植物叶色黄化突变分子机理的研究进展-南方农业学报

0引言植物叶色突变是植物在生长过程中叶色发生变化的现象，由叶绿素合成受阻或降解加快所引起。

植物叶色突变的种类较多，性状较明显，通过观察叶片颜色即可鉴别。

根据叶色表型可将其分为白化、条纹、黄化、淡黄绿、淡绿、常绿、斑叶、紫叶、类病斑、白黄和白绿等类型（Manjaya ，2009；Vairam et al.，2014）。

1933年，Killough 和Horlacher 发现了陆地棉（Gossypium hirsutum ）芽黄突变体，但由于叶色突变会造成作物减产甚至死亡，故被认为是有害突变，在当时未引起重视。

自1948年Granick 利用小球藻（Chlorella vulgaris ）失绿突变体W 5验证原卟啉9是叶收稿日期：2017-03-27基金项目：国家重点研发计划项目（2016YFD0600605）；江西省林业科技创新专项项目（201406）；广西农业科学院基本科研业务专项项目（2017YT47）。

作者简介：*为通讯作者，章挺（1981-），副研究员，主要从事林木栽培及育种研究工作，E-mail ：zhangtycx@ 。

刘新亮（1986-），博士，主要从事观赏植物选育及栽培研究工作，E-mail ：liuxinliang1988@植物叶色黄化突变分子机理的研究进展刘新亮1，李先民2，何小三1，邱凤英1，章挺1*（1江西省林业科学院，南昌330032；2广西农业科学院花卉研究所，南宁530007）摘要：植物叶色黄化突变具有突变频率高、易鉴别等特点，不仅是基础研究的理想材料，在品种选育和改良中也有重要的利用价值。

文章从叶绿素生物合成、血红素代谢、叶绿体发育及叶绿体蛋白代谢等方面，对植物叶色突变相关基因的功能和作用机理进行综述，发现目前对叶色突变分子机理的研究主要集中在叶色突变相关基因功能方面，针对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究较少，因此，今后在相关研究中可利用叶色突变体这一理想材料分析鉴定相关基因功能及其互作关系，从对单一基因的研究转向对多个基因甚至功能基因组的系统研究，尤其加强对质核信号转导、转录因子及调控元件的研究；叶色突变体作为作物品种改良的一类特殊种质资源，可通过人工诱导方式增加植物突变频率，在较短时间内获得大量叶色突变体，应用于基因功能及基因间的互作关系等研究，为黄叶植株的选育和遗传改良提供参考。

关键词：叶色黄化突变；叶绿素合成；叶绿体发育；叶绿体蛋白代谢中图分类号：S311文献标志码：A文章编号：2095-1191（2017）08-1358-09A review:Molecular mechanism of plant yellow leaf mutationLIU Xin-liang 1，LI Xian-min 2，HE Xiao-san 1，QIU Feng-ying 1，ZHANG Ting 1*(1Jiangxi Academy of Forestry ，Nanchang 330032，China ；2Flowers Research Institute ，Guangxi Academy ofAgricultural Sciences ，Nanning 530007，China)Abstract ：Yellow leaf mutation are ideal materials for basic research with high mutation frequency and easily identi-fied in nature.They also have important value in variety breeding and improvement.Functions and mechanisms of genesrelated to leaf color mutation were reviewed from perspectives of chlorophyll synthesis ，heme metabolism ，chloroplast development and chloroplast protein metabolism.The current researches on mechanism of leaf mutants focused on the functions of genes related to leaf color mutation ，but nucleoplasm signal transduction ，transcription factor and regulatory element were only studied by a few.Therefore ，in the future ，leaf mutants ，which is ideal materials ，can be used to study the function of the related genes and their interactions ，and switch the research from single gene to multiple genes or even functional genomes ，especially strengthen the study in nucleoplasm signal transduction ，transcription factor and regulato-ry element.As a special germplasm resource ，leaf mutants can increase plant mutation frequency through artificial induc-tion ，obtain large amount of leaf mutants within short period of time and apply them into the study in interactions between gene functions and genes ，and proude reference for yellow leaf plants breeding and gentic improvement.Key words ：yellow leaf mutation ；chlorophyll synthesis ；chloroplast development ；chloroplast protein metabolism8期·1359·绿素合成前体以来，叶色突变体研究逐渐受到关注，尤其是叶绿素合成途径研究（Beale and Appleman，1971）。

近年来，叶色突变体被广泛应用于遗传模式、色素合成、光合作用、细胞结构与发育等基础研究，已成为分子生物学和发育生物学的热点之一（Wang et al.，2014；Wu et al.，2014；Zhu et al.，2014；Brestic et al.，2016）。

在园林植物中，叶色黄化突变较为常见，将叶片呈现不同程度黄色的植物称金叶植物，品种名常冠以Aurea（种培芳和杨江山，2013）。

金叶植物色彩明亮、观赏周期长、易形成大色块景观，在淡花季节起到以叶代花的作用，具有较高的观赏价值和特殊园林用途。

因此，叶色黄化突变植物已成为园林造景和道路绿化的首选物种，如金叶女贞（Ligustrum vicaryi）、金叶榆（Ulmuspumila cv.jinye）、金叶国槐（Sophora japonica）、金边黄杨（Euonymus japonicus cv.Aureo-ma）等。

叶色突变体呈色是遗传因素和环境因素共同作用的结果，突变基因自发或受外界环境影响可直接或间接干扰叶绿素合成及其稳定性，从而影响色素的含量及比例，最终导致叶片颜色异常。

因此，遗传因素是叶色变异的根本原因。

目前，叶色突变体调控基因研究主要集中在少数模式植物和蔬菜作物上，其中对拟南芥（Arabidopsis thaliana）和水稻（Oryza sativa）的研究较透彻。

本文拟从叶绿素合成、血红素代谢、叶绿体发育及叶绿体蛋白代谢等方面，对叶色突变相关基因的功能进行综述，并剖析植物叶色黄化突变的分子机理，提出今后的研究方向，以期为黄叶植株的选育和遗传改良提供参考。

1叶绿素生物合成途径叶绿素普遍存在于植物的绿色组织中，是绿色植物中含量最多的色素，在叶片中常结合在叶绿体的类囊体膜上（Kobayashi et al.，2014）。

叶绿素合成与降解的主要场所是叶绿体，其代谢途径中任何基因突变均可能会影响叶绿素的正常代谢，改变叶绿体中色素比例，引起植物叶色变异。

高等植物叶绿素的合成以谷氨酸为前体，最终合成叶绿素a和叶绿素b，共经过20步反应，由30多个基因编码的18种关键酶参与（图1）（Tanaka and Tanaka，2006；Harpaz-Saad et al.，2007；Tanaka et al.，2011）。

Hu等（1998）、Williams等（2006）研究发现，尿卟啉Ш脱羧酶（UROD）基因突变使玉米（Zea mays）叶片呈病斑表型，而粪卟啉原氧化酶（HEMF）基因突变导致苗期玉米呈黄化坏死表型。

Tsang等（2003）研究发现，谷氨酰-1-半醛转氨酶（GSA-AT）催化谷氨酸-1-半醛生成5-氨基酮戊酸（ALA），其反义转基因能降低油菜（Brassica napus）叶绿素含量。

Kim等（2005）诱导烟草（Nicoti-ana tabacum）谷氨酰-tRNA合成酶（GluRS）基因沉默，从而导致叶片呈严重的黄化表型，表明其表达量降低导致叶绿素含量降低。

Kumar和Söll（2000）、Hedtke等（2007）研究发现，谷氨酰-tRNA还原酶（HEMA）基因沉默会导致拟南芥叶绿素和血红素含量降低，抑制HEMA1基因表达从而降低ALA和叶绿素含量。

Ayliffe等（2009）在大麦（Hordeum vulgare）突变体70a3中发现，尿卟啉Ш合酶（UROS）基因突变受发育调控，成熟叶呈坏死表型。

Tanaka等（2011）研究发现，5-氨基酮戊酸脱水酶（ALAD1）基因突变明显降低拟南芥植株中叶绿素含量，导致叶片呈淡绿色。

镁螯合酶（MgCh）是由ChlI、ChlD和ChlH3个亚基组成的蛋白复合体，催化Mg2+与原卟啉IX形成镁原卟啉IX，是叶绿素生物合成的另一个重要调控位点，在叶绿素合成和叶绿体发育中起重要作用。