第七章 细胞骨架
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细胞生物学 第七章 细胞骨架[可修改版ppt]
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MAP2
*参与某些细胞结构的形成
MAP1
*参与胞内物质运输
MAP1C
*控制微管定位
+端追踪蛋白
、
4.微管的组装及其调节： （1）微管的体外装配 （2）微管的体内装配 （3）微管装配的调节
（1）微管的体外装配
（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 （2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 1）原肌球蛋白（tropomyosin，Tm） 2）肌钙蛋白（troponin） 3）肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
Tn-C（钙结合亚基） Tn-I（抑制亚基）
肌动蛋白 肌钙蛋白 原肌球蛋白
Tn-T（原肌球蛋白结合亚基）
细肌丝的结构的分子结构
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ ）
由两条多肽重链和两对轻链组成
肌球蛋白纤维
肌球蛋白的组装机制及两极纤维电镜照片
（2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
4.微丝的组装及其调节
肌动蛋白纤维的装配（踏车现象）
5.微丝的主要功能
肌动蛋白皮层
片状伪足 基质
（2）参与细胞运动 ——变形运动
回缩
＋端肌动蛋白聚合, 使伪足向前延伸
非聚合态肌动蛋白的移动
变形运动
点接触
噬中性粒细胞的趋化性
细胞变形运动模式图
5.微丝的主要功能
（2）参与细胞运动 ——胞质分裂
5.微丝的主要功能
第七章 细胞骨架
1、支持和维持细胞的形态
• 用秋水仙素处理培养细胞，发现细胞丧失原有的形 态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要的。
• 微管具有一定刚性，可自然取直，在保持细胞外形 方面起支撑作用。
• 细胞突起部分，如伪足、 鞭毛、纤毛、神经轴突的 形成和维持，都是微管在 起关键作用。
（线粒体、分泌小泡前体）
③中间纤维的亚基并不与核苷酸结合，而微管的亚基与GTP 或GDP结合，微丝的亚基则与ATP或ADP结合。
一、中间纤维的分布、结构和类型
（一）分布： 中间纤维是一类丝状蛋白多聚体。分布于细胞
质中常形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜与细 胞外基质相连，内与核纤层有直接的联系。中间纤 维与微丝、微管及其他细胞器也有着错综复杂的纤 维联络。
微丝是比微管细的实心纤维状结构
一、肌动蛋白与微丝的结构
形态：是一类由肌动蛋白纤维组成的实心螺旋状纤 维细丝。 5-8nm，长短不一。
在细胞中：微丝横向连接聚合成束。
肌细胞：肌动蛋白占细胞总蛋白10%，微丝形成特定的稳定结 构； 非肌细胞：肌动蛋白占1%~5%。微丝常分布在细胞膜下方，大 多呈现一种动态结构。
γ-TuRC组织微管在体内的装配在时间和空间是高度有序的。 间期：微管与微管蛋白处于相对平衡状态； γ-TuRC组织微管
形成的能力被关闭； 分裂前期：γ-TuRC磷酸化，开放γ-TuRC 组织形成微管的能力；
四、微管的功能
• 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态 • 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 • 参与胞内物质运输 • 维持细胞内细胞器的定位和分布 • 参与染色体运动，调节细胞分裂 • 参与细胞内信号传导
微管的装配主要表现为动态不稳定性（dynamic instability），即增 长的微管末端有微管蛋白-GTP帽，在微管组装期间或组装后GTP 被水解成GDP，从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分。微管 蛋白-GDP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（五）微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
（六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
（七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触 发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期
第7章 细胞骨架
微管相关蛋白MAP2 微管聚合蛋白Tau
二 、微管的化学组成
2、微管相关蛋白：
三、微管的组装和极性
微管本身大多数情况下是不稳定的，以 异二聚体为单位，可自由组装和拆卸即进 行装配和去装配-----动态结构。
（一）微管的体外装配
微管的体外组装条件 1、微管蛋白的浓度 2、pH值，pH =6.9 3、温度是主要条件，37 C聚合；（4 4、GTP是微管合成时的供能物质 5、离子：存Mg2+（Ca2+解聚）
（一）微管的体外装配
（一）微管的体外装配
-
+
引言
概念
细胞骨架是指真核细胞 质中的蛋白质纤维网架 体系。它对于维持细胞 的形状结构、细胞的运 动、染色体的分离和细 胞分裂等起着重要的作 用。包括微管、微丝、 中间纤维。
引言
细胞骨架的发现过程 1928年，人们提出了细胞骨架的概念。 1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微
管，但此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸 钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞 骨架常被破坏。
本章内容安排
掌握： 1．细胞骨架、踏车现象、微管组织中心的概念及细
胞骨架分类。 2．微管的结构及功能。 3．微丝的结构及功能。 4．微管、微丝和中间丝主要特征的比较。 熟悉： 1、微管、微丝组装的过程及其特点。 2、影响微管、微丝组装的特异性药物。 3、中间纤维的结构及功能。
第七章 细胞骨架
(cytoskeleton)
微管的极性：
微管蛋白异二聚体首尾 相接决定微管具有极性。
+极生长速度快，-极生长速 度慢，也就是说微管蛋白 在+极的添加速度高于-极。
二 、微管的化学组成
2、微管相关蛋白：
三、微管的组装和极性
微管本身大多数情况下是不稳定的，以 异二聚体为单位，可自由组装和拆卸即进 行装配和去装配-----动态结构。
（一）微管的体外装配
微管的体外组装条件 1、微管蛋白的浓度 2、pH值，pH =6.9 3、温度是主要条件，37 C聚合；（4 4、GTP是微管合成时的供能物质 5、离子：存Mg2+（Ca2+解聚）
（一）微管的体外装配
（一）微管的体外装配
-
+
引言
概念
细胞骨架是指真核细胞 质中的蛋白质纤维网架 体系。它对于维持细胞 的形状结构、细胞的运 动、染色体的分离和细 胞分裂等起着重要的作 用。包括微管、微丝、 中间纤维。
引言
细胞骨架的发现过程 1928年，人们提出了细胞骨架的概念。 1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微
管，但此时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸 钾在低温条件下来固定，在这样的条件下细胞 骨架常被破坏。
本章内容安排
掌握： 1．细胞骨架、踏车现象、微管组织中心的概念及细
胞骨架分类。 2．微管的结构及功能。 3．微丝的结构及功能。 4．微管、微丝和中间丝主要特征的比较。 熟悉： 1、微管、微丝组装的过程及其特点。 2、影响微管、微丝组装的特异性药物。 3、中间纤维的结构及功能。
第七章 细胞骨架
(cytoskeleton)
微管的极性：
微管蛋白异二聚体首尾 相接决定微管具有极性。
+极生长速度快，-极生长速 度慢，也就是说微管蛋白 在+极的添加速度高于-极。
细胞骨架整好
1、成核期：微管蛋白（α蛋白和β蛋白）首尾相连成为异源二聚体， 二聚体与GTP结合后被激活，若干二聚体两端添加形成关键。
2、聚合期：二聚体在关键两端和侧面不断增长并扩展成为片 层构造，直至13条原纤维形成管状微管。
微管旳极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定时：两端速度到达动态平衡。
形成聚合体旳关键部位
中间丝结合蛋白
• 目前发觉15种。（自学）
三、中间（丝）纤维旳组装
两个平行排列旳中间丝蛋白（杆状区）螺旋 形成二聚体。
三、中间（丝）纤维旳组装
•两个二聚体反向平行排列成一种四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维旳组装 •两个四聚体组装成一种原纤维。
三、中间（丝）纤维旳组装 •8条原纤维 中间纤维。
微管形成旳关键 位点，微管旳组装由 此开始。
常见旳微管组织 中心为中心体、鞭毛 或纤毛旳基体 。
影响微管稳定性旳药物
秋水仙素
克制微管组装 长春花碱 克制微管解聚（稳定） 紫杉醇
紫杉醇
秋水仙素 长春花碱
五、微管旳主要功能
㈠支持和维持 细胞旳形态
秋水仙素
微管
㈡参加细胞内物质运送
细胞内旳许多物质旳运送都是在微管—— 马达蛋白旳帮助下完毕旳。
9x2+2
9x3+0
2
1
3
13
4
12
5
11
10 9
6 7 8
单管
A
B
二联管
A
B
C
三联管
微管有关蛋白（MAP）
维持微管旳 稳定，参加微管 与其他细胞器旳 连接。
MAPs旳构造中具有 两个构造域：一种是碱性 旳微管蛋白结合区, 另一 种是酸性旳外伸（突出） 旳构造域。
2、聚合期：二聚体在关键两端和侧面不断增长并扩展成为片 层构造，直至13条原纤维形成管状微管。
微管旳极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定时：两端速度到达动态平衡。
形成聚合体旳关键部位
中间丝结合蛋白
• 目前发觉15种。（自学）
三、中间（丝）纤维旳组装
两个平行排列旳中间丝蛋白（杆状区）螺旋 形成二聚体。
三、中间（丝）纤维旳组装
•两个二聚体反向平行排列成一种四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维旳组装 •两个四聚体组装成一种原纤维。
三、中间（丝）纤维旳组装 •8条原纤维 中间纤维。
微管形成旳关键 位点，微管旳组装由 此开始。
常见旳微管组织 中心为中心体、鞭毛 或纤毛旳基体 。
影响微管稳定性旳药物
秋水仙素
克制微管组装 长春花碱 克制微管解聚（稳定） 紫杉醇
紫杉醇
秋水仙素 长春花碱
五、微管旳主要功能
㈠支持和维持 细胞旳形态
秋水仙素
微管
㈡参加细胞内物质运送
细胞内旳许多物质旳运送都是在微管—— 马达蛋白旳帮助下完毕旳。
9x2+2
9x3+0
2
1
3
13
4
12
5
11
10 9
6 7 8
单管
A
B
二联管
A
B
C
三联管
微管有关蛋白（MAP）
维持微管旳 稳定，参加微管 与其他细胞器旳 连接。
MAPs旳构造中具有 两个构造域：一种是碱性 旳微管蛋白结合区, 另一 种是酸性旳外伸（突出） 旳构造域。
细胞生物学细胞骨架与细胞运动
是微管形成的核心位点，微管的组装由此开始，常见的微管组织中心有：中心体、鞭毛基体、动粒。 都具有γ微管蛋白，形成γ微管蛋白环形复合体，刺激微管核心的形成，包裹微管蛋白的负端，防止微管蛋白的掺入。 在空间上提供微管装配的始发区域。
微管组织中心（microtubule organizing center, MTOCs）
阿尔茨海默氏病——大量损伤的神经元纤维（微管蛋白聚集缺陷 信号传递紊乱）
三．细胞骨架与遗传性疾病
单击此处添加正文，文字是您思想的提炼，请尽量言简意赅地阐述观点。
感谢各位的观看
单击此处添加副标题
中间纤维增强细胞的强度
汇报人姓名
（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂
参与细胞内信号传导
第二节 微 丝 microfilament , MF
存在方式: 球状肌动蛋白（globular actin, G-actin） 纤维状肌动蛋白（filamentous actin, F- actin）
形态结构：中空圆柱状结构，13根原纤维围成一周， α和β微管蛋白首尾相接，具有极性。
有三种存在形式： 单管、二联管和三联管。
三．微管结合蛋白：（microtubule-associated protein, MAP） 结合在微管表面的辅助蛋白 结构区域 功能： 碱性的微管结合区域 加速微管成核作用； 酸性的突出区域 与其他骨架纤维联系 主要类型： MAP-1（轴突和树突中） MAP-2（胞体和树突中） tau （只存在 于轴突中） MAP-4（大多数细胞中）
参与细胞连接 参与细胞内的信息传递与物质运输 维持细胞核膜稳定，与DNA的复制有关 与细胞的分化
胞质骨架三种组分的比较*
（二）微管和微丝与肿瘤化疗
长春新碱、秋水仙素（与纺锤体微管蛋白结合）— 抑制细胞增殖
微管组织中心（microtubule organizing center, MTOCs）
阿尔茨海默氏病——大量损伤的神经元纤维（微管蛋白聚集缺陷 信号传递紊乱）
三．细胞骨架与遗传性疾病
单击此处添加正文，文字是您思想的提炼，请尽量言简意赅地阐述观点。
感谢各位的观看
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中间纤维增强细胞的强度
汇报人姓名
（五）参与染色体的运动，调节细胞分裂
参与细胞内信号传导
第二节 微 丝 microfilament , MF
存在方式: 球状肌动蛋白（globular actin, G-actin） 纤维状肌动蛋白（filamentous actin, F- actin）
形态结构：中空圆柱状结构，13根原纤维围成一周， α和β微管蛋白首尾相接，具有极性。
有三种存在形式： 单管、二联管和三联管。
三．微管结合蛋白：（microtubule-associated protein, MAP） 结合在微管表面的辅助蛋白 结构区域 功能： 碱性的微管结合区域 加速微管成核作用； 酸性的突出区域 与其他骨架纤维联系 主要类型： MAP-1（轴突和树突中） MAP-2（胞体和树突中） tau （只存在 于轴突中） MAP-4（大多数细胞中）
参与细胞连接 参与细胞内的信息传递与物质运输 维持细胞核膜稳定，与DNA的复制有关 与细胞的分化
胞质骨架三种组分的比较*
（二）微管和微丝与肿瘤化疗
长春新碱、秋水仙素（与纺锤体微管蛋白结合）— 抑制细胞增殖
细胞骨架(cytoskeleton)
形成聚合体的关键部位
中间丝结合蛋白
• 目前发现15种。（自学）
三、中间（丝）纤维的组装
两个平行排列的中间丝蛋白（杆状区）螺 旋形成二聚体。
三、中间（丝）纤维的组装
•两个二聚体反向平行排列成一个四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维的组装 •两个四聚体组装成一个原纤维。
三、中间（丝）纤维的组装 •8条原纤维 中间纤维。
（三） 维持细胞内细胞器的定位和分布
秋水仙素处理细胞，高尔基体分散四周，除去药物，位置恢复。
（四）微管与细胞运动
㈤参与染色体的运动\调节细胞分裂 ㈥参与细胞内信号转导
第三节 微丝
一、微丝的结构与肌动蛋白
• 微丝的主要成分:肌动蛋白 • 微丝的电镜结构：呈细丝状，比微管短
的多，但在细胞中微丝多数成束排列。
1、成核期：微管蛋白（α蛋白和β蛋白）首尾相连成为异源二聚体， 二聚体与GTP结合后被激活，若干二聚体两端添加形成核心。
2、聚合期：二聚体在核心两端和侧面不断增加并扩展成为片 层结构，直至13条原纤维形成管状微管。
微管的极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定期：两端速度达二）参与细胞的运动
细胞整体的移动和位置改变主要是在微 丝的作用下完成的，如变形虫、巨噬细胞等。
阿巨 米噬 巴细 运胞 动
)
（三）参与细胞内物质运输
（四）参与细胞分裂
㈤参与细胞内信号传递
（六）参与受精
促进精子顶体形成刺突，使精子穿透卵子。
（七）参与肌肉收缩
肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。
• 肌动蛋白(单体、多聚体）:
单体 :球形肌动蛋白-G肌动蛋白（可与ATP结合）。
多聚体:丝状肌动蛋白-F肌动蛋白（肌动蛋白单体形成）。
中间丝结合蛋白
• 目前发现15种。（自学）
三、中间（丝）纤维的组装
两个平行排列的中间丝蛋白（杆状区）螺 旋形成二聚体。
三、中间（丝）纤维的组装
•两个二聚体反向平行排列成一个四聚体—— 无极性（最小单位）。
三、中间（丝）纤维的组装 •两个四聚体组装成一个原纤维。
三、中间（丝）纤维的组装 •8条原纤维 中间纤维。
（三） 维持细胞内细胞器的定位和分布
秋水仙素处理细胞，高尔基体分散四周，除去药物，位置恢复。
（四）微管与细胞运动
㈤参与染色体的运动\调节细胞分裂 ㈥参与细胞内信号转导
第三节 微丝
一、微丝的结构与肌动蛋白
• 微丝的主要成分:肌动蛋白 • 微丝的电镜结构：呈细丝状，比微管短
的多，但在细胞中微丝多数成束排列。
1、成核期：微管蛋白（α蛋白和β蛋白）首尾相连成为异源二聚体， 二聚体与GTP结合后被激活，若干二聚体两端添加形成核心。
2、聚合期：二聚体在核心两端和侧面不断增加并扩展成为片 层结构，直至13条原纤维形成管状微管。
微管的极性：添加速度快（+极），添加速度慢（-极）。
3、稳定期：两端速度达二）参与细胞的运动
细胞整体的移动和位置改变主要是在微 丝的作用下完成的，如变形虫、巨噬细胞等。
阿巨 米噬 巴细 运胞 动
)
（三）参与细胞内物质运输
（四）参与细胞分裂
㈤参与细胞内信号传递
（六）参与受精
促进精子顶体形成刺突，使精子穿透卵子。
（七）参与肌肉收缩
肌肉细胞的收缩与微丝关系非常密切。
• 肌动蛋白(单体、多聚体）:
单体 :球形肌动蛋白-G肌动蛋白（可与ATP结合）。
多聚体:丝状肌动蛋白-F肌动蛋白（肌动蛋白单体形成）。
第七章 细胞骨架
马达蛋白引导的运输有两个主要的特点:
马达蛋白的运输是单方向进行的，一种马达蛋白只能引导一种 方向的运输。 例如驱动蛋白只能引导沿微管的(-)端向(+)端的运输，而动 力蛋白则是从(+)端向(-)端运输。 马达蛋白引导的运输是逐步行进而不像火车的轮子是连续运行 的。之所以要逐步进行，是因为马达蛋白要通过一系列的构型 变化才能完成行进的动作。
从微管组织中心的 γ微管蛋白发出微 管 (MT was extended from γtubule of MTOC)
MicrotubuleOrganizaing Center, MTOC
• （四）、影响因素 • GTP,压力，温度，pH，离子浓度，微管 蛋白临界浓度，药物。 • 特异性药物：
• 1、G-肌动蛋白的空间结构：
• 2、G-肌动蛋白的极性： • 具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，为正端 (plus end)，另一端为负端(minus end)
• 3、 MF的结构 • 直径约7nm，又称肌动蛋白纤维actin filament单根微丝呈双螺旋结构，每圈14个Gactin.
细胞骨架
Cytoskeleton
• 细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤 维网架体系,与细胞形态的维持和细胞运动 有关。 • 细胞骨架的概念有狭义和广义之分：
• 狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、 微管和中间纤维。 • 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架 、细胞膜骨架和细胞外基质。 • 核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接 ,•贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。
• 9+2
中心粒(centrioles)
形态：是中心体的主 要结构，成对存在， 且互相垂直形成 “L”形排列。中心 粒直径为0.2μm. 长 为0.4μm，是中空的 短圆柱状结构。
马达蛋白的运输是单方向进行的，一种马达蛋白只能引导一种 方向的运输。 例如驱动蛋白只能引导沿微管的(-)端向(+)端的运输，而动 力蛋白则是从(+)端向(-)端运输。 马达蛋白引导的运输是逐步行进而不像火车的轮子是连续运行 的。之所以要逐步进行，是因为马达蛋白要通过一系列的构型 变化才能完成行进的动作。
从微管组织中心的 γ微管蛋白发出微 管 (MT was extended from γtubule of MTOC)
MicrotubuleOrganizaing Center, MTOC
• （四）、影响因素 • GTP,压力，温度，pH，离子浓度，微管 蛋白临界浓度，药物。 • 特异性药物：
• 1、G-肌动蛋白的空间结构：
• 2、G-肌动蛋白的极性： • 具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，为正端 (plus end)，另一端为负端(minus end)
• 3、 MF的结构 • 直径约7nm，又称肌动蛋白纤维actin filament单根微丝呈双螺旋结构，每圈14个Gactin.
细胞骨架
Cytoskeleton
• 细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤 维网架体系,与细胞形态的维持和细胞运动 有关。 • 细胞骨架的概念有狭义和广义之分：
• 狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、 微管和中间纤维。 • 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架 、细胞膜骨架和细胞外基质。 • 核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接 ,•贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。
• 9+2
中心粒(centrioles)
形态：是中心体的主 要结构，成对存在， 且互相垂直形成 “L”形排列。中心 粒直径为0.2μm. 长 为0.4μm，是中空的 短圆柱状结构。
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聚合期： 该期微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长。
稳定期： 微管的聚合和解聚速度相等，微管长度相对恒定。
1.微管的体外装配
1972年-Weisenbery-小鼠脑组织分离出微管蛋白-体外组装
+
-
微管蛋白 微管蛋白
聚合
异二聚体
首尾相连
原纤维 13根原纤维
微管
纵向排列
二、微管结合蛋白
微管结合蛋白（ microtubule-associated protein, MAP），是一类可以与微管结合并与微管共同组成 微管系统的蛋白质。它们是维持微管结构和功能的 必需成分，结合在微管表面，参与微管的装配，维 持微管的稳定及与其他细胞器间的连接。
体
部
★结构图式：9 X 2 + 2
内鞘 中央微管（单管） 外臂
动位蛋白臂
内臂
放射辐 辐头条
B
A
电镜冷冻蚀刻技术观察到的四膜虫纤毛
基
体
部
结构图式：
9X3+0
第三节、微 丝
(microfilament,MF)
一、微丝的结构与肌动蛋白
一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝， 5-9nm， 长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束状、 网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置上 （在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中）。
1、肌动蛋白(actin) ——基本单位
存在方式：
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin)
在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每14个球状肌动蛋白分子旋转一圈， 微丝具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端。
二、肌动蛋白结合蛋白
3. 作用于微管的特异性药物
秋水仙素、秋水仙胺和长春花碱、长春新碱：抑制微管的组装， 破坏纺锤体的组装，使细胞停止在分裂中期； 紫杉醇、紫杉酚：可阻止微管的去组装，增强微管的稳定性 但不影响微管末端进行组装，也可使细胞停滞在分裂期。
四、微管的功能
① 构成细胞的网状支架，维持细胞的形态； ② 参与细胞内物质运输； ③ 维持细胞内细胞器的空间定位和分布； ④ 微管与细胞运动（鞭毛和纤毛）； ⑤ 参与染色体的运动，调节细胞分裂； ⑥ 参与细胞内信号传递。
微管的支架作用
微管参与细胞器的定位
深绿：微管 浅蓝：内质网 黄色：高尔基复合体
上图：内质网抗体染色 上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
下图：微管抗体染色
参与细胞内的物质运输 染色体的分离
神经元轴突 运输的模式
微管组成的细胞结构 1.中心体
形态结构
光镜：中心体呈球状小颗粒
电镜：细胞中的中心粒成对存在且相互垂直
类型
第二节、微 管 (microtubule，
MT)
一、微管的结构和微管蛋白
微管的形态结构
中空圆筒状结构，由13根原纤维所组成
微管蛋白
微
2
1
3
管 13
4
横 12
断 11
面
10 9
5
6 7 8
15nm 25nm
5nm
微 微管蛋白：球形，55KD ，450aa
管
蛋பைடு நூலகம்白
微管蛋白：球形，55KD ，550aa
2. 微管的体内装配
微管的体内组装受到严格的时间和空间的控制。
时间控制 细胞生命活动的特殊时刻 （纺锤丝微管的聚合与解聚发生在细胞分裂期）
空间控制 微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要是中 心体、鞭毛和纤毛的基体部和着丝粒，称微管组织 中心（microtubule organizing center, MTOC）。
顶 部 位于纤毛顶端，周围由9条单管组成，
纤
直至最终融合。
毛
的
整 主杆部 突出于胞外，周围由9组二联管组成，
体
中央有2根单管，均与纤毛纵轴平行。
结
构
顶部 主杆部 基体部
基体部 位于细胞质内，周围由9组三联管 组成，没有中央单管。
质膜
顶
二联管
部
★★
BA A
B
B
A
主
杆
A
B A
部
B
C1 C2
A
B
B
A
基
AB AB
中心粒：圆柱状小体
直径160~260nm 长度160~560nm
双心体
电镜下横切
功能
★结构图式：（9 X 3 + 0）
1. 与微管蛋白的合成、微管的聚合有关，并参与细胞分裂
2. 其上存在ATP酶与细胞能量代谢有关 ，为细胞运动和染 色体移动提供能量。
电镜下的中心粒亚微结构
2.纤毛和鞭毛
纤毛与鞭毛是伸出细胞表面、由微管组成并能产生运动的特化结构。 纤毛与鞭毛在来源和结构上基本相同，少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛。
大多数已经鉴定的MAPs仅在神经细胞中表达，主 要包括MAP-1 、MAP-2 、Tau和MAP-4，其中 MAP-4也广泛分布在非神经细胞中。
(二)微管的存在类型
微管的三种存在形式
2
1
3
13
4
12
5
11 10 9
6 7 8
单管
A
B
A
B
C
二联管
三联管
三、微管的组装和极性
★分为三个时期：
成核期：
由、 微管蛋白异二聚体头尾相接形成短的原纤维， 然后在其两端和侧面增加异二聚体使之扩展成片层， 片层扩展到13根原纤维时，即合拢成一段微管。速度 缓慢，为微管合成的限速时期，又称为延迟期。
第七章 细胞骨架
(cytoskeleton )
第一节、概 述
细胞骨架
是由蛋白纤维交织而成的立体网 架结构，它充满整个细胞质的空间， 与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在 一定的结构联系，包括微管、微丝 和中间纤维。
是活细胞的支撑结构，并在细胞 的生理活动（如细胞运动和胞内物 质运输、细胞分裂、胞内信息传递 等）中发挥重要作用。
踏车现象：微管可以表现出一端因加亚单位而
延长，而另一端因亚单位脱落而减短的现象。
踏 车 模 型
影响微管组装的因素
1、温度：温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起分解。 2、离子：Mg2+存在促进组装， [Ca2+]过高时引起分解。
3、GTP浓度：对微管的组装进行动态调节，高GTP促进 微管聚合，低GTP引起微管解聚。
对肌动蛋白丝具有调节作用
主要包括四类：
原肌球蛋白：调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合 肌球蛋白：特殊的ATP酶，能水解ATP引起构象改变，沿微丝移动 肌钙蛋白：可同时结合原肌球蛋白和钙离子，抑制肌球蛋白ATP酶的活性 非肌细胞中肌动蛋白结合蛋白：与微丝组装和微丝功能密切相关
三、微丝的组装 （一）微丝的组装过程