远缘杂交的遗传学效应和远缘杂种不育性的克服方法
第13章 远缘杂交
二、远缘杂交的作用
1. 提高园林植物的观赏价值
2. 增强园林植物的抗病抗逆性
3. 创造获得适宜杂种优势杂交的资源 4. 创造获得倍性不同的园林植物杂种 5. 探究植物的进化和起源
第二节
远缘杂交的障碍及其克服
一、远缘杂交的不亲和性及其克服途径 1. 远缘杂交的不亲和性 （1）受精前不亲和 授粉柱头呼吸酶活性、pH值、花粉与柱头的渗透压差异等因素影响导 致外来花粉不能萌发、花粉管伸长停止或长度达不到母本胚囊 存在一定的控制可交配性的基因。 （2）受精后的不亲和 杂交后能完成受精过程，但胚胎在发育过程中遇到障碍，主要原因是 这种杂交打破了物种长期进化过程中形成的稳定的遗传系统，导致杂 种夭亡和杂种后代的难以延续。
虽能得到包含杂种胚的种子但种子不能萌发或发芽率很低或虽然发芽但是f杂种植株不能开花结实或发育失调出现营养生长优势结实稀少或虽有结实但构造异常f远缘杂交不育性的克服途径1母本的选择染色体加倍3回交法4现代生物技术的应用杂种胚离体培养体细胞融合5改善营养条件6延长培育世代加强选择三远缘杂交的不稔性及其克服途径1远缘杂交的不稔性杂交不稔性
三、远缘杂种的选择
1. 远缘杂种后代的鉴定 （1）形态鉴定 （2）细胞学鉴定 （3）同工酶鉴定 （4）分子鉴定 2. 远缘杂种后代选择的原则 （1）扩大杂种早代的群体数量 （2）增加杂种后代繁殖的世代选择 （3）加强杂种后代的栽植管理
第四节 远缘杂交育种的其它策略
1. 品系间杂交技术 2. 外源染色体的导入 3. 异附加系 4. 异置换系 5. 染色体片段的转移技术 6. 体细胞杂交技术的应用 7. 外源DNA的直接导入技术
第十三章 远缘杂交
本章要点
• 园林植物远缘杂交的基本概念及其意义 • 远缘杂交存在的障碍及其克服途径 • 控制远缘杂种分离的方法
远缘杂交育种
二、远缘杂交在育种工作中的重要作用
1、创造新的种质，丰富植物的变异类型 如：油菜（ 2n=aa=20 ）× 黑芥（ 2n=bb=16 ） 菜（ 2n=aabb=36 ）； 樱桃李（ 2n=aa=16 ）× 黑刺李（ 2n=bbcc=32 ） 欧洲李（ 2n=aabbcc=48 ）； 杏 × 李 李杏新品种（象李那么多产，如杏那样美 味）； 古氏杜鹃 × 云锦杜鹃 罗德杜鹃（ 1907 年）。 芥
2、远缘杂种的不育性： 成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能 发芽或发芽后不能长成正常植株； 结实性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正 常的配子，无法繁衍后代。
3、远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性 由于亲本亲缘关系远，亲本间的基因组成、染色体组 型差异较大； F1开始分离、 F2分离更为广泛，远缘杂种 后代分离范围广，时间长，更是无规则可循，这对于杂种 后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状的稳定等， 都增加了较多困难。
1）同一物种的某一品种或类型与另一物种的不 同品种或类型之间存在较大的亲和性差异。 如：芥菜（卷心刈菜）× 黑芥（加州褐子） F1（0.07%）； 芥菜（紫高菜）× 黑芥（加州褐子） F1
（0.78%）。
2）正、反交的结果往往差异显著 如：山茶×怒江山茶 实率7.7％； 山茶×连蕊茶 F1（5.7%），反交结实率 F1（29.3%），反交结
生理上不协调，在胚胎发育的关键时刻，产
生了某些重要缺陷，因而影响了杂种的成苗
成株。
结实性差或完全不能结实的原因：
由于染色体的不同源性和基因间的不和谐性，
造成减数分裂异常（染色体不联会或不规则分 配）； 远缘杂种生殖器官发育不全，完全不能形成雌 雄配子。
二、远缘杂种不育性的克服方法
远缘杂交育种困难及其克服方法
远缘杂交育种困难及其克服方法
远缘杂交育种是指不同属、种或亚种之间的杂交育种。
由于亲缘关系较远，导致远缘杂交育种具有困难性，其主要表现为以下几个方面：
1.生殖隔离：远缘杂交育种中亲本间的生殖隔离是一个重要的因素。
例如，不同种间常常因为不同的花器官结构无法交配，或产生不兼容的花粉和卵细胞。
2.基因不兼容：远缘杂交育种中的基因不兼容也是一个重要的因素。
由于亲缘关系较远，所以存在着某些基因的不兼容。
这些基因的不兼容会导致杂种的生长和发育异常，甚至会导致杂种的死亡。
3.胚胎发育障碍：由于亲缘关系较远，远缘杂交育种中常常出现胚胎发育障碍。
这些障碍包括胚珠发育不良、胚胎早期死亡、胚胎畸形等。
为了克服远缘杂交育种的困难，可以采取以下方法：
1.使用基因工程技术：利用基因工程技术对杂交种的基因进行改良，解决基因不兼容的问题。
2.提高杂交成功率：采用一些方法，如控制杂交时间、调节温度和湿度、使用人工授粉等，提高杂交的成功率。
3.选择合适的亲本：在进行远缘杂交育种时，应选择具有一定亲缘关系、适应环境的优质亲本，这样可以提高杂交的成功率。
- 1 -。
远缘杂交育种困难及其克服方法
远缘杂交育种困难及其克服方法引言远缘杂交育种是指在物种间或亚种间进行杂交，以获得具有优良性状的后代。
相比于近缘杂交，远缘杂交育种面临着更多的困难和挑战。
本文将探讨远缘杂交育种所面临的困难，并提出一些常用的克服方法。
远缘杂交育种困难1. 不同物种/亚种之间的遗传差异不同物种/亚种之间存在较大的遗传差异，这使得远缘杂交产生的后代往往具有低生存率、低繁殖力等问题。
这是因为不同物种/亚种之间存在着基因组水平上的差异，导致染色体配对和基因表达出现问题。
2. 配子不亲和性配子不亲和性是指由于物种/亚种间基因组差异导致配子结合失败或胚胎死亡。
这可能是由于配子发育异常、胚胎发育受阻等原因造成的。
3. 杂交后代的不稳定性远缘杂交后代往往表现出不稳定的性状，这是由于杂交带来的基因组重组和基因互作变化导致的。
这使得育种者难以准确预测和选择有价值的后代。
4. 遗传背景效应远缘杂交后代可能会受到遗传背景效应的影响，即不同物种/亚种之间基因组互作产生的非加性效应。
这导致了一些意想不到的性状组合和表达方式，增加了育种工作的复杂性。
克服方法1. 前期筛选在进行远缘杂交之前，可以通过对亲本进行形态、生理和分子标记等方面的分析，筛选出具有较高遗传相似性或亲和性的亲本进行杂交。
这可以提高杂交成功率，并降低后代表现出异常性状的风险。
2. 杂交技术改进通过改进杂交技术，如花粉处理、人工授粉、胚胎移植等方法，可以提高远缘杂交成功率。
例如，使用某些化学物质或生理处理来促进配子的结合和胚胎的发育。
3. 筛选和选择通过大规模杂交产生的后代中，筛选和选择具有目标性状的个体进行进一步繁殖。
这可以帮助消除不稳定性和遗传背景效应，并逐步提高目标性状的表达水平。
4. 辅助育种技术辅助育种技术，如基因编辑、转基因等方法，可以在远缘杂交育种中发挥重要作用。
通过精确修改或引入特定基因来改善远缘杂交后代的性状表现，加快育种进程。
5. 遗传背景改良遗传背景改良是指通过连续回交等方式，将目标物种/亚种在远缘杂交中引入的有利基因导入到相对纯合的遗传背景中。
育种学总论第8章-远缘杂交育种
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一、品系间杂交技术
从同一个远缘杂交组合选育出的具有不 同目标性状的品系进行互交
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二、外源染色体导入
1 异附加系（alien addition line）
同一物种不同类型和品种间的可交配性差异很 大，应选择合适的亲本组配。 在小麦和长穗偃麦草的杂交种，西农6028做母 本，结实率为76.39%；以乌克兰0246作母本， 结实率为0.35%。 19
2、染色体预先加倍法
用染色体数目不同的亲本杂交时，先
将染体数目少的亲本染色体加倍后再
杂交，可提高杂交结实率。
下几个类型：亲本性状类型、综合性 状类型、新物种类型
远缘杂种的分离现象极为复杂，目前
对分离规律性很不了解，需要深入研 究远缘杂交的遗传机制
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2、分离类型丰富，中间类型有 向双亲分化的倾向
远缘杂种后代会分离出各种中间类型，及 大量的亲本类型、亲本祖先类型、超亲类 型以及某些特殊类型等，变异极其丰富。
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（三)克服不易交配性的方法
1、亲本选择与组配 2、染色体预先加倍法 3、桥梁（媒介）法 4、采用特殊的授粉方式 5、理化因素处理 6、柱头移植或花柱头截短法 7、试管授精 8、体细胞融合
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1、亲本选择与组配
（1）以栽培种为母本
小麦与黑麦杂交时,小麦作母本结实率达 60%以上,而黑麦作母本,结实率只有2.5%
（2）以染色体数较多或倍性高的作母 本
甘蓝型油菜（2n=38)X白菜型油菜 （2n=20)时，结实率23.6%；反交时，结 实率为0.6%
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（3）以杂种为母本
以302小麦X天蓝冰草，结实率2.5%；
碧玉麦X天蓝冰草，结实率19.28%；
(302小麦X碧玉麦)X天蓝冰草,结实率38.76%。(4)广Fra bibliotek测交8
远缘杂交育种困难及其克服方法
远缘杂交育种困难及其克服方法远缘杂交育种是指利用两个不同种属之间的杂交，创造出具有新的遗传优势的品种。
然而，远缘杂交育种常常会面临许多困难，尤其是在不同属之间的杂交上，如难以控制杂交亲本的花期、花粉不易结合、胚胎易败育等。
而不同属之间进行远缘杂交育种，往往能够创造出一些新的优质、高产的品种，因此如何克服这些困难，提高远缘杂交育种的效率和成功率，是长期以来广受关注和探索的领域。
远缘杂交育种困难主要有以下几个方面：第一，杂交亲本的花期不一致。
由于不同物种花期长度、繁殖方式的差异，可能导致难以协调各杂交亲本的花期，影响到杂交的成功率。
第二，花粉不易结合。
由于不同植物花粉的生理生化差异，有些品种的花粉黏附力较低，往往难以与异属花粉结合。
这一问题可以通过提升花粉粘附力、增加花粉承载量等方法进行解决。
第三，后代杂种退化。
有些后代由于杂交的特殊性质，很容易产生染色体不完整、生长发育障碍等问题，导致杂种退化，造成后代数量减少以及雄性不育等问题。
如何克服远缘杂交育种的困难呢？主要有以下几个方面：第一，选择适合的亲本。
选择合适的杂交亲本是远缘杂交育种的关键，要求两个亲本的基因差异度较大，同时又保证其生育能力较强、生长状况正常，才能保证成功进行杂交。
第二，使用辅助器质粒。
辅助器质粒是一种可移植的DNA技术，在异属杂交中发挥了重要作用。
将适合杂交的质粒载体引入到杂交亲本，可以提升花粉结合率和育种效率，达到高效杂交的目的。
第三，利用基因编辑技术。
基因编辑技术可以在基因组水平上，针对性地修改某些基因，从而强化亲本的特性，提高远缘杂交育种的效率并减少杂交失败。
综上所述，远缘杂交育种是育种学领域中的一个重要方向，因为它可以创造出具有新优势的品种。
在克服远缘杂交育种方面，科学家们需要通过选择适合的亲本、使用辅助器质粒以及利用基因编辑技术等多种手段，强化杂交的效率和成功率，以推动远缘杂交育种的发展。
园林植物育种学-第七章远缘杂交
7.3.2.2 远缘杂交不育性的克服方法 • 杂种胚的离体培养 • 杂种染色体的加倍
德 国 报 春
• 回交法 • 改善营养条件 • 人工辅助授粉 • 延长培育世代、加强选择
毛百合×细叶百合
7.4 远缘杂种的分离和选择
7.4.1 远缘杂种分离的表现
• 综合性状类型：具有两个杂交亲本综合 的性状。
• 远缘杂种后代分离的广泛性
油茶
金花茶
• 远缘杂种的杂种优势
二 球 悬 铃 木
7.2 远缘杂交的作用和意义
7.2.1 远缘杂交的作用 • 提高花卉的抗病性和抗逆性
黄牡丹
蔷薇
• 创造花卉新类型：通过远缘杂交可以 创造现有花卉中所没有的特异的新类 型。
• 利用杂种优势
雏 菊
•丰富花卉的变异类型 大丽花
• 杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之 间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提 供正常生长所需的营养，影响杂种胚 的发育。
7.3.1.2 远缘杂交不亲和性的克服方法
• 选择适当亲本并注意正反杂交 • 混合花粉和多次重复授粉：混合授粉是指
在选定的父本花粉内，掺入少量其他品种 甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵 柱头上。重复授粉指在同一母本花的蕾期， 开放期进行多次重复授粉。
泡 桐
7.3.2 远缘杂种不育性及其克服
7.3.2.1远缘杂种不育性表现及其原因
成活性：杂种种子不发芽或虽然发芽生长，但 幼苗生长衰弱或早期夭亡。产生的原因是由 于远缘种间遗传上的差异大，造成生理上不 协调，在胚胎发育过程中，产生了某些重要 缺陷，因而影响了杂种的成苗成株。
• 结实性：杂种植株虽能成活，但结实性差， 甚至完全不能结实。由于染色体的不同源性 和基因间的不和谐，在减数分裂时，常出现 染色体的不联会及不规则分配。
育种学 远缘杂交
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（三）提高作物的抗病性和抗逆性
作物的野生类型在长期自然选择下，形成了高度的抗病 性以至免疫力，形成了对恶劣气候条件的抵抗能力。而 栽培品种的抗性在人类栽培下被消弱了。通过远缘杂交 可导入远缘材料中的抗性基因。如提莫菲维小麦与普通 小麦杂交得到高抗锈病、黑穗病的普通小麦品种。
（四）改良作物品质
作物的野生种往往营养物质的含量高于栽培种。
属间杂交：玉米×高粱；水稻×玉米 小麦×大麦；小麦×黑麦
种间杂交：陆地棉×海岛棉；普通小麦×硬粒小麦
亚种间杂交（亚远缘杂交） ：籼稻×粳稻
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二. 远缘杂交的作用
（一）创造作物新类型
通过远缘杂交可以创造现有作物中所没有的特异类型.
• 波波娃（1965）用野生辣椒与栽培辣椒杂交，选育
出了高产、果实密集而适于机械收获的新类型。
（2）双亲的基因组成也对亲和性产生影响
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二、克服远缘杂交不亲和性的方法
（一）染色体加倍 将两亲或亲本之一的染色体加倍成多倍体，是很有 效的方法。早在1927年卡伯琴科研究报道，二倍体 甘蓝与白菜、油菜、芥菜等不易杂交，但四倍体的 甘蓝则易于杂交成功。在番茄、马铃薯、棉花等植 物上都有类似的研究结果。
• 小麦×偃麦草
小偃麦
• 小麦×山羊草
小山麦
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X
？
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创造新物种
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（二）创造雄性不育新类型
在杂种优势利用中，利用雄性不育系是简化制种手 续的重要手段。但是一些植物尚未发现雄性不育性, 有些作物虽发现了雄性不育类型，但没有找到保持 系。通过远缘杂交可创造新的不育类型。
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远缘杂交的遗传学效应和远缘杂种不育性的克服方法
远缘杂交的遗传学效应
内容导读
远缘杂交就是不同种间属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂
交。
新教材中出现了远缘杂交有关的简答题（如下所示），以下通
过试题解析和实例分析拓展远缘杂交有关的知识。
01
试题：油菜容易被胞囊线虫侵染造成减产，萝卜具有抗线虫病基因。
科研人员以萝卜和油菜为亲本杂交，通过下图所示途径获得抗线虫病油菜。
(1)自然界中，油菜与萝卜无法通过杂交产生可育后代，其原因是，与种植单一品种相比，在不同地块种植不同品种油菜，可增加的多样性。
(2)F1植株高度不育的原因是，将异源多倍体与亲本油菜杂交（回交)，获得的B C1植株体细胞中的染色体组成为(用字母表示）。
获得的B C2植株个体间存在胞囊线虫抗性的个体差异，其原因是不同植株获得的不同。
(3)从B C2植株中筛选到胞嚢线虫抗性强的个体后，使其抗性基因稳定转移到油菜染色体中并尽快排除萝卜染色体的方法是。
(4)除上图所示获得抗线虫病油菜的途径外，还可采用技术定向获得抗线虫病油菜。
通常在田间种植抗线虫病油菜的同时，间隔种植少量非抗线虫病油菜或其他作物，该做法能使胞囊线虫种群。
答案：
（1）生殖隔离基因
（2）减数第一次分裂前期染色体不能发生联会A A C C R R（基因组）的染色体
（3）与油菜多代杂交（回交）
（4）基因工程抗性基因频率上升速率减缓
解析：
综合考查育种方法的应用，重在理解细胞融合的染色体的变化以及杂交育种的相关知识的分析。
（1）自然界中油菜与萝卜是两个物种，存在生殖隔离，无法通过杂交产生可育后代；与种植单一品种相比，在不同地块种植不同品种油菜，可增加基因的多样性。
（2）由分析可知，F1植株属于萝卜A A C C和油菜R R为亲本的杂交种，其染色体组成为A C R，由于该品种没有同源染色体，减数第一次分裂时染色体不能联会，因而高度不育。
将异源多倍体A A C C R R形成的配子为A C R与亲本油菜A A C C形成的配子为A C杂交（回交），获得B C1的染色体组为A A C C R。
B C1减数分裂时同源染色体分离，因此产生的配子中均含有A C，但是由于染色体组R只有一个，因此这个染色体组中的染色体在减数分裂过程中不发生联会，减数分裂时也会随机分配到配子中，因此导致不同配子中R（基因组）的染色体不同，则不同植株获得的R（基因组）的染色体不同，因此获得的B C2植株个体间存在胞囊线虫抗性的个体差异。
（3）从B C2植株中筛选到胞囊线虫抗性强的个体后，使其抗性基因稳定转移到油菜染色体中并尽快排除萝卜染色体的方法是与油菜多代杂交（回交）。
（4）除如图所示获得抗线虫病油菜的途径外，还可采用基因工程技术定向获得抗线虫病油菜．在田间种植转基因抗虫棉的同时，间隔种植少量非转基因棉或其他作物，降低抗性基因频率上升的速率，延缓抗性品种的出现。
02
一、远缘杂交的概念
远缘杂交就是不同种间属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交。
远缘杂交可以分为种间杂交；属间杂交；亚远缘杂交。
一般认为植物学上种以上分类单位之间杂交都是远缘杂交。
由于生殖隔离的影响，使不同种或属间的植物，不仅在形态、生理上存在显著的差异，而且在遗传组成和细胞结构上也存在着很大差别。
因此，一般来讲，种属之间就不像种内的变种或品种那样容易进行杂交。
二、远缘杂交在育种上的意义
1.创造新的种质，丰富植物的变异类型
例如，樱桃李(2n=a a=16)×黑刺李(2n=b b c c=32)→欧洲李(2n=a a b b c c=48)。
2.利用异属、种的特殊有利性状，利用野生类型的高度抗病性、对环境胁迫的适应能力等
例如，栽培种马铃薯×野生马铃薯→抗疫病的马铃薯；现代月季×野生蔷薇→抗寒性强的新类型。
3.利用杂种优势
例如，一球悬铃木×三球悬铃木→二球悬铃木。
4.探索研究生物进化
远缘杂交后代可再现物种进化中的中间类型、新种类型。
例如，樱桃李(2n=a a=16)×黑刺李(2n=b b c c=32)→F1→双二倍体(欧洲李）。
5.诱导单倍体
虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。
据不完全统计，通过远缘杂交已在12个物种中成功地诱导出孤雌生殖的单倍体。
三、远缘杂交特点
1.远缘杂交的不亲和性
雌、雄配子不能正常受精形成合子(生殖隔离)。
2.远缘杂种的不育性
成活性：受精卵不能发育成健全种子；种子不能发芽或发芽后不能长成正常植株；结实性：不能形成正常的雌雄器官；不能产生正常的配子，无法繁衍后代。
3.远缘杂种后代分离的广泛性和不规则性
由于亲本亲缘关系远，亲本间的基因组成、染色体组型差异较大；F1开始分离、F2分离更为广泛，远缘杂种后代分离范围广，时间长，更是无规则可循，这对于杂种后代遗传规律性的预测和控制，以及对杂种性状的稳定等，都增加了较多困难。
4.远缘杂种的杂种优势多
生活力衰退(由于遗传上或生理上的不协调)；少数：杂种优势明显，如日本落叶松×兴安落叶松，2年生杂种高为母本的196%,父本的136%。
四、远缘杂交不亲和的原因
远缘杂种不育是很普遍的现象。
例如，母马和公驴杂交生下的骡子不能生育。
植物的受精作用是一个复杂的生理生化过程。
远缘杂交时，由于双亲的亲缘关系较远，遗传差异较大，生理上也不协调，这些都会影响受精过程，使雌、雄配子不能结合、受精而形成合子，这就是远缘杂交的不亲和性。
花粉不能在异种柱头上萌发；花粉管不能伸入柱头；花粉管虽进入柱头但生长缓慢或破裂；花粉管到达不了子房；虽然达到子房却完不成双受精作用等等。
双受精示意图
五、远缘杂种不育性的克服方法
随着生物技术的发展，体细胞融合技术也已取得了一定成效。
这项技术可克服远缘种属因性隔离而造成的不亲和性，从而绕过有性过程使亲本基因进行广泛重组，创造自然界没有的新类型。
1.胚胎培养(胚抢救)
当受精卵只发育成胚而无胚乳，或胚与胚乳的发育不适应时，可用胚胎培养法，使胚胎发育成幼苗。
2.杂种染色体加倍法
当远缘杂交的双亲染色体组或染色体数目不同而缺少同源性，致使F1在减数分裂时，染色体不能联会或很少联会，不能形成足够数量的、具有生活力的配子体而导致不育。
在种子发芽的初期或苗期，用0.1%－0.3%的秋水仙素深液处理，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体(双二倍体)。
双二倍体在减数分裂时，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联会，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。
3.回交法
亲本染色体数不同，减数分裂不规则时，杂种产生的配子多数败育，但仍有少数可育，通过回交能改善其结实能力。
4.改善营养条件
远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐渐恢复正常。
因此，必须加强栽培管理，从幼苗开始和各个生育阶段，都应精心培育。
例如，开花结实期间，根外追肥，喷施磷、钾、硼等；进行分株繁殖，扩大营养面积等。
5.人工辅助授粉
采用混合花粉的人工辅助授粉，将使杂种受精选择性得到更大满足，通常可以提高远缘杂种结实率。
利用昆虫进行授粉，比人工强制授粉将更有利于结实性的提高。