第十一章 细胞质遗传

msms：雄性不育 MsMs Msms 雄性可育
♀msms × MsMs♂ ↓ F1 Msms 可育 ↓ F2 1MsMs:2Msms:1msms
20世纪70年代末在我国的山西省太谷 发现了由显性雄性不育单基因所控制 的太谷显性核不育小麦： msms：雄性可育 Msms: 雄性不育
♀Msms × msms♂ ↓ F1 Msms : msms
第四节 线粒体遗传
一、线粒体遗传的表现
1、红色面包霉迟缓 突变型的遗传 对生长迟缓的突变型 生化分析，发现在幼 嫩培养阶段不含细胞 色素氧化酶a,b，这种 酶在线粒体内，且观察 其线粒体结构不正常， 所以推测有关的基因 存在于线粒体中。
2、酵母小菌落的遗传
(1)细胞质小菌落中，线粒体 中负责ATP合成的电子呼吸 链已失去功能 (2)正常线粒体中有自己独特 的蛋白质合成装置，细胞 质小菌落没有，因而没有 蛋白质合成 (3)mtDNA的结构、组成均有 较大的改变
叶ห้องสมุดไป่ตู้体基因组
表 20-7 叶绿体基因组编码的各种蛋白 基因 RNA-编码 16s 23s 4.5s 5s tRNA 基因表达 r-蛋白 RNA 聚合酶 其它 类囊体膜 光系统Ⅰ 光系统Ⅱ 细胞色素 b/f H+-ATPase 其它 NADH 脱氢酶 铁氧化还原酶 核酮糖 BP 羧化酶 未鉴定 总计
二、叶绿体基因组 ctDNA 是 裸 露 的 环 状 双 链 分 子 ， 120kb-217kb 。 大 多 数 植 物 的 叶 绿 体DNA有一个共同的特征，即含有 两 个 反 向 重 复 序 列 (inverted repeat，IR) ；在CsCl中的浮力密 度因物种而异，但都与核DNA有不 同程度的差异
→目前，一些植物的ct DNA的全部碱基序列已 被测出来，多数植物 的ctDNA大小约为150 水稻 kb。 →烟草的ctDNA为 155844bp，水稻的ctDNA为134525bp。 →每个ctDNA大约能编码120个蛋白质。 ctDNA序列中的12%专门为叶绿体的组成 编码。 →叶绿体内有遗传信息的复制、转录和翻 译系统，有核糖体(70S)和各种RNA 。
终身
一、欧洲麦蛾色素的遗传
欧洲麦蛾野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复 眼为深褐色。现已鉴定这种色素是由犬尿氨酸所形成 的，由一对 基因（Aa） 控制
图 欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响
二、椎实螺外壳旋转方向的遗传 由一对基因控制右旋(S+)对左旋(S)为 显性 母本基因型→ 卵细胞状态→ 后代表现型→ F3出现3:1分离， 故又叫做 延迟遗传
类型 1 1 1 1 30 19 3 2 2 7 3 6 6 3 1 29 110
拷贝 2 2 2 2 37 22 3 2 2 7 3 6 6 3 1 29 124
参考 B．Lewin: 《GENES》Ⅵ.1997,Table 24。2
Ct
DNA基因组成有以下特点：
（1）基因组由两个IR和一个 SSC及一个 LS （2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。 （3）ctDNA启动子和原核生物的相似，基因产 生单顺反子或多顺反子的mRNA； （4）不同ctDNA基因组成和数目几乎是相同的， 产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关； （5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上， 此和原核及真核生物核tRNA都不相同； （6）所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体 核糖体翻译。
为什么会出现这种遗传现象呢？
研究发现椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第 一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的 。 受精卵纺锤体向中 线的右侧分裂 时为右旋，向 中线的左侧分 裂时为左旋。 纺锤体的这种 分裂行为是由 受精前的母体 基因型决定的。
第三节 叶绿体遗传
一、叶绿体遗传的表现 1、紫茉莉花斑性状的遗传
绿 色
花 斑
白 色 绿 色 花 斑
白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑
图 紫茉 莉花斑的 叶绿体遗 传模型 结论：植 物的这种 花斑现象 是叶绿体 的前体— 质体变异 造成的
2、玉米叶片埃形条纹的遗传
1943年，Rhoades报道玉米的 第7染色体上有一个控制白色 条纹的基因(ij)
参考 B．Lewin: 《GENES》Ⅵ.1997,Table 24。3
高等植物中每个叶绿体内含有3060个拷贝，而某些藻类中每个叶绿 体内约有100个拷贝。
大多数植物中，每个细胞内含有几 千个拷贝。单细胞的鞭毛藻中约含 有15个叶绿体，每个叶绿体内约有 40个拷贝，一个个体中约含600个 拷贝。
因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基 因组变异有关。
正常线粒体
小菌落线粒体
二、线粒体基因组
mtDNA是裸露的双链分子，一般为闭合环状 结构，但也有线性的。 mtDNA与核DNA有明显的不同： (1)mtDNA与原核生物DNA一样，没有重复序列； (2) mtDNA的浮力密度比较低； (3)mtDNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少； (4)mtDNA的两条单链的密度不同，一条称为重链 (H链)，另一条称为轻链(L链)； (5)mtDNA单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是 后者的十万分之一。
早在1908年，孟德尔定律的重新发现 者之一Correns就曾报道过不符合孟德尔定 律的遗传现象。他发现紫茉莉中有一种花 斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝 条。
紫茉莉花斑性状的遗传
接受花粉枝条 白 色 提供花粉枝条 白 色 绿 色 花 斑 白 色 绿 色 花 斑 杂种植株表现 白 色 白 色 白 色 绿 色 绿 色 绿 色
P F1 F2
IjIj♀ ijij♂ 绿色 条纹 Ijij 全部绿色 IjIj Ijij ijij 3 绿︰1 白条
P
F1
ijij ♀ IjIj ♂
条纹 绿色
Ijij
绿
Ijij
条
Ijij
白
条♀ Ijij

绿
IjIj绿♂
Ijij
白 条
IjIj IjIj
绿 条
IjIj
白
Ijij Ijij
因此认为，隐性核基因ij引起了叶绿体的 变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经 发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递
核质DNA比较
母性影响：由于存在母体核基因的代谢产物，表现 与母体相似的遗传方式。
细胞质遗传：由细胞质基因组所决定的遗传 现象和遗传规律。
区别： 区别？
（1）F1都表现母本的性状。 （2）但前者是核遗传，后者是细胞质遗传。
第六节 植物雄性不育的遗传
植物雄性不育(male sterility)主要特征：
线粒体的复制
线粒体的起源
• 内共生假说 • 1970，Margulis，真核 细胞祖先是种吞噬细胞； 线粒体祖先是种革兰氏 阴性菌。前者吞后者 • 细胞分化假说 • 原始的原核细胞质膜内 陷包被DNA，然后再分 化形成独立的细胞器。
质基因和核基因的关系:
• 1. 核基因在遗传中起主导作用； • 2. 质基因在某些性状上起主导作用，但 也受核基因调节； • 3. 细胞质基因更常见的是对核遗传起弥 补或后备作用，质基因只具半独立性遗 传系统。
Ct DNA的基因组成
表 20-6 叶绿体基因组的组成 烟草 地钱 反向重复序列 10， 058 25， 339 短单拷贝序列 19， 813 18， 482 长单拷贝序列 81， 095 86， 684 总基因组 121， 024 155， 844 水稻 20， 798 12， 335 80， 592 134， 525
2、细胞质不育型
叶绿体
SSC
• （一）结构
IRA IRB SSC: short single copy sequence LSC:long single copy sequence IR: inverted repeats
LSC Fig. 19- The chloroplast genome is a circle, divided by two inverted repeats into the short single copy sequence and long single copy sequence (GENES Ⅵ Fig24.3 )
第十一章 细胞质遗传
第一节
细胞质遗传的概念和特点
染色体 基因( 核DNA)
核基因组或染色体基因组
遗传 物质
细胞质基因组
线粒体基因组(mt DNA) 叶绿体基因组(ct DNA) 各 种 细 胞 器 基 因 动粒基因组(kinto DNA) 中心粒基因组(centro DNA) 组 膜 体 系 基 因 组 (membrane DNA)
16338bp
线粒体内有遗传信息的复制、转录和翻 译系统，有核糖体和各种RNA。 线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10 种左右是线粒体自身合成的，其他蛋白 质都是由核基因组编码的，因此，线粒 体是半自主性的细胞器。
表 20-2 在线粒体中密码子的改变 生物 共同 哺乳动物 哺乳动物 果蝇 果蝇 纤毛虫 另一类纤毛虫 酵母 酵母 酵母 酵母 支原体 密码子 UGA AGA/AGG AUA AUA AGA UAA/UAG UGA/UAG AUA CCA CUG UAG UGA MtDNA 编码 Trp 终止 Met(起始) Met Ser Glu Cys Met(延伸) Thr Ser Ser Trp 核密码 终止 Arg Ile Ile Arg 终止 终止 Ile Leu Leu 终止 终止
表 20-4 人类和酵母线粒体核糖体和细胞质核糖体的大小 (二) 线粒体核糖体 成分 核糖体 大亚基 小亚基 核糖体 大亚基 小亚基 人类(HeLa) mt cyto 60S 74S 45S 60S 35S 40S 16S 12S 28S 18S 酵母 mt 75S 53S 35S 21S 15S Cyto 80S 60S 40S 26S 18S
细胞质遗传的特点： 1. 正交和反交的遗传表现不同；F1通 常只表现母本的性状； 2. 遗传方式是非孟德尔式的；杂交后 代一般不表现一定比例的分离； 3. 通过连续回交能将母本的核基因几 乎全部置换掉，但母本的细胞质基 因及其所控制的性状仍不消失； 4. 由附加体或共生体决定的性状，其 表现往往类似病毒的转导或感染。
第二节 母性影响
在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是 一样的。但有时正反交的结果并不相同，子代的 表型受到母本基因型的影响。这种由于母本基因 型的影响，而使子代表现母本基因型所决定的性 状的现象叫做母性影响，又叫前定作用 母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是 由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的 产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗 传的范畴。 母性影响有两种：一种是短暂的，只影响子 代个体的幼龄期；一种是持久的，影响子代个体
雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花 粉，但是它的雌蕊发育正常，能接受正常花粉 而受精结实
一、雄性不育的类别及其遗传特点 根据雄性不育发生的遗传机制，分为: 核不育型、细胞质不育型、质核互作 不育型等三种类型。
1、核不育型
由核内染色体上基因所决定的雄性不育 类型，简称核不育型。 多数核不育型均受简单的一对隐性基因 (ms)所控制：
非 细 胞 器 基 因 细胞共生体基因组(symbiont DNA) 组 细菌质粒基因组(plasmid DNA)
• 1. 核遗传：染色体基因组所控制的遗 传现象和遗传规律。 • 2. 细胞质遗传：由细胞质基因所决定 的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德 尔遗传，核外遗传。
在受精过程中， 卵细胞不仅为子 代提供其核基因, 也为子代提供 其全部或绝大部 分细胞质基因； 而精子则仅能为子代提供其核基因，不能 或极少能为子代提供细胞质基因。因此， 一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传 信息只能通过卵细胞传递给子代，而不能 通过精子遗传给子代。
线粒体中含有多个mtDNA拷贝。 酵母约含100个拷贝。 哺乳动物的每个细胞中 含100010000个拷贝。 人的HeLa细胞的每个线 粒体中约含10个拷贝， 每个细胞中约含800个 线粒体，每个HeLa细 胞中约含8000个拷贝。 人、鼠和牛的mtDNA分别 mtDNA在细胞总DNA中 有：16569bp、16275bp 所占比例很小。