内质网的结构和功能
内质网
（4） 蛋白质在粗面内质网上继续合成:
1. 处于暂停状态的蛋白质合成重新开始。 2. 信号肽反向贴附转移器，通过疏水节段插入内质网膜。 3. 肽链以袢环形式进入内质网腔，直至合成完整多肽链。 4. 内质网膜上的信号肽，被腔面的信号肽酶切掉降解。 5. 核糖体脱离内质网，重新加入新的蛋白质合成。
脂类去向： 一、嵌入到内质网脂类双层中，补充自身膜损失。 二、输送到其它膜性细胞器，补充其他膜相损失。
（六）贮存钙离子
细胞膜和ER膜上有Ca 2+ -泵，能将胞质中的Ca2+泵出胞外或 贮存在内质网（Ca2+-库）中，使细胞质中的Ca2+和细胞外及Ca2+ -库的Ca2+保持极大的浓度差。
内质网在细胞中的分布图
鸡 输 卵 管 细 胞 粗 面 内 质 网
小鼠睾丸间质细胞滑面内质网
Endoplasmic reticulum of living CHO cells displayed by green fluorescent protein(GFP)
二）内质网的分类
粗面内质网（rER） 滑面内质网（sER）
（3） 信号肽被引导到内质网膜上：
SRP受体也称停靠蛋白(docking protein)： 膜整合蛋白，暴露于内质网膜表面。
过程： 1. SRP与膜上受体结合,SRP-核糖体复合体被引导到ER 膜上，与ER膜接触，核糖体结合核糖体受体。 2. 核糖体与ER膜结合成为附着核糖体，SRP从核糖体上 解离，参加下次循环。
SRP receptor binding site
Three functional binding sites
【生物知识点】内质网的结构和功能
【生物知识点】内质网的结构和功能
内质网分为粗面内质网和滑面内质网两种基本类型。
粗面内质网有核糖体颗粒附着，主要功能是外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成、加工及转运。
滑面内质网表面光滑无核糖体附着主要参与类固醇、脂类的合成与运输，糖代谢及激素的灭活。
内质网是细胞内除核酸以外的一系列重要的生物大分子，如蛋白质、脂类(如甘油三酯)和糖类合成的基地。
滑面内质网还具有解毒功能，如肝细胞中的滑面内质网中含有一些酶，用以清除脂溶性的废物和代谢产生的有害物质。
依据内质网膜外表面是否有核糖体附着，通常将内质网分为粗面内质网和滑面内质网两种基本类型。
粗面内质网：主要形态特征为网膜胞质面有核糖体颗粒附着，并由此得名。
粗面内质网在形态上多为排列整齐的扁囊，在功能上，主要与外输性蛋白质及多种膜蛋白的合成、加工及转运有关。
因此，在具有分泌肽类激素或蛋白质功能的细胞中，粗面内质网发达，如胰腺细胞、浆细胞等。
在未分化或低分化的细胞中相对不发达，如胚胎细胞、肿瘤细胞等。
滑面内质网：电镜下呈光滑的小管、小泡样网状结构，常与粗面内质网相通。
滑面内质网是一种多功能的细胞器。
在不同细胞、同一细胞的不同发育阶段或不同生理时期，其形态结构、数量、细胞内空问分布及发达程度差异较大，而且常表现出不同的功能特性。
如睾丸间质细胞、卵巢黄体细胞及肾上腺皮质细胞中有大量的滑面内质网，是与其合成类固醇激素的功能有关；肝细胞中丰富的滑面内质网与其减毒功能有关；在平滑肌和横纹肌中的滑面内质网特化为肌质网，通过储存及释放Ca2+调节肌肉收缩。
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细胞内质网和高尔基体的功能
细胞内质网和高尔基体的功能细胞内有许多重要的细胞器，其中包括质体、线粒体、溶酶体、核糖体和核糖体等。
质网与高尔基体是质体中非常重要的细胞器，它们对于细胞内物质的合成、转运和分解等起着重要的作用。
一、细胞内质网细胞内质网（ER）是一种有网状结构的膜系统，又称内质网，主要包括粗面内质网和平滑内质网两种类型。
1. 粗面内质网粗面内质网的表面布满有许多小突起，其中富含有许多核糖体，主要参与细胞蛋白质的合成和转运。
当细胞内需要大量合成蛋白质时，粗面内质网的数量会不断增加，并且在蛋白质的合成过程中起到了重要的作用。
2. 平滑内质网平滑内质网的表面没有粗面内质网那么颗粒状，而是长成一片平滑的薄膜状。
平滑内质网包含一系列重要物质的合成如脂肪酸和甾体激素等，也是胆固醇合成和代谢的重要场所。
此外，平滑内质网还参与钙离子的调节和质膜的代谢。
二、高尔基体高尔基体与内质网一样，都是一种膜状结构，且其中含有类似于内质网小泡的中心内腔和许多层叠的薄膜结构。
高尔基体是细胞内分泌系统中的重要器官，主要负责对细胞内物质的合成、后加工处理、聚合和分解等过程。
高尔基体可以分为Golgi近浅面、中央层和深浅液泡依次组成。
其中，近浅面主要负责将前体蛋白和小泡从内质网向高尔基体运输；中央层则参与前体蛋白的后加工；深浅液泡负责将经过后加工的成品物或嵌合了异物抵抗某种疾病的核糖体运出细胞，或进入某个胞吞作用的列表或其他细胞器内部。
三、质网与高尔基体的协作质网和高尔基体在细胞内起着密不可分的作用。
在细胞分泌过程中，由内质网合成并转运至粗面内质网中的前体蛋白，再到高尔基体中进行所需的后加工处理，之后再通过高尔基体中的深浅液泡运输至目的地，以完成细胞分泌的各项职能。
此外，质网还能够与高尔基体共同参与对细胞外文化环境的调节。
当细胞内部受到外界压力的影响后，质网和高尔基体会协同作用调节细胞内物质的合成和外排，保证细胞处于一个最佳的状态下。
总之，质网和高尔基体是细胞内非常重要的细胞器。
内质网
UPR：蛋白质在 ER 内的正确折叠需要许多 分子伴侣的协助，当 ER 中未折叠或错误折叠 的蛋白增多时，应激信号通过内质网膜传递 到细胞核，继而引起一系列特定的靶基因转 录和蛋白质翻译水平下调，以使细胞继续存 活，这种反应称为未折叠蛋白反应（UPR）。
(2)内质网超负荷反应(EOR)
ER 的钙稳态
ER是细胞内的钙储存库。 钙在内质网内以钙离子或钙结合蛋白的形式存 在。而钙结合蛋白与蛋白质折叠及修饰有关， ER的分子伴侣和折叠酶大多数是强力钙离子结 合蛋白。钙离子作为信号转录因子，发挥两种 作用：一是由内质网腔释放入胞质作为第二信 使；二是在内质网腔内调节钙依赖蛋白酶的活 性。所以内质网腔内钙离子的稳态对维持细胞 的功能至关重要。
EOR 是指正确折叠蛋白在内质网上过度积聚 时引起的内质网超负荷，从而导致一系列信 号物质的激活，EOR 也使机体自我保护性反
应之一。
（3）固醇调节级联反应
• • 内质网膜上含有固醇调节元件结合蛋白（SREBP）
，其无活性的前体大分子与内质网膜和核膜相连，在 内质网应激时内质网膜上的固醇耗竭，导致 SREBP 与 内质网膜和核膜结合的裂解，从而激活引导固醇生物 合成的起动子，即固醇调节因子，引起脂肪酸和胆固 醇的合成增加。通过恢复蛋白质正确构象，减少蛋白 质在内质网腔中的堆积，从而对细胞起保护作用，但 内质网应激反应时间过长或强烈可活化继而引起级联 反应，导致细胞凋亡。
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三、内质网在细胞凋亡中的作用
据研究表明：内质网是细胞凋亡调节中的重要环 节。与内质网应激有关。
内质网应激：当细胞受到某些打击（如缺氧、药 物毒性等）后，内质网腔内氧化环境被破坏，钙代 谢失调，ER功能发生紊乱，突变蛋白质产生或者蛋 白质二硫键不能形成，引起未折叠蛋白或错误折叠
第十一章内质网
（四）膜脂的合成
大部分膜脂在糙面内质网膜组装。膜脂的合成与蛋 白质的合成、运输过程密切相关。是细胞内唯一合成膜 脂的细胞器，作为细胞膜成分的“源泉”。
脂类去向：
一、嵌入到内质网脂类双层中，补充自身膜损失。
二、输送到其它膜性细胞器，补充其他膜相损失。
①胞液面磷脂合成：
新合成的脂类分子最初只嵌入内质网脂双层的细胞质 基质面。
分类： ①粗面内质网（rough endoplasimic reticulum，rER） ②光面内质网（smooth endoplasimic reticulum，sER）
粗面内质网（rER） 滑面内质网（sER）
RER has ribosomes on the cytosolic side of continuous, flattened sacs(cisternae); SER is an interconnecting network of tubular membrane elements.
真核细胞膜结合区室的主要功能
细胞器
胞质溶胶 细胞核 内质网 高尔基 溶酶体 内体 过氧化物酶体 线粒体
主要功能
代谢的主要场所，蛋白质合成部位 基因组存在场所，DNA,RNA的合成地 脂的合成场所，蛋白质合成和集散地 蛋白质和脂的修饰，分选和包装 细胞内的降解作用 内吞物质的分选 毒性分子的氧化 通过氧化磷酸化合成ATP
②一个位于内部的内信号肽疏水序列
（2）多次跨膜蛋白整合到ER膜的方式：
具有两个以上起始转移序列和停止转移序列，多 肽链前后来回重复的通过脂双层。
（二）.蛋白质的修饰与加工 包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主 要的是糖基化。 糖基化的作用： ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用； ②赋予蛋白质传导信号的功能； ③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
内质网和高尔基体的结构和功能
内质网和高尔基体的结构和功能内质网和高尔基体是细胞内最重要的器官之一。
它们分别位于细胞质中，并且彼此之间紧密相连通。
在细胞的代谢和生长过程中，这两个器官发挥着重要的生物学功能。
本文将就它们的结构和功能进行探讨。
内质网，又称为内质膜系统，是细胞质中最重要的细胞器之一。
它由许多同心环状的膜片构成，这些膜片可以从细胞膜、核膜和高尔基体膜等地方形成。
内质网主要分为粗面内质网和平滑内质网两种。
粗面内质网上有大量的核糖体附属，因此也被称为囊泡样内质网。
而平滑内质网则没有核糖体，外形较为扁平。
两种结构的功能也并不相同。
粗面内质网的作用主要与蛋白质的合成有关。
刚开始的时候，氨基酸通过核孔进入细胞质，然后与核糖体以及粗面内质网上的肽链合并。
合并过程中需要包括蛋白质组装以及折叠等过程。
随后，成型的蛋白质通过囊泡的运输进入高尔基体。
在这个过程中，粗面内质网还会为肝细胞合成胆固醇，和肾细胞合成荷尔蒙等。
所以说，粗面内质网在蛋白质的合成及附加多项代谢活动方面都发挥着重要的生物学功能。
平滑内质网的作用则相对单一些。
它负责合成细胞中许多脂质物质，包括各种脂肪和糖类等。
此外，平滑内质网在肝组织内还负责解毒和代谢过度酒精等化学物质。
这些功能都是和细胞内代谢过程直接相关的。
高尔基体是一个通过囊泡运输与内质网联系，并且与腹泡颗粒一同参与表面组织的主要细胞器之一。
高尔基体位于细胞质中，其中含有大量酵素，同时也是蛋白质和糖的合成和加工中心。
高尔基体上的许多囊泡是供运输细胞膜和蛋白质使用的，这些囊泡是由内质网上的蛋白质分解产生的。
高尔基体主要分为两个部分：囊泡样和网状结构。
囊泡样高尔基体主要负责细胞内的物质运输。
其中包括运输组织、荷尔蒙和一些卟啉物质等。
而网状高尔基体则负责蛋白质和糖的平面合成和附加代谢。
总体来说，内质网和高尔基体结构简单、功能强大，是细胞最主要的两个器官之一。
在细胞中，这两个器官并不是互相孤立的，而是相互联系、互相配合的。
内质网的结构域功能
第三节ER的化学组成
1.与氧化反应电子传递相关的酶系 NADPH-细胞色素c还原酶、Ctyb5、细胞色素P-450 2.与脂类物质代谢功能反应相关的酶类 脂肪酸CoA连接酶 3.与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类 葡萄糖-6-磷酸酶 4.参与蛋白质加工转运的多种酶类
核糖体结合糖蛋白（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。
4、环孔板（annulate lamellae）
一、AL 的形态结构及分布特征
•
AL 在形态上与内质网十分相似，其 基本结构单位类似内质网的潴泡，是 由双层膜围成的扁平囊状结构。 • 但 AL 与内质网也存在明显区别，即 双层膜上具有规律性分布的、与核孔 十分相似的膜孔结构。膜孔上常有弥 散的非膜性无定形物质分布。 •因此在形态结构上 AL 兼有内质网和 核膜的特征。
微粒体仍具 有内质网的 基本特征； 粗面微粒体 仍保留RER 所具备的功 能
常用大鼠肝细胞 ER 的微粒体 来分析其化学组成。
φ100nm
第二节内质网的种类与结构特点
3、微粒体
A B
A: 粗面微粒体(来自RER)
B: 滑面微粒体(多来自SER，部分来 自细胞膜和高尔基体或其他膜性碎片
第二节内质网的种类与结构特点
酶蛋白含量多是内质网膜区别于高尔基体膜囊和 质膜的主要标志
第四节ER的功能
一、RER的功能
1.进行蛋白质合成
2.合成蛋白的修饰与加工
3.膜的生成
4.物质运输
第四节ER的功能
一、RER的功能
（一）进行蛋白质合成
蛋白质合成两个特定区域
1、游离核糖体（合成结构蛋白）
2、RER表面的核糖体（非膜蛋白、镶嵌蛋白）
内质网的结构和功能
内质网的结构和功能
1. 结构：Endoplasmic reticulum（内质网）是由一系列的膜蛋白组成的有机结构，可以形成交错的平台，连接到细胞核和胞浆中的其他机制。
可能包括多孔充气体系统、纤维结构和膜循环链，以及纤维微管等结构。
2. 功能：内质网有多种功能，但其主要功能是负责蛋白质的合成和细胞内代谢的调节。
它也参与建立和维护细胞形态，同时会参与膜组分的分泌和转运。
此外，内质网还可以参与脂质的生物合成、调节激素信号转导、参与核酸合成和代谢，以及细胞凋亡过程中重要蛋白质的注射和递送过程等。
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内质网的结构与功能
一、结构
内质网膜约占细胞总膜面积的一半,就是真核细胞中最多的膜。
内质网(endoplasmic reticulum,ER)就是内膜构成的封闭的网状管道系统。
具有高度的多型性。
可分为粗面型内质网(rough endoplasmic reticulum,RER,图6-20)与光面型内质网(smooth endoplasmic reticulum,SER,图6-21)两类。
二、RER的功能
(一)蛋白质合成
蛋白质都就是在核糖体上合成的,并且起始于细胞质基质,但就是有些蛋白质在合成开
始不久后便转在内质网上合成,这些蛋白质主要有:①向细胞外分泌的蛋白、如抗体、激素;
②跨膜蛋白,并且决定膜蛋白在膜中的排列方式;③需要与其它细胞组合严格分开的酶,如溶
酶体的各种水解酶;④需要进行修饰的蛋白,如糖蛋白。
(二)蛋白质的修饰与加工
包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等,其中最主要的就是糖基化,几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。
糖基化的作用就是: ①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用;
②赋予蛋白质传导信号的功能;③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。
(三)新生肽链的折叠、组装与运输
COP II介导由内质网输出的膜泡运输,这种膜泡由内质网的排出位点(exit sites)以出芽的方式排出,内质网的排出位点没有结合核糖体,随机分布在内质网上。
不同的蛋白质在内质网腔中停留的时间不同,主要取决于蛋白质完成正确折叠与组装的时间,这一过程就是在属
于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的,需要消耗能量。
有些无法完成正确折叠的蛋白质被输出内质网,转入溶酶体中降解掉,大约90%的新合成的T细胞受体亚单位与乙酰胆碱受体都被降解掉,而从未到达靶细胞膜。
三、ER的其它功能
合成膜脂:大多数膜只就是完全在内质网中合成的,例外的情况包括:①鞘磷脂就是在内质网上开始合成的,但完成于高尔基体;②某些线粒体与叶绿体独有的膜脂就是驻留在这些
细胞器中的酶催化合成的。
ER合成的膜脂以膜跑运输的方式转运至高尔基体,溶酶体与质膜上,或借磷脂转移蛋白(phospholipid transfer protein,PTP)形成水溶性复合物,转至其她膜上。
解毒作用:SER中的P450酶系属于单加氧酶(monooxygenase),又称为多功能氧化酶(mixed function oxidase)、羟化酶(hydroxylase),因其还原态的吸收峰在450nm处,故名。
主要分布在SER中,但也存在于质膜、线粒体、高尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的膜中,具有解毒作用,通常可将脂溶性有毒物质,代谢为水溶性物质,使有毒物质排出体外。
有时也会将致癌物代谢为活性致癌物。
P450种类繁多,但都就是与其她辅助成分组成一个呼吸链来实现其功能,呼吸链中的P450还原酶实际就就是一种黄素蛋白。
P450催化O2分子中的一个原子加到底物分子上使之羟化,另一个氧原子被NADH或NADPH提供的氢还原生成水,在此氧化过程中无高能磷酸化合物生成。
甾体类激素的合成:在生殖腺与肾上腺的内分泌细胞中,SER、线粒体,可能还有高尔基体上的一些酶共同参与甾体类激素的合成。
调节血糖浓度:使葡糖6-磷酸水解为磷酸与葡萄糖,释放糖至血液中。
细胞中的糖元可被酶转化为葡糖1-磷酸,再转变为葡糖6-磷酸,但由于膜对磷酸化的糖就是高度不通透的,葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以后才能通过质膜,进入血液。
形成一些特殊结构:如肌细胞中的SER特化成的肌质网可储存钙离子,作为细胞内信号物质。
支撑作用:内质网就是细胞内最丰富的膜,形成了一种网络结构,提供机械支撑作用,并成为细胞质中酶附着的支架。