→CoQ→Fe-S→CoQ
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到膜
间隙，复合体Ⅰ有质子泵功能。
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（1）从NAD+到CoQ段测得的电位差约0.36V，从
CoQ到Cyt c的电位差为0.19V，而Cyt aa3到分子
氧为0.58V。 （2）对应ΔG0ˊ分别约为69.5 kJ/mol、36.7 kJ/mol、 112 kJ/mol 生成1molATP所需能量约30.5 kJ/mol(7.3kal)。
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生物氧化的特点
①细胞内进行，条件温和，37℃，pH接近中性环境；
②生成的水是由脱下的氢与氧结合产生的，CO2由有机 酸脱羧产生；
③在一系列酶的催化下逐步进行，能量逐步释放，有 利于机体捕获能量，提高ATP生成的效率； ④生物氧化的速度受体内生理功能及内外环境变化的 调控。 ⑤体外氧化（燃烧）产生的CO2、H2O由物质中的碳和 氢直接与氧结合生成，能量是突然释放的。
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复合体Ⅲ
复合体Ⅲ：又称泛醌-细胞色素c还原酶,又称QCyt c还原酶。
泛醌从复合体Ⅰ和Ⅱ募集氢和电子并穿梭传递
到细胞色素c。
复合体Ⅲ含有两种的细胞色素b(Cyt b562,
Cyt b566),细胞色素c1和铁硫蛋白。 电子传递:将电子由CoQH2传递给细胞色素c。 复合体Ⅲ有质子泵功能。
在呼吸链中，酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内 膜上，其中传递氢的酶或辅酶称之为递氢体，传递 电子的酶或辅酶称之为电子传递体。所以呼吸链又 称电子传递链（electron transfer chain）。
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8.1.1.2 呼吸链主要由四种复合体组成
用胆酸、脱氧胆酸等去污剂反复处理线粒体内
电子传递链可驱动H+从线粒体的内膜基质侧泵 出到内膜胞浆侧，形成膜内外可测定的电化学 梯度； 减少线粒体内膜的质子梯度，可减少ATP的生 成等。 呼吸链电子传递过程驱动质子从线粒体内膜的 基质侧泵到胞浆侧的机制尚不完全清楚。
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氧化磷酸化偶联部位
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8.1.2.2 氧化磷酸化偶联机制
（1）化学渗透假说：（chemiosmotic hypothesis） 基本要点
① 电子经呼吸链传递时，复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ（均有 质子泵功能）可将H+从线粒体内膜的基质侧泵到内 膜胞浆侧即膜间隙，产生膜内外质子电化学梯度 （H+浓度梯度及跨膜电位差），以贮存能量。
（ΔG0ˊ）与还原电位变化（ΔE0ˊ）之间的
关系：
ΔG0ˊ= – nFΔE0ˊ
式中n = 传递电子数； F为法拉第常数[96.5kJ/（mol· V）]。
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复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ中存在ATP的偶联部位
根据复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ中的电子传递过程相应
的还原电位差计算：
～8～ 细胞能量 代谢的货币——ATP
The Currency of Cellular Energy
Metabolism —— ATP
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生物氧化的概念 生物氧化（biological
oxidation） 营养物质（糖、脂肪、蛋白质等）在生物 体内氧化生成二氧化碳和水并释放能量的过程。 主要表现为摄取O2，并释出CO2，又称为细胞氧 化或细胞呼吸，或称为组织呼吸。