第三条大分子生命链糖链

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生物化学题库(含参考答案)

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生物化学题库(含参考答案)一、单选题(共74题,每题1分,共74分)1.与血红蛋白合成无关的维生素是()。

A、维生素B6B、维生素B12C、叶酸D、生物素正确答案:D答案解析:A项,血红蛋白合成的关键酶是ALA合酶,其辅基为磷酸吡哆醛(VitB6的活性形式)。

BC两项,血红蛋白的珠蛋白基因表达时,核苷酸及核酸的合成需要以一碳单位为原料,而一碳单位的代谢需要叶酸和VitB12。

D项,生物素是体内多种羧化酶的辅酶,参与CO2的羧化过程,与血红蛋白的合成无关。

2.下列有关脂肪酸合成的叙述不正确的是()。

A、生物素是参与合成的辅助因子之一B、脂肪酸合成酶系存在于细胞质中C、合成时需要NADPHD、合成过程中不消耗ATP正确答案:D答案解析:A项,乙酰CoA是合成脂肪酸的原料,需先羧化生成丙二酰CoA参加合成反应。

催化乙酰CoA转化生成丙二酰CoA的是乙酰CoA羧化酶,其辅基为生物素。

B项,脂肪酸合成是在线粒体外即细胞质中进行的,因脂肪酸合成酶系存在于细胞质中。

CD两项,脂肪酸合成除需要乙酰CoA外,还需要ATP、NADPH、HCO -(CO )、及Mn2+等,乙酰CoA与丙二酰CoA每经转移、3 2缩和脱羧及还原(加氢、脱水和再加氢)1次碳链延长2个碳原子,重复多次可合成含16碳的软脂酸,以上还原过程的供氢体为NADPH,所以合成时需要大量NADPH。

3.6-磷酸果糖激酶最强的变构激活剂是()。

A、果糖-1,6-二磷酸B、果糖-2,6-二磷酸C、ATPD、GTP正确答案:B答案解析:6-磷酸果糖激酶-1变构抑制剂:柠檬酸、ATP;变构激活剂:果糖-1,6-二磷酸、果糖-2,6-二磷酸、ADP、AMP。

①果糖-1,6-二磷酸是反应产物,对反应起正反馈作用以促进糖酵解;②果糖-2,6-二磷酸是最强的激活剂。

4.若将一个完全被放射性标记的DNA分于放于无放射性标记的环境中复制三代后,所产生的全部DNA分子中,无放射性标记的DNA分子有几个?()A、2个B、1个C、4个D、6个正确答案:D答案解析:DNA复制为半保留复制,复制三代即产生8个DNA分子。

生物大分子结构和变性技术分析

生物大分子结构和变性技术分析

生物大分子结构和变性技术分析生物大分子是一类分子量较大、通常要经由共价键链接多个元素或原子团而成的分子。

它包括许多种类的分子,如蛋白质、核酸、多糖等,是生物体中重要的组成部分。

在多种生物体功能中发挥着重要的作用,对生命活动起着决定性的作用。

生物大分子结构的理解是理解其各种生命功能的基础,而变性技术则是对这些结构性质研究的基本手段之一。

一、生物大分子的结构1. 蛋白质的结构蛋白质是生命中最基本的分子,其结构很复杂。

通常基于蛋白质中氨基酸多肽链的序列、空间构象和功能三方面的特征,将蛋白质的结构分为四个层次:原始结合体、二级结构、三级结构和四级结构。

原始结合体是各种氨基酸在一起形成的链,序列确定了蛋白质的性质。

二级结构是指由大量α-螺旋、β-折叠构成的局部结构,它们是氢键和其他相互作用的结果。

三级结构是由所有二级结构之间的相互作用所决定的全局结构,包括蛋白质的立体构象和折叠方式,其中最基本的相互作用力是范德华力、静电相互作用和疏水效应等。

四级结构是指蛋白质复合物的组装方式,即由许多不同的多肽源自不同的基因组成,它们通过弱的相互作用力粘在一起,组成大家族。

2. 核酸的结构核酸是生命体中储存和传递遗传信息的分子,包括DNA和RNA两种类型。

通常被认为具有二级结构和三级结构两个层次。

二级结构是指核酸中由基因间的特定的序列基团以特定的方式对垒形成的正常、同构和缺陷结构。

DNA分子的二级结构形成稳定的双螺旋,RNA分子则形成具有广泛多样性的结构,包括茎-环、伸展-环、肋骨、单股环和疣结构等。

三级结构是指核酸中多个二级结构的空间排列方式。

这个层次的结构十分简单,但却至关重要。

核酸分子链中所有的二级结构都紧密地组合在一起,这就是三级结构。

3. 多糖的结构多糖是由很多单糖单元组合成的超高分子化合物,是生物大分子中最重要的一类。

多糖有很多种形态,不同糖份子之间的互作用力也不相同,所以多糖的一级结构、二级结构和三级结构相对比较复杂。

2024年高一生物知识点

2024年高一生物知识点

高一生物知识点高一生物知识点11、DNA的碱基互补配对原则:A与T配对,G与C配对。

2、DNA复制:是指以亲代DNA分子为模板来合成子代DNA的过程。

DNA的复制实质上是遗传信息的复制。

3、解旋:在ATP供能、解旋酶的作用下,DNA分子两条多脱氧核苷酸链配对的碱基从氢键处断裂,于是部分双螺旋链解旋为二条平行双链,解开的两条单链叫母链(模板链)。

4、DNA的半保留复制:在子代双链中,有一条是亲代原有的链,另一条则是新合成的。

5、人类基因组是指人体DNA分子所携带的全部遗传信息。

人类基因组计划就是分析测定人类基因组的核苷酸序列。

6、DNA的化学结构:①DNA是高分子化合物:组成它的基本元素是C、H、O、N、P等。

②组成DNA的基本单位——脱氧核苷酸。

每个脱氧核苷酸由三部分组成:一个脱氧核糖、一个含氮碱基和一个磷酸③构成DNA的脱氧核苷酸有四种。

DNA在水解酶的作用下,可以得到四种不同的核苷酸,即腺嘌呤(A)脱氧核苷酸;鸟嘌呤(G)脱氧核苷酸;胞嘧啶(C)脱氧核苷酸;胸腺嘧啶(T)脱氧核苷酸;组成四种脱氧核苷酸的脱氧核糖和磷酸都是一样的,所不相同的是四种含氮碱基:ATGC。

④DNA是由四种不同的脱氧核苷酸为单位,聚合而成的脱氧核苷酸链。

7、DNA的双螺旋结构:DNA的双螺旋结构,脱氧核糖与磷酸相间排列在外侧,形成两条主链(反向平行),构成DNA的基本骨架。

两条主链之间的横档是碱基对,排列在内侧。

相对应的两个碱基通过氢键连结形成碱基对,DNA一条链上的碱基排列顺序确定了,根据碱基互补配对原则,另一条链的碱基排列顺序也就确定了。

8、DNA的特性:①稳定性:DNA分子两条长链上的脱氧核糖与磷酸交替排列的顺序和两条链之间碱基互补配对的方式是稳定不变的,从而导致DNA分子的稳定性。

②多样性:DNA中的碱基对的排列顺序是千变万化的。

碱基对的排列方式:4n(n为碱基对的数目)③特异性:每个特定的DNA分子都具有特定的碱基排列顺序,这种特定的碱基排列顺序就构成了DNA分子自身严格的特异性。

异常糖链糖蛋白(TAP)检测在胰腺癌早期诊断中的应用价值

异常糖链糖蛋白(TAP)检测在胰腺癌早期诊断中的应用价值

异常糖链糖蛋白(TAP)检测在胰腺癌早期诊断中的应用价值目的探讨异常糖链糖蛋白(TAP)在胰腺癌中的表达及其临床意义。

方法选取河北省邯郸市中心医院住院病例64名胰腺癌患者及70名体检正常志愿者为研究对象,检测两组研究对象TAP的表达,并计算其对胰腺癌诊断的灵敏度、特异度等。

结果64例胰腺癌患者中有57 例TAP阳性,其诊断灵敏度为89.06%,对70例体检正常人群进行筛选时,共发现阴性68 例,其特异度为97.14%,约登指数为0.862,TAP在胰腺癌及正常对照组中阳性表达差异有统计学意义(P <0001)。

结论检测TAP 在胰腺癌的诊断中具有较高的临床应用价值,符合早诊断、早发现、早治疗的原则,其临床筛选具有很大的参考价值。

标签:异常糖链糖蛋白;检测;胰腺癌;早期诊断胰腺癌是消化道常见的恶性肿瘤之一,其5年生存率仅为5%[1]。

由于早期缺乏典型的临床表现,临床上90%以上的患者确诊时已经属于中晚期,失去最佳治疗时机,预后效果差[2]。

通过检测肿瘤标志物,如CA199、CA242等,已用于临床作为胰腺癌早期诊断的重要指标[3],但这些肿瘤标志物尚缺乏较好的灵敏度和特异度。

异常糖链糖蛋白(又称肿瘤异常蛋白,TAP)检测系统是近年来应用于临床的新型肿瘤筛查技术,在多种常见的恶性肿瘤如妇科恶性肿瘤[4]、胃肠肿瘤[5][6]、肺癌[7]、肝癌[8]等均有良好的应用效果,但用于胰腺癌早期诊断的文献报道尚少。

基于此种原因,本研究以64名胰腺癌患者及70名体检正常志愿者为研究对象,探讨TAP检测在胰腺癌早期诊断中的应用价值。

资料与方法一、一般资料选取2015年11月至2017年8月本院收治的胰腺癌患者64例作为胰腺癌组,纳入标准:经活检或手术病理证实;已行或未行手术治疗;尚未接受放化疗;未合并其他恶性肿瘤。

排除标准:哺乳或妊娠期女性;自身免疫疾病;合并其他脏器急慢性炎症;同时合并有其他恶性肿瘤;入组前3个月行放化疗。

高中化学天然大分子

高中化学天然大分子

高中化学天然大分子天然大分子是指由许多重复单元组成的高分子化合物,它们在自然界中广泛存在,并具有重要的生物学和化学意义。

常见的天然大分子包括蛋白质、核酸、多糖和天然高分子等。

本文将对这几种天然大分子进行详细的介绍。

1.蛋白质:蛋白质是由氨基酸单元组成的聚合物,是生物体内最基本的大分子。

它们在生物体内扮演着重要的角色,如结构支撑、酶催化、携带和传递信号等。

蛋白质按照结构可以分为原生质、二级结构、三级结构和四级结构。

在原生质中,氨基酸单元通过肽键连接,形成了聚合的蛋白质链。

二级结构是指蛋白质链的局部折叠,如α-螺旋和β-折叠。

三级结构是指整个蛋白质链的折叠形成的空间结构。

四级结构是指多个蛋白质链的组装形成的功能单位。

2.核酸:核酸是由核苷酸单元组成的高分子化合物,包括DNA和RNA。

它们负责储存和传递遗传信息。

核苷酸由糖、碱基和磷酸基团组成。

DNA的糖是脱氧核糖,碱基包括腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶。

RNA的糖是核糖,碱基包括腺嘌呤、鸟嘌呤、尿嘧啶和胞嘧啶。

在DNA中,腺嘌呤和胸腺嘧啶之间通过两条氢键连接,鸟嘌呤和胞嘧啶之间通过三条氢键连接。

这种配对方式使得DNA的两条链呈现出双螺旋结构。

RNA与DNA的区别在于碱基中胞嘧啶被尿嘧啶取代,并且RNA是单链的。

3.多糖:多糖是由单糖单元组成的聚合物,包括淀粉、纤维素和壳聚糖等。

多糖在生物体内具有储存能量、提供结构支持和保护细胞等功能。

淀粉是植物细胞中能量的主要储存形式,由葡萄糖单元组成。

纤维素是植物细胞壁的主要成分,由葡萄糖单元通过β-1,4-糖苷键连接。

壳聚糖是甲壳动物外骨骼和真菌细胞壁的主要成分,由葡萄糖胺单元通过β-1,4-糖苷键连接。

4.天然高分子:天然高分子是指从天然来源中提取或生产的高分子化合物,包括橡胶、天然草皮、黏多糖和天然高聚物等。

橡胶是一种高弹性物质,由聚合物分子通过碳-碳键连接而成。

天然草皮是一种由蛋白质和多糖组成的骨架结构,具有吸水性和保湿性。

糖类代谢扰乱型杀虫剂及对人体的影响

糖类代谢扰乱型杀虫剂及对人体的影响

糖类代谢扰乱型杀虫剂及对人体的影响
张一宾(编译)
【期刊名称】《世界农药》
【年(卷),期】2005(027)006
【摘要】有关糖链生物学(Glycobiology)有许多著作及综述。

糖链被称为继蛋白质、核酸之后的第三生命链。

对有关糖链的结构、功能、生化合成、分解及其应用研究的糖链生物学是当今人们研究的热点。

糖链主要由糖蛋白质和糖脂质结合而成,进行多糖或寡糖的研究,对于糖链生物学而言有着十分重要的意义。

另外,糖链生物学的发展史主要与医药相关,对于人类和小鼠为首的高等动物的糖链研究甚为盛行。

故而,从分子水平解明生命现象的研究中,糖链也是人们十分关注的重要分子。

【总页数】5页(P13-16,47)
【作者】张一宾(编译)
【作者单位】无
【正文语种】中文
【中图分类】Q-4
【相关文献】
1.冰鲜鱼和膨化饲料中不同糖类水平对乌鳢生长性能及糖代谢的影响 [J], 侯涌;侯艳彬;姚垒;戴滨阳;钱利纯;范京辉
2.生物教学中有关人体的糖类代谢 [J], 韦艳柳;杜培林
3.国产两根型皮埋剂对人体脂蛋白代谢及HDL2—C水平的影响 [J], 杨培娟;吴学浙
4.喷雾型杀虫剂对人体有害 [J], 张旭晨;
5.控释尿素与保水剂互作对玉米糖类代谢的影响 [J], 聂良鹏;郭利伟;宁堂原;郭慧玲;吕玉虎;郭晓彦;陈雪青;史鹏飞;张丽霞;张琳;潘兹亮
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生化检验基础知识

生化检验基础知识

生化检验基础知识目录一、生物化学概述 (2)1. 生物化学定义 (2)2. 生物化学研究内容 (3)3. 生物化学在医学中的应用 (4)二、生物分子结构与功能 (5)1. 氨基酸 (7)2. 蛋白质 (8)三、生化检验基本技术 (9)1. 样品采集与处理 (10)2. 分离技术与分析方法 (12)3. 生物传感器 (13)4. 高效液相色谱法 (14)四、生化检验项目及其临床意义 (16)1. 血糖与糖化血红蛋白 (18)2. 血脂与载脂蛋白 (18)3. 电解质与酸碱平衡 (20)4. 肾功能检测 (21)5. 肝功能检测 (22)6. 传染病标志物检测 (23)五、生化检验质量控制与标准化 (24)1. 质量控制体系 (26)2. 标准化操作程序 (27)3. 能力验证与结果评价 (27)六、生物化学检验的进展与挑战 (28)1. 新技术新方法的应用 (30)2. 个体化医疗与精准检验 (31)3. 生物安全与生物伦理问题 (33)一、生物化学概述作为医学领域的重要分支,深入研究了生物体内物质的组成、结构及其在维持生命活动中的各种化学反应过程。

它主要关注蛋白质、碳水化合物、脂类和维生素等生物大分子的结构与功能,以及这些大分子之间的相互作用如何影响细胞的代谢和功能。

在生物化学的研究中,通常会采用不同的技术手段,如色谱法、电泳、质谱分析等,来分离、鉴定和分析生物分子。

这些技术的发展和应用,极大地推动了生物化学领域的进步,使得我们能够更深入地理解生命的本质和疾病的机制。

生物化学还与其他学科有着密切的联系,如分子生物学、细胞生物学、遗传学等。

这些学科的交叉融合,不仅丰富了生物化学的研究内容,也为疾病的治疗提供了新的思路和方法。

在对抗生素的使用和耐药性问题时,通过深入了解细菌的生物化学过程,可以更有针对性地开发药物和制定治疗方案。

1. 生物化学定义生物化学(Biochemistry)是研究生物体内化学过程的科学,涉及蛋白质、碳水化合物、脂类和核酸等生物大分子的结构与功能,以及这些大分子之间的相互作用。

化学糖生物学教学课件金属离子探针

化学糖生物学教学课件金属离子探针

Identify sites of O-GlcNAcylation
Image Fucosylation
Bioorthogonal chemical reactions
cel l
cel
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cel
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l
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+
cel l
Z. Hao, et al. Acc. Chem. Res. 44, 742 (2011)
A
B
O
1930获得诺贝尔生理学或医学奖
要完全理解生命现象,必须理解糖链功能! 3
一、寡糖的合成研究
➢ 糖链合成——极具挑战性的难题
核酸
多肽
糖链
合成仪
合成仪
手工合成
糖链合成问题是制约糖科学乃至整个 生命科学发展的瓶颈!!!
计算机辅助一釜寡糖合成
Wong, et al. J. Am. Chem. Soc. 1999, 121, 734
J. Am. Chem. Soc. 2004, 126, 4812-4819
寡糖微阵列的连结技术
O HN
OH
HO
O
O
O
HO OH HO 寡糖
OH
O
O
N3
疏水碳链
O
HO OH
O HO
O
HO
OH
OO OH
N N N
O HN
疏水碳链
96-孔 板
96-孔 板
糖芯片技术与质谱技术联用快速鉴定糖基转移酶
P. G. Wang, M. Mrksich, et al. Nat. Chem. Biol. 2012
Figure 5. UpFgirgeugrue l5a. tiUopngroefgusliaatlioynlaotfiosinalyinlatcioanrdiniacacrdhiyacpehrytpreortprohpyh.y.(a(a))HHissttoollooggiciaclaslecsteiocntsioands and HE staining oHf Ehestaarintsingfroofmhesaratlsinfreo-masnadlinIeS- Oan-dtrIeSaOte-tdreartaetds.rats(.b)(bH) eHaeratrt wweeiigghhtt/b/bodoydywewigehitgrhattioratio (IHSOW-t/rBeWate)darnad(IstHSsilg.OeWnf-iItft/rnBiecvWaatetnhen)tdetarrniIinadSctcsurOl.eelfaa-ItstnrervetephnaioenttrsXeIitScd.eHuOCrlgWia-hotrrre/oreBpnauoWw,tpseetda,etlrrgaliaaonrlotrtd.hsuwJipicLa,.nklAVrljanemPtthescWi.sticenCsTkjdnhdeaec,etwstmeseidinant.dhtwSdieciovntadhcdetii.hvandDegsiihcatOosilcttIelho:leeel1aea0(n(nLd.dL1deVV0vAA2ePPcl1cWoW4/4MpjMTamTa5dena0)dnN8ni)tn4ANi8conzA4ofencczxtocrhoeanilbrxtdiarhtineoaiddclbiatnedd significant inhcyrpeearstreophiyn. THhWe H/BWW/BWanandd LLVVPWPWTdTwde,re iqnudainctaiftieindgby tthhe Md-emvoedleoepcmhoecnartdioogfrapchayr. diac hypertrophy. ETrrhoer bHarWs re/BprWesenatnthde sLtaVndPaWrd Terdrorwoef rmeeaqnu(asn.et.imfi.e) dfrobmymtehaesuMrem-menotsdferomecmhoorceatrhdainofgoruarphy.
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第三条大分子生命链糖链(作者:___________单位: ___________邮编: ___________)【关键词】糖链; 糖蛋白; 糖脂; 蛋白聚糖生命现象的分子基础主要依赖于生物大分子及其相关的一些小分子。

生物化学研究人员一直认为:生物体内组成蛋白质的氨基酸链(肽链)、组成核酸(RNA和DNA)的核苷酸链以及存在于脂类(包括中性脂肪、磷脂和糖脂)中的脂肪酸链是体现生命活动的三个生命链。

但其中的脂肪酸链是一个单一的小分子,其组成单位是CH3,CH2,CH= (=CH)和COOH等化学基团而不是在化学意义上的分子。

只有蛋白质和核酸是真正的生物大分子。

20世纪70年代左右,人们才认识到生物体内另一类由不同单糖组成链状结构的糖链在生命活动中的重要性。

糖链是除蛋白质肽链和核酸链以外体现生命现象的第三类大分子的生命链,糖复合物的研究已被公认为继蛋白质和核酸的研究后探索生命奥秘的第三个里程碑。

无可置疑,蛋白质是生命现象的重要体现者,其功能多种多样。

如肌肉收缩靠的是肌肉中的肌球蛋白和肌动蛋白,血液运输氧分子依赖于红细胞中的血红蛋白,食物的消化和新陈代谢又仰仗于有催化作用的酶蛋白。

另一方面,蛋白质肽链中氨基酸的排列顺序依赖于核酸链中4种核苷酸的排列顺序。

核酸是遗传信息的保持者,而遗传信息流向的中心法则是DNA(含A,G,C,T 4种核苷酸)→RNA(含A,G,C,U 4种核苷酸) →蛋白质。

近年来发现,糖链能影响糖蛋白肽链的折叠、聚合、溶解和降解,还参与糖蛋白的分拣(sorting)和投送(trafficking)等细胞过程,而这些功能的主要机制是糖链参与细胞和分子的生物学识别(recognition),如受体和配体、细胞和间质、细胞和细胞、细胞和病原体等。

这些功能是细胞的高级功能,只有当生物进化到多细胞时才能具备。

如以细胞比作国家,那么处于细胞内的蛋白质和核酸主管内政,而处于细胞膜上的糖链则主管外交。

用电子显微镜可看到,细胞膜的外面被一层糖链所包裹,就足以证明这一点。

糖链之所以能负起分子识别的重任,是因为它的结构中含有较蛋白质和核酸更多的信息。

一个含有4个特定氨基酸的四肽最多具有数十种同分异构体,而一个含有4个特定糖基的四糖则可有3万余种异构体。

这是因为肽链中的一个氨基酸残基只能在其氨基侧或羧基侧各形成一个肽键,一般不会形成分支肽链;核苷酸也都是3′,5′磷酸二酯键连接,也不可能存在分支的核酸。

但是糖链中两个糖基的相连接可以有1→2,1→3,1→4,1→6等不同方式,一个糖基和相邻残糖基可形成4个糖苷键,从而使糖链分支。

而且每个糖基还有α,β异头构型,更造成了连接键的复杂性。

糖链中糖基的数目、种类和连接键的改变都能引起糖链功能的变化。

糖链和肽链、核酸链的另一重要区别是糖链的生物合成没有模板,糖链中糖基是在不同专一性糖基转移酶的催化下一个个地顺序加上去的(N糖链的核心部分例外)。

在说明糖链的功能以前,有必要先简单介绍一下糖链的种类和结构。

1 糖链的分类和结构生物界中的糖链主要有四大类。

1.1 糖蛋白中的糖链人体内的蛋白质有三分之一以上是糖蛋白(glycoprotein),存在于各种组织和不同细胞中,绝大多数的血浆蛋白质也是糖蛋白。

糖蛋白是蛋白质和糖类的共价复合物,其中的糖基少则一个,多则数百个,故糖蛋白的含糖量可低至2%,高至50%以上。

由糖基连成的糖链又称为寡糖链(oligosaccharide chain)或称聚糖(glycan)。

蛋白质肽链可在不同部位结合一个以上的糖基或糖链。

根据糖链在肽链上的连接位点,主要有天冬酰胺(Asn)连接和丝氨酸或苏氨酸(Ser/Thr)连接两大类。

前者是糖链通过还原端的N乙酰氨基葡萄糖(GlcNAc)以β1,4键和蛋白质肽链中Asn的酰胺氮连接,故称为N(或Asn)连接型糖链或N糖链;后者是糖链通过还原端的N乙酰氨基半乳糖(GalNAc)以α1,4键和蛋白质肽链上Ser或Thr的氧原子(O)连接,故称为O GalNAc连接型糖链,简称O糖链。

能被N糖基化的Asn位点必须处于Asn Xaa Ser/Thr(或NXS/T)序列子(sequon)中,其中Xaa 可以是Pro以外的任何氨基酸。

N糖链都有一个由3个甘露糖(Man)和2个GlcNAc组成的分支的五糖核心(Man3GlcNAc2,图1)。

(a) 复杂型(b) 杂合型 (c)高甘露糖型图 1 三型N聚糖及其核心部分的结构核心外侧的两个Man分别以α1,3键和α1,6键连接于内侧的一个Man,组成糖链的1,3和1,6臂,而内侧的Man又以β1,4键连接于由两个GlcNAc以β1,4键相连的二糖。

最内侧GlcNAc再和Asn连接。

五糖核心外侧的糖基组成外链,可含有GlcNAc、半乳糖(Gal)、唾液酸(SA)等。

酸性N糖链的外端一般是唾液酸,高等动物中的SA主要是乙酰神经氨酸(NeuAc),中性糖链则一般以Gal或岩藻糖(Fuc)为外端。

很少数的N糖链可含N乙酰氨基半乳糖(GalNAc)和末端硫酸基团。

N糖链又可根据其1,3和1,6臂相连的外链中的糖基是单纯的Man或者含有GlcNAc,Gal,SA等多种糖基而分为高甘露糖型、杂合型和复杂型三类(图1)。

实际上,在哺乳动物体内,高甘露糖型和杂合型是复杂型合成时的中间产物。

复杂型N糖链五糖核心的内侧Man有时还可有以β1,4连接的GlcNAc,称为平分型GlcNAc;而核心内侧的GlcNAc可以α1,6键连接1个Fuc, 称为核心Fuc(图1)。

此外,复杂型N糖链中1,3臂的Man可在其第2位和第4位分别以β1,2和β1,4键连接一个或两个GlcNAc;而1,6臂的Man则可在其第2位和第6位分别以β1,2和β1,6键连接一个或两个GlcNAc。

结果复杂型N糖链可带有1~4条外链(又称天线),所以,有单、双、三、四天线的复杂型N糖链之分。

O糖链又称黏蛋白(mucin)型糖链,因黏蛋白中O糖链的含量最高。

一条肽链可连接数条或数十条O糖链,可和N糖链并存于同一肽链上。

其糖基最少只有一个GalNAc,多达数十个以上。

糖链中的糖基组成除GalNAc外,尚含有Gal和GlcNAc。

酸性的O GalNAc 糖链外侧末端也含有 SA。

有时糖链外端也可含Fuc,但整个糖链不含Man。

O糖链的结构远比N糖链多样而复杂,已发现至少有8种不同的核心结构(图2)。

核心或外链都可分支或不分支。

1.2 糖脂中的糖链糖脂是糖类通过还原末端以糖苷键与脂类相连的共价复合物。

按其中脂类的不同可分为含神经酰胺(ceramide,Cer) 即脂肪酰鞘氨醇(fatty acyl sphingosine)的鞘糖脂(glycosphingolipid,GSL)和含甘油脂(glyceroli pids)的甘油糖脂(glycoglycerolipids)等。

鞘糖脂和甘油糖脂分别为哺乳动物和植物/微生物中的主要糖脂。

鞘糖脂又分为只含中性糖(除Gal,GlcNAc和GalNAc外,还含葡萄糖Glc)的中性鞘糖脂和除中性糖外还有唾液酸或硫酸的酸性鞘糖脂。

凡含唾液酸的称为神经节苷脂,而含硫酸的则称为硫苷脂。

中性鞘糖脂还可按所含核心糖链中糖基的种类、内外排列顺序和糖基间连接键的不同分成9个系列,其共同特点是最内侧的糖基(还原末端)都是Glc,后者以β键连接在神经酰胺的1位上。

只有半乳糖系列例外,其还原末端是Gal。

表1列出了哺乳动物中6种重要中性鞘糖脂系列的结构。

表1 6种重要系列中性鞘糖脂的名称、符号及核心糖链的结构1.3 蛋白聚糖中的糖链蛋白聚糖(proteoglycan,PG)是糖胺聚糖(glycoaminoglycan,GAG)和其核心蛋白的共价连接物,而糖胺聚糖是带有多聚阴离子的糖链,由氨基己糖(Gal,GalNAc,GlcNAc)和己糖醛酸(葡萄糖醛酸GlcUA和艾杜糖醛酸IdoUA)或半乳糖单位组成。

它们在糖链中交替排列形成二糖单位,且在不同部位具有硫酸取代基。

糖胺聚糖是相对分子质量最大且结构最复杂的糖链。

一条糖链中的二糖单位可有数百个至上万个。

如透明质酸(hyaluronic acid)的二糖单位是[GlcUAβ1,3GlcNAcβ1,4],可多至25 000个,硫酸软骨素(chondroitin sulfate)的二糖单位是[GlcUAβ1,3GalNAcβ1,4],约有250~750个,在有些GalNAc的C2和C6位上还可发生硫酸化。

肝素(heparin)的二糖单位是[IdoUAα1,4GlcNAcα1,4],并在IdoUA的C2和GlcNAc的C6、C2上有硫酸化(GlcNAc糖基C2上的硫酸化取代了乙酰化)。

在糖胺聚糖长链和核心蛋白的连接区域还有一段糖链,它们可以是与Ser/Thr连接的O糖链或与Asn连接的N糖链(如硫酸角质素与其核心蛋白的连接),也可以是糖蛋白所没有的GlcUAβ1,3Galβ1,3Galβ1,4Xylose四糖,其中Xylose(木糖)的C2位还被磷酸化,而磷酸木糖则与蛋白质肽链上的Ser相连(如硫酸软骨和硫酸乙酰肝素与其核心蛋白的连接)。

但是,透明质酸一般没有核心蛋白而以游离形式存在,这是唯一的例外。

蛋白聚糖不仅分布于细胞外基质,还可存在于细胞表面,其核心蛋白的疏水肽段可插入细胞膜的脂双层,或者核心蛋白与糖基磷脂酰肌醇共价结合而锚定在细胞膜上。

细胞分泌颗粒及细胞核中也发现有核心蛋白存在。

现已知道:糖胺聚糖和蛋白聚糖的功能不单是充实细胞间质、维持组织的弹性和细胞的黏性;还可与其他生物大分子包括一些细胞因子,如纤维生长因子2(FGF2)、血管上皮生长因子(VEGF)和转化生长因子β(TGFβ)等结合,作为细胞因子的共受体(co receptor),参与细胞功能的调节,如生长,分化,黏附和能量代谢等。

1.4 糖基磷脂酰肌醇(glycosylphosphatidylinosital,GPI)中的糖链GPI是以Man为主的糖链和磷脂酰肌醇(又称肌醇磷脂)通过糖链还原端(一般是氨基葡萄糖GlcN)形成的共价复合物。

肌醇磷脂含有二酰甘油和磷酸肌醇,其肌醇的C6位与GlcN的C1位以α糖苷键相连,而二酰甘油的长脂肪链则插入细胞膜的脂双层,而糖链非还原端的Man则通过磷酸乙醇胺可和蛋白质的羧基连接。

所以,这类糖链的功能主要是将细胞表面的蛋白质锚定在细胞膜上。

这些蛋白质包括水解酶和黏附分子等。

1.5 植物多糖、真菌多糖、细菌表面多糖和动物外壳多糖这些种类的多糖典型代表有植物中的人参多糖、枸杞多糖,真菌中的香菇多糖、云芝多糖、茯苓多糖,革兰阴性菌荚膜上的杂多糖,水产虾蟹外壳的壳多糖等。

这些多糖一般是含有主链和分支侧链的纯多糖或杂多糖。

本文重点讨论糖蛋白上糖链的功能。

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