试探神经嵴细胞的的趋化性与趋电性一些详解

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【备考2024】生物高考一轮复习:第26讲 神经冲动的产生和传导、神经系统的分级调节及人脑的高级功能

【备考2024】生物高考一轮复习:第26讲 神经冲动的产生和传导、神经系统的分级调节及人脑的高级功能

【备考2024】生物高考一轮复习第26讲神经冲动的产生和传导、神经系统的分级调节及人脑的高级功能[课标要求] 1.阐明神经细胞膜内外在静息状态具有电位差,受到外界刺激后形成动作电位,并沿神经纤维传导2.阐明神经冲动在突触处的传递通常通过化学传递方式完成3.分析位于脊髓的低级神经中枢和脑中相应的高级神经中枢相互联系、相互协调,共同调控器官和系统的活动,维持机体的稳态4.简述语言活动和条件反射是由大脑皮层控制的高级神经活动[核心素养] (教师用书独具)1.通过神经元膜两侧的离子分布特点分析,建立结构与功能相统一的观点。

(生命观念)2.分析膜电位的变化曲线,培养科学思维的习惯。

(科学思维)3.通过实验“膜电位的测量”,提升实验设计及对实验结果分析的能力。

(科学探究)4.分析神经调节在实践中的应用,关注科技和社会发展。

(社会责任)考点1神经冲动的产生和传导1.兴奋在神经纤维上的传导(1)传导形式:电信号,也称神经冲动。

(2)传导过程(3)传导特点:双向传导,即图中a←b→c。

(4)兴奋在神经纤维上的传导方向与局部电流方向的关系①在膜外,局部电流方向与兴奋传导方向相反。

②在膜内,局部电流方向与兴奋传导方向相同。

2.兴奋在神经元之间的传递(1)突触的结构和类型(如图)①突触包括d突触前膜、e突触间隙、f突触后膜(填字母及名称)。

②突触小体是指一个神经元的轴突末梢分支末端的膨大部分形成的小体。

③图乙中突触类型为轴突—树突型:B;轴突—胞体型:A。

(2)兴奋的传递①过程②信号变化:电信号―→化学信号―→电信号。

③神经递质④兴奋传递的特点3.滥用兴奋剂、吸食毒品的危害(1)某些化学物质对神经系统的影响①促进神经递质的合成和释放速率。

②干扰神经递质与受体的结合。

③影响分解神经递质的酶的活性。

(2)兴奋剂①概念:是指能提高中枢神经系统机能活动的一类药物。

②作用:具有增强人的兴奋程度、提高运动速度等作用。

(3)毒品:是指鸦片、海洛因、甲基苯丙胺(冰毒)、吗啡、大麻、可卡因以及国家规定管制的其他能够使人形成瘾癖的麻醉药品和精神药品。

高考生物一轮复习神经调节与行为知识点

高考生物一轮复习神经调节与行为知识点

高考生物一轮复习神经调节与行为知识点神经活动的基本进程是反射,反射的结构基础为反射弧,包括五个基本环节:感受器、传入神经、神经中枢、传入迷经和效应器。

以下是神经调理与行为知识点,请考生仔细学习。

名词:1、趋性:是植物对环境要素抚慰最复杂的定向反响,如某些昆虫和鱼类的趋光性,臭虫的趋热性,寄生昆虫的趋化性等,它们都与神经调理有关。

2、天分:是由一系列非条件反射按一定顺序连锁发作构成的,大少数天分行为比反射行为复杂得多,如蜜蜂采蜜,蚂蚁做巢,蜘蛛织网,鸟类迁移,哺乳植物抚育后代等都是植物的天分行为。

3、印随:刚孵化的植物有印随学习,如刚孵化的小天鹅总是紧跟它所看到的第一个大的举动目的行走,假设没有母天鹅,就会跟着人或其他举动目的走。

4、模拟:幼年植物那么主要是经过对年长者的行为停止模拟来学习的,如小鸡模拟母鸡用爪扒地索食。

语句:1、垂体分泌的激素与植物行为:a、催乳素:照顾幼仔,促进某些分解食物的器官发育和生理机能的完成,如促进哺乳植物乳腺的发育和泌乳,促进鸽的嗉囊分泌鸽乳的活动等;b、促性腺激素:垂体分泌的促性腺激素可以促进性腺的发育和性激素的分泌,进而影响植物的性行为。

2、行为分为:(1)后天分行为:趋性、非条件反射和天分。

(2)后天分行为:印随、模拟和条件反射。

3、判别和推理是植物后天分行为开展的最初级方式,是大脑皮层的功用活动。

植物的判别和推理才干也是经过学习取得的。

4、植物行为中,激素调理与神经调理是相互协调作用的,但神经调理仍处于主导的位置。

5、植物行为是在神经系统、内分泌系统和运动器官共同协调下构成的。

神经调理与行为知识点的内容就是这些,查字典生物网希望考生可以取得更好的效果。

专题十三: 动物的神经系统

专题十三: 动物的神经系统

专题十三:动物的神经系统[竞赛要求]1.中枢神经系统(脑和脊髓)、外周神经系统、自主神经系统(交感和付交感系统)2.反射3.神经系统的高级功能4.神经调节和体液调节5.感觉器官(眼和耳)[知识梳理]应激性:生物体对外界刺激所发生的反应,称为应激性。

应激性使生物趋利避害,有利于生物体。

单细胞动物的反应方式为趋性,如趋化性、趋光性等。

特点是具有选择性:能“识别”有关、无关刺激,进行取舍,对生物体有保护作用。

多细胞动物则通过神经系统、内分泌系统、和免疫系统共同完成对刺激的反应能力。

;一、神经系统基本结构(一)神经元1.结构:由细胞体、突起组成。

Array 2.突起:有树突、轴突。

树突短而分支多,有感受刺激的能力,为传入纤维。

轴突长而分支少,仅末端分支;无感受刺激的能力,为传出神经。

轴突末端分支、膨大为突触小体,与下一个神经元、效应器相连。

神经轴突外面包有外膜,为神经膜,是施旺细胞(神经胶质),有保护、营养、再生的作用。

神经纤维受到损伤后,在有施旺细胞包裹的情况下,细胞体能再生出新的轴突。

在施旺细胞和轴突之间还常有另一外鞘,称髓鞘,神经膜(雪旺氏)细胞向内延伸而成,位于神经膜与轴突之间、多层、片状,由磷脂构成,有绝缘作用。

两个雪旺氏细胞相邻处为郎飞氏节。

依据轴突是否有髓鞘,将轴突分为有髓(鞘)神经纤维和无髓(鞘)神经纤维。

3.神经元类型可分为单极神经元、双极神经元、多极神经元。

(二)神经胶质细胞:数量多。

无传导功能,有保护、支持、营养、再生、绝缘等功能;参与神经递质代谢;帮助记忆。

2.神经节神经元细胞体聚集形成为神经节。

在无脊椎动物体内,神经元细胞体集中的部位为神经节;在脊椎动物中,神经元细胞体大多在中枢神经系统(脑、脊髓)内,少数在脊神经节、交感神经节中。

二、反射弧(一)反射:机体对刺激有规律的反应;是神经调控的基本方式。

(二)反射弧:从接受刺激到发生反应的全部神经传导途径。

反射弧分5部分:感受器:感受刺激、产生兴奋(冲动);传入神经:将冲动传导(传入)至反射中枢;反射中枢:脑、脊髓中起调节作用的细胞群,整合、发出指令(神经冲动);传出神经:将指令传导(传出)至效应器官;效应器:肌肉、腺体等,受到刺激后发生反应。

神经电生理

神经电生理

第十章神经电生理检查神经电生理检查是神经系统检查的延伸, 范围包含周围神经和中枢神经的检查,其方法包括肌电图(electromyography,EMG)、神经传导测定、特殊检查、诱发电位(evoked potential,EP)检查,还包括低频电诊断(low frequency electrodiagnosis):即直流-感应电诊断(Galvanic-Faradic electrodiagnosis)和强度-时间曲线(intensity-time curve)检查等。

神经电生理检查在诊断及评估神经和肌肉病变时,起着非常关键的作用,同时也是康复评定的重要内容和手段之一。

第一节概述从神经电生理的角度来看人体内各种信息传递都是通过动作电位传导来实现的。

对于运动神经来说,动作电位的产生是由于刺激了运动神经纤维,冲动又通过神经肌肉接头到达肌肉,从而产生肌肉复合动作电位;对于感觉神经来说,电位是通过刺激感觉神经产生,并且沿着神经干传导;而肌电图分析的是静息状态或随意收缩时骨骼肌的电特征。

一、神经肌肉电生理特性(一)静息跨膜电位细胞膜将细胞外液和细胞内液隔离开,细胞内液钾离子浓度远远高于氯离子和钠离子浓度,胞内液较胞外液含有更多的负电荷,造成膜内外存在一定的电位差,而且细胞内相对细胞外更负,这种电位差即为静息跨膜电位(resting membrane potential)。

人类骨骼肌的静息跨膜电位是-90mV。

在正常情况下,离子流人和流出量基本相等,维持一种电平衡,而这种平衡的维持,需要有钠钾泵存在,所以静息电位,又称为钾离子的电-化学平衡电位。

(二)动作电位神经系统的各种信息,是通过动作电位传导。

在静息期,钾离子可以自由通过细胞膜,钠离子则不能。

当细胞受到刺激时,细胞膜就进行一次去极化,此时,钠离子通道打开,通透性明显提高,钠离子大量流入细胞内使细胞进一步去极化,当钠离子去极化达到临界水平即阈值时,就会产生一个动作电位(action potential)。

神经元的电生理特性和信号处理机制

神经元的电生理特性和信号处理机制

神经元的电生理特性和信号处理机制神经元是神经系统的基本单位,它负责信息传递和处理。

神经元的电生理特性和信号处理机制是神经元发挥这些功能的关键。

本文将从以下几个方面探讨神经元的电生理特性和信号处理机制。

一、神经元的电生理特性神经元的电生理特性主要包括静息电位、动作电位和突触传递。

1. 静息电位静息电位是神经元在没有外界刺激时的电位。

静息电位通常为负电位,即内部电位低于外部电位。

这是由于细胞膜上的离子泵不断将钠离子推出细胞,将钾离子吸入细胞。

2. 动作电位当神经元受到足够的外部刺激时,细胞膜上的离子通道会打开,使得钠离子大量进入神经元,从而导致内部电位升高,这种快速的、短暂的电位变化称为动作电位。

3. 突触传递神经元之间的信息传递主要通过突触完成。

当一个神经元的动作电位抵达突触末端时,会导致释放一些化学物质,称为神经递质,神经递质会跨越突触间隙,影响另一个神经元的电位。

这种传递方式称为突触传递。

二、神经元的信号处理机制神经元可以通过对输入信号的处理产生输出信号,这些信号会被传递给下一个神经元,从而影响神经系统的整体功能。

神经元的信号处理机制主要有加权和积分、抑制和门控。

1. 加权和积分当输入信号到达神经元时,它们会被加权和积分。

神经元的树突和细胞体上都有许多离子通道,这些通道可以被不同类型的信号调节。

比如说,某些通道会使得钠离子流入神经元,从而使得内部电位升高;而另一些通道则会使得钾离子流出神经元,降低内部电位。

这些通道的不同组合使得神经元能够对不同类型的信号做出不同的反应。

2. 抑制神经元之间的信息传递不仅仅是兴奋性的,还有抑制性的。

当一个神经元的兴奋信号传递到另一个神经元时,可能会引起该神经元的抑制反应,这样可以避免信息重复传递和过度激活。

3. 门控神经元内部的离子通道可以被门控机制控制。

门控机制是一种动态调节离子通道通量的方式,它可以通过调节离子通道的打开速度、持续时间和关闭速度,来实现对输入信号的高度可塑性。

发育生物学复习

发育生物学复习

发育⽣物学复习1. 后成说2. 嵌合型发育/调节性发育3. 诱导1. 动物发育的基本过程及与植物的主要差异?2. 发育的基本机制包括?3. 常见的模式⽣物有哪些?其主要特征为?1. ⽣殖质2. PGC1. 如何实验证明⽣殖质在细胞中的位置及对⽣殖的作⽤?2. 原始⽣殖细胞的两种发育潜能?3. 精卵发育过程?⼆者存在何种异同?4. 什么是精⼦形成?其涉及哪些主要事件?1. 趋化性2. ⽪层颗粒反应3. 乱激活1. 卵细胞内的主要⽣物成分?2. 受精过程?3. 单精⼊卵的机制?判断海鞘卵裂球命运在8-细胞期已经决定,原肠作⽤是形态变化最剧烈的时期。

√细胞之间的相互作⽤是胚胎发育最重要的核⼼问题。

√⽣殖腺对PGC的吸引没有种间特异性√⽂昌鱼、脊椎动物等的受精发⽣在第⼆次减数分裂中期√卵不仅能够吸引精⼦,还能控制何时吸引精⼦。

√卵裂的速度在卵黄含量低的⼀极快于卵黄含量⾼的⼀极√滋养层细胞与内细胞团卵裂球的分离代表哺乳动物发育中的第⼀个分化事件√⼀个细胞是否成为胚胎细胞或者滋养层细胞,完全取决于致密化作⽤后细胞的位置是位于外周还是内部。

√卵裂细胞周期是由卵质调控的,调控双相周期的因⼦位于细胞质内。

√囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成⼝;√⼝和原肠最顶端形成⼀连续相通的消化管;√海胆作为后⼝动物,其胚孔最终形成肛门极叶含有控制D裂球特定分裂节奏、分裂⽅式以及中胚层分化所必需的中胚层形成决定√第⼀章绪论1.发育⽣物学:发育、发育特征及功能发育⽣物学:应⽤现代⽣物学技术研究⽣物⽣殖、⽣长和细胞分化等发育本质的科学。

个体发育(ontogeny):⾃配⼦发⽣、受精卵开始到形成成熟个体所经历的⼀系列变化过程系统发育(phylogeny):同⼀起源的⽣物群的形成历史。

发育的特征具有严格的时间和空间的次序性发育有两个主要功能①产⽣细胞的多样性②通过繁殖产⽣新⼀代的个体,使世代连续。

2.发育⽣物学发展简史:先成论vs. 后成论;镶嵌vs. 调节Preformation: ⽣物个体的⼀切组成部分都早就存在于胚胎中,各个部分随着胚胎的发育⽽长⼤。

神经纤维、骨骼肌细胞生物电的特点

神经纤维、骨骼肌细胞生物电的特点

神经纤维、骨骼肌细胞生物电的特点神经纤维和骨骼肌细胞是人体内重要的组织结构,它们具有生物电活动,这对于人体的正常运动和生理功能至关重要。

本文将分别描述神经纤维和骨骼肌细胞的生物电特点,并对其进行进一步的扩展描述。

神经纤维是神经系统的基本组成单位,负责传递神经冲动和信息的传递。

神经纤维内部存在着离子的电荷差异,这种差异形成了神经纤维的静息电位。

静息电位是指神经纤维内外两侧的电位差,通常为-70mV,是维持神经纤维正常生物电活动的基础。

当神经纤维受到刺激时,离子通道会打开,离子通道内的离子会流动,导致电位发生变化,形成动作电位。

动作电位是神经纤维内部电位的短暂反转,通常为+30mV。

动作电位的产生和传导是神经纤维信息传递的基础,它沿着神经纤维的轴突传播,通过刺激下一个神经元或靶组织,实现信息传递和神经调控。

神经纤维的生物电活动具有以下特点:1. 兴奋性:神经纤维具有兴奋性,当受到足够的刺激时,会产生动作电位,从而传递信息。

神经纤维的兴奋性是由于离子通道的开放和关闭,导致离子的流动和电位的变化。

2. 传导性:动作电位在神经纤维内部的轴突上传导,并通过突触传递给下一个神经元或靶组织。

神经纤维的传导速度取决于轴突直径和髓鞘的存在与否,髓鞘的存在可以提高传导速度。

3. 可塑性:神经纤维的生物电活动可以通过神经调节和学习记忆等机制发生可塑性改变。

例如,长期的刺激可以导致神经纤维的兴奋性增加或减少,从而影响信息传递。

骨骼肌细胞是人体内最常见的肌肉组织,负责骨骼运动和姿势维持。

骨骼肌细胞具有特殊的细胞结构和生物电活动。

骨骼肌细胞内部存在着丰富的肌原纤维,肌原纤维是肌肉收缩的基本单位。

肌原纤维内部存在着一种叫做肌原纤维的蛋白质,在肌原纤维收缩时,肌原纤维中的肌原纤维蛋白会与钙离子相互作用,从而引起肌原纤维的收缩。

骨骼肌细胞的生物电活动具有以下特点:1. 肌原纤维的电位变化:肌原纤维在收缩时,内部的电位会发生变化。

当神经冲动到达肌肉纤维时,神经递质乙酰胆碱会释放到神经肌接头,激活肌原纤维膜上的钙离子通道,导致钙离子进入肌原纤维内部,引起电位的变化。

神经嵴的发育

神经嵴的发育

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1、实验是用 鸡和鹌鹑的胚 胎作材料, 从 二者取得的神 经嵴细胞可以 根据细胞核核 仁大小和染色 性质的不同区 分开。
神经嵴细胞分化
2、肠的类乙酰 胆碱能的副交 感神经节起源 于 “迷走区” 前七个体节
3类肾上腺能的 交感神经链的神 经元起源于躯干 部的神经嵴部分
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神经嵴细胞分化
• 某些因子能影响神经嵴衍生物对神经递质的选择。例如, 将晚期胚胎的交感神经元体外培养几周时, 其表达递质是 由培养条件决定的。如果交感神经元生长于培养过心脏的 培养基(心脏条件培养液)中时,•这些神经元失去了类肾上腺 素能的性质, 并开始合成乙酰胆碱。
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心脏神经嵴的迁移与分化
分化咽腺、胸腺 和甲状旁腺、主 动脉肺动脉隔
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神经嵴细胞多能性
A single neural crest cell is injected with highly fluorescent dextran shortly before migration of the neural crest cells is initiated.
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神经嵴细胞迁移的机制
神经嵴细胞在体内遵循精确的路线迁移。 实验证明,•当相连的神经管和神经嵴被颠倒时, 神
经嵴细胞继续向外迁出, 然而它们现在是向背侧移 动, 而不是向腹侧移动 当神经嵴细胞或它们的衍生物被植入宿主的正常 神经嵴细胞迁移路线上时,•它们将沿着这样的路线 迁移。而当植入到其它的胚胎细胞时, 它们将停留 在原处, 并不迁移
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影响神经嵴细胞多能性的因素
• 在胚胎内的位置 • 生长因子 • 细胞外基质 • 激素
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神经嵴细胞分化
• 大多数交感神经节细胞是肾上腺素能的, 而 副交感神经节细胞是乙酰胆碱能的。这两 种类型的细胞均起源于神经嵴, 是它们的迁 移路线和最后定居位点是不同的。
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试探神经嵴细胞的的趋化性与趋电性一些详解试探神经嵴细胞的的趋化性与趋电性一些详解本文关键词:试探,详解,细胞,神经,趋化性试探神经嵴细胞的的体细胞趋化性与趋电性一些详解本文简介:摘要:神经嵴(neuralcrest,NC)是一种高度迁移能力的多功能细胞群,它形成于胚胎发育过程中神经上皮和上皮细胞之间的交界处。

神经嵴细胞在经历了横贯整个胚胎的搬迁突起之后,会下去固定下来并分化锚定多种组织和器官。

骨板神经嵴细胞在迁移过程中表现出趋化性(chemotaxis)和趋电性(electr试探神经嵴细胞的的趋化性与趋电性一些详解本文内容:摘要:神经嵴(neuralcrest,NC)是一种具有高度迁移的多功能细胞群,它形成于胚胎发育过程中上皮和上皮细胞前体之间的交界处。

神经嵴细胞在经历了整个胚胎的迁移之后,会固定下来并分化发育成要多种组织和器官。

神经嵴细胞在迁移过程中出趋化性(chemotaxis)和趋电性(electrotaxis)。

神经嵴细胞能够沿着胞外可溶性因子浓度梯度产生定向迁移,这些趋化性因子主要包括SDF-1、VEGE、FGF、PDGF等;神经嵴生殖系统细胞也能在生理电场(endogenouselectricfields)或适当外源电场(exogenouselectricfields)中沿电场方向,向锂离子或负极迁移。

一些重要的与趋电性相关的分子已经被相应发现,如EGFR、Rac1、V-ATPaseH+pump、PI3kinase/Pten。

本趋化性详细介绍了神经嵴细胞综述和趋电性迁移中的可能机理和实验证据,为后续生物学提供参考。

关键词:神经嵴;细胞迁移;趋化性;趋电性;神经嵴(neuralcrest,NC)是一个仅在脊椎动物胚胎中短暂出现的细胞群体。

它最初是由外胚层神经板和上皮细胞在神经板边界相互作用时前一天诱发形成的。

神经褶的融合诱导形成一个闭合的神经管并且两侧富含神经嵴细胞(TheveneauandMayor,2021;Dubandetal.,2021),同时,神经板和神经上皮也可以可以参与神经嵴的形成。

诱导结束后,神经嵴细胞经历了从上皮细胞到间充质细胞的转换(epithelial-to-mesenchymaltransition,EMT),产生一些新特性:细胞得到自主运动性,细胞极性消失并获得蛋白质一个钙粘素的表达开关(Nieto,2021)。

通常这些变化伴随细胞骨架的变化,这就意味着神经嵴细胞脱离了位于神经管背部的神经上皮,从而使得细胞神经细胞本身带有很高的机动性(TheveneauandMayor,2021)。

神经嵴细胞能分化为多种类型的细胞进而形成多种组织器官,可以认为其是一大类分析指出多功能干细胞的集合(Dupinetal.,2021)。

神经嵴神经细胞从神经管、中胚层两侧以及外胚层边缘处接受迁移诱导信号(Rogersetal.,2021)。

这些生物体的命运由旁分泌信号决定,一般也常与它们的起源、位置以及迁移时间有关(ShellardandMayor,2021)。

1、神经嵴细胞在胚胎中的迁移形式细胞迁移是许多生殖过程以及创伤修复的基本途径,包括胚胎的特征发生、伤口愈合和免疫应答(FriedlandGilmour,2021)。

这些过程总是涉及到细胞对一些能指导迁移的特殊信号分子的响应(Ricoultetal.,2021)。

同时,细胞也能对一些机械刺激、电流刺激、胞外基质成分等产生响应(Roca-Cusachsetal.,2021;CharrasandSahai,2021;Dasetal.,2021;Riahietal.,2021)。

在经历了从上皮细胞到间细胞的转换(EMT)后,神经嵴细胞变成一种具有演变成高机动性的细胞群,其迁移和侵袭能力,类似于恶性肿瘤(TheveneauandMayor,2021)。

它们最开始呈卵波状移动,离开神经管向胚胎前侧下方迁移,但很快分裂成许多沿不同方向稳定前行的细胞流(KuoandErickson,2021)。

神经嵴细胞迁移在许多脊椎动物中所研究过,包括鸡、小鼠、非洲爪蟾、斑马鱼等模式生物。

在鸡和小鼠的胚胎中其,早期躯干神经嵴细胞通过前端生骨节向神经系统腹外侧迁移,生成黑色素细胞微观的躯干神经嵴随后在体节结构的影响下,沿着在生皮肌节和背外胚层之间的背外侧路径迁移(LoringandErickson,1987)。

而在斑马鱼和非洲爪蟾胚胎中同中,生黑色素细胞则沿着腹华盖和背外侧两条路径同时迁移(Kelshetal.,2021)。

近些年在一些非典型的模式生物中也有研究,例如七鳃鳗、盲鳗和龟(Gilbertetal.,2021;Otaetal.,2021,Nikitinaetal.,2021;Cebra-Thomasetal.,2021;Barrigaetal.,2021)。

颅小脑嵴细胞分成三条细胞组合成流涌入分段鳃弓(branchialarches,Bas)这个过程在很大程度上受Eph/ephrin信号和3型信号素(class3semaphorins)影响。

在鸡胚胎中,主要是Eph/ephrin信号起到作用,其阻止神经嵴细胞入侵没有前半段神经嵴细胞的组织和后半部的体节,从而将其限制在有喙的前半部体节中(GammillandRoffers-Agarwal,2021;KuoandErickson,2021)。

3型信号素也可以通过与神经嵴细胞表达的丝状蛋白-神经纤维网蛋白复合体作用,将神经耻骨细胞分隔于头部、前臂和尾椎阻止入侵(Toyofukuetal.,2021)。

神经嵴细胞来源不同会导致表达的Eph/ephrin受体和配体蛋白各异,所以来源不同细胞捷尔恩河斯维恰河的神经嵴细胞不能混合(KuoandErickson,2021)。

不同物种的神经嵴细胞表现出高不同的迁移行为,其中有一些神经嵴细胞显示出较为独立的出以迁移行为(Kulesaetal.,2021),但是大多数的神经嵴细胞成链或者成片地迁移(Thieryetal.,2021;Kulesaetal.,2021)。

这种细胞与细胞之间产生交互作用,形成一簇或一片细胞,并且具有定向性协同迁移方式被称为细胞的集体迁移。

一些证据表明(KulesaandFraser,2021;TeddyandKulesa,2021),细胞在集体南移过程中的总体定向性要高于单个细胞一般而言的定向性,说明细胞间的相互作用可能说明促进细胞群体的北迁定向性。

在经过从上皮细胞到间细胞的转换之后,神经嵴细胞之间失去了连系,细胞与细胞之间的相互作用趋于微弱,细胞之间多依靠N-碘黏素连接在一起(KulesaandMcLennan,2021)。

钙黏素的作用强度受溶血磷脂酸细菌性受体2(LPAR2)的限制,使得神经嵴细胞组织具有较强的可塑性,能在不消除蛋白相互作用的情况下成片地进行迁移(Kuriyamaetal.,2021)。

在早期胚胎发育过程中,神经嵴细胞必须下述进入并充满一片或几片特殊的目标区域(图1A),因此,能够定向迁移对于神经嵴细胞来说至关重要。

定向迁移的谐振细胞首先需要产生极化,使细胞前方肌动蛋白接枝,后方肌动蛋白收缩(KrauseandGautreau,2021)。

而神经嵴细胞之间所产生蛋白质的细胞接触抑制(contactinhibitionofltion,CIL)就能使它们在接触时产生极化作用(RoycroftandMayor,2021)。

在成片细胞的边缘,Rac信号被激活使细胞产生伪足,而在细胞接触位点,神经嵴细胞通过表达蛋白聚糖4(syndecan-4)和N-镁粘素信号来抑制Rac信号(Matthewsetal.,2021;Carmona-Fontaineetal.,2021)并激活RhoA信号来减少板状螺旋形伪足的产生(图1B)(ShellardandMayor,2021)。

2、神经嵴细胞的趋化性一个世纪前,Engelmann(1882)和Pfeffer(1884)第一次发现了或排斥(ButlerandDodd,2021)或吸引(Roussosetal.,2021)细胞的因子。

细胞对这些可溶性胞外因子浓度梯度的响应被称作趋化性-这是一种能很好地指导细胞定向迁移的机制(Roussosetal.,2021;Roca-Cusachsetal.,2021),这其中影响细胞迁移的因子称为趋化因子(chemoattractant)。

趋化因子通常由转译目标组织转录、合成和分泌,指导特定细胞迁移至特定位置。

而这些响应的细胞需要理解在合适的时候表达出这些趋化因子的受体。

在缺失趋化因子或受体时,神经细胞将被指导迁移至错误的区域或出现无定向的迁移。

在体外,局部的趋化因子能引起细胞的趋化性。

而在体内,异常趋化因子会改变细胞的正常路径。

趋化性需要细胞向高浓度的可溶性因子迁移,因此趋化因子的浓度梯度平衡应该是稳定且能被检测到的,但是现有技术暂时还检测到胚胎体内趋化因子的浓度梯度,不过尚有研究表明在除某些情况下,趋化因子浓度梯度是可以由迁移中的细胞自己产生(CaiandMontell,2021)。

2.1、神经嵴细胞对特定信号的响应目前,已经发掘出很多能使神经嵴细胞产生趋化性的趋化因子,包括SDF-1/CXCL12(Rezzougetal.,2021)、FGF(Satoetal.,2021)、VEGF(McLennanetal.,2021)、PDGF(Kawakamietal.,2021)、SCF(Rovasioetal.,2021)、NT-3(Zaninetal.,2021)、GDNF(Gotoetal.,2021)、NRG1(Saitoetal.,2021)和TGFβ(Saikaetal.,2021)(表1)。

然而,神经嵴细胞有心灵组织的性质,并在完全发育成目标组织之前就开始迁移(Alfandarietal.,2021)。

现有研究还不嵴是什么原因使得不同的神经清楚细胞能够在互不影响的情况下共享迁移路径,并能在几种有限的趋化因子指导下完成复杂的迁移。

尽管有一些证据支持上述信号分子能够作为神经嵴下列的趋化因子,但还分子发现沿着神经嵴细胞迁移路径上哪一种没有存在浓度梯度。

所以,重要性胚胎中趋化因子存在的必要性有待考证。

2.1.1、血小板衍生组胺(PDGF)在不同种类的颅神经嵴非神经元衍生细胞迁移过程中多数需要血小板生造生长因子受体α(PDGFRα)表达(HeandSoriano,2021),但在小鼠胚胎中,心神经嵴细胞正常迁移则需要PDGFRα和PDGFRβ这两种突触的表达(Richarteetal.,2021)。

并且也发现在小鼠胚胎的外胚层、听囊和喉内囊胚中发现PDGFRα的同源配体PDGFA和PDGFC是神经嵴细胞的趋化首要目标(Tallquistetal.,2021)。

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