植物-微生物共生第四讲
分子生物学课件微生物与植物的共生关系资料
微生物与植物的互作界面
微生物与植物之间的物理接触：如根瘤菌与豆科植物的根瘤 微生物与植物之间的化学信号传递：如植物激素与微生物的相互作用 微生物与植物之间的营养物质交换：如植物为微生物提供碳源，微生物为植物提供氮源 微生物与植物之间的共生关系：如根瘤菌与豆科植物的共生关系，真菌与植物的共生关系
共生结构的解剖学特征
量。
共生关系在生物圈中的作用
促进生物多样性：微生物与植物共生关系有助于生物多样性的形成和维持。
提高生态系统稳定性：微生物与植物共生关系有助于提高生态系统的稳定性和抵抗力。 促进物质循环：微生物与植物共生关系有助于促进生态系统中的物质循环和能量流动。
提高植物适应性：微生物与植物共生关系有助于提高植物的适应性和生存能力。
共生关系对植物生长的影响
提供营养：微生物 为植物提供必需的 养分，如氮、磷等
促进生长：微生物 可以促进植物根系 的生长，提高植物 的吸收能力
增强抗病性：微生 物可以增强植物的 抗病性，减少病害 的发生
改善土壤：微生物 可以改善土壤结构 ，提高土壤的肥力 和保水性
共生关系对土壤生态系统的改善
微生物与植物共生 关系可以增加土壤 有机质含量，提高 土壤肥力
共生关系在农业中的应用：通过微 生物与植物共生关系，提高农作物 的抗病性和抗逆性，提高产量和质 量。
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生物修复：利用微生物与植物共生 关系，修复被污染的土壤和水体， 恢复生态系统的平衡和健康。
共生关系在环境保护中的应用：利 用微生物与植物共生关系，降解污 染物，净化环境，保护生态环境。
微生物信号分子：如细菌的Nod因子、真菌的菌丝融合素等，与植物细胞表面的受体结 合，诱导植物产生反应
浅谈微生物与植物的共生关系
浅谈微生物与植物的共生关系浅谈微生物与植物的共生关系达尔文指出：“生物之间的相互关系是一切关系中最重要。
”生物之间的共生是一种极为普遍的生命活动和生态现象，也是生物之间最基本、最重要的相互关系。
微生物与植物之间的共生关系，有几个方面：其一，植物根系与土壤中微生物形成互惠共生体称做菌根，它有ECM、EM、EEM、AM等，从进化角度看，生命起源于水，水生植物向陆生进化过程中，没有根系的植物对“岩石”土壤是不适应的。
但是，有了真菌与其共生后，菌丝就充当了根系，使植物逐渐适应了新的环境。
随着植物的不断演化和进化，从原核到真核、从单细胞到多细胞，从异养到自养、从低级到高级等，尤其是植物分化出根系并且与真菌建立共生体后，大大加速了植物在整个岩石圈生态系统的分布。
AM真菌有助于水生低等植物向陆生高等植物进化；在一些不利的生态环境中，非菌根植物几乎不存在。
这表明，植物与AM真菌的共生关系增强了植物对环境的适应能力；在长期世代演替的自然生态系统中，AM真菌可能是其发生变化的一个重要调节因子。
另外环境因子也影响菌根的动态变化。
其二，除植物根系以外的其它植物内生菌大部分都是植物物种进化的结果。
即是在特定时期和特定环境下，内生微生物与宿主植物相互作用，为使植物适应那特定环境，而生长、繁殖。
这些内生微生物定植于植物组织细胞内，内生微生物与宿主植物形成互惠共生关系，宿主植物向内生微生物提供了其生长所需的养分，反过来，内生微生物参与了整个植物生理活动，有的向宿主植物提供生长激素，促进植物生长、繁殖；有的向宿主植物提供次生代谢物，提高宿主植物的抗病虫害能力和抗逆性，或修复宿主植物的生物功能。
总之，提高了宿主植物的对环境的适应性。
另外，在遗传上，内生菌与宿主植物有一定的基因交换，在生态动态下，植物群落的各个种群逐渐发生变异，有些个体发生突变。
其三，在植物的进化过程中，生态环境极不稳定，有时会突发的恶劣的环境变化，使整个地球都天昏地暗，大部分地区缺氧，长时期（6~12个月）的持续低温，使许多生物物种都灭绝了。
植物的根际微生物和共生关系
02 生态友好型技术
减少对环境的污染，保护生态平衡
03 提高作物产量
优化土壤环境，增加作物养分吸收效率
应用前景
农业生产
提高作物产量， 改善土壤质量
食品安全
生产绿色食品， 提高食品安全标
准
环境保护
减少化肥农药使 用，降低环境污
染
● 05
第5章 植物根际微生物与环 境的关系
根际微生物的病原防治作用
抑制病原菌 生长
根际微生物可以 产生抗菌物质， 抑制植物病原菌 的生长，降低病
害发生率
解毒作用
部分根际微生物 具有降解毒素的 能力，帮助植物
排除有害物质
增加植物免 疫力
一些根际微生物 可以激活植物的 防御系统，提高 植物对病原菌的
抵抗能力
根际微生物的固氮作用
提供氮源
某些细菌类根际 微生物可以将空 氮固定为植物可 吸收的形态，为 植物提供充足的
一些根际微生物具有分解 有害物质的能力，可以帮 助净化土壤 促进土壤中有害物质的降 解
生态系统平衡
通过调节土壤微生物群落 结构，维护生态系统的平 衡 减少生态灾害的发生
生物多样性
保护根际微生物多样性， 有助于维持生态系统的稳 定性 促进物种多样性的保护
氮素循环
一些根际微生物参与植物 对氮素的吸收和利用 促进土壤氮素的平衡循环
根际微生物研究的前沿技术和方法
基因组学
通过对根际微生 物基因组的研究， 揭示微生物的遗
传特征和功能
代谢组学
探究根际微生物 代谢产物的组成 和功能，为植物 微生物互作提供
更深入的理解
转录组学
研究根际微生物 的转录组，了解 微生物在不同环 境下的基因表达
植物与微生物共生的分子机制
植物与微生物共生的分子机制在自然界中，植物和微生物之间的相互作用是非常普遍的。
在这些相互作用中，植物与微生物之间的共生关系是最重要的。
通过共生，植物和微生物可以互相提供营养和防御机制，从而共同生长和繁殖。
今天，我们来探讨一下植物与微生物共生的分子机制。
1. 植物对微生物的感知和信号转导植物通过感知微生物的存在来决定是否与其共生。
感知微生物通常是由植物根系中的化学物质来完成的。
当微生物进入植物根系后，它们会释放一些特定的小分子，比如叶绿酸和鞣酸等，就像一种信号一样通知植物，让植物知道这个微生物的存在。
一旦接收到信号，植物就会开始进行信号转导，把微生物信号变成一些生理或生化反应。
这个信号转导过程很复杂，它涉及到许多植物信号通道和反应蛋白。
其中，最重要的是一些叫做“感染信号通路”（immune signaling pathway）的通路。
当微生物信号到达植物根系后，它们会激活这些感染信号通路，并激发植物细胞对微生物的防御反应。
2. 微生物对植物的感知和信号转导微生物的感知和信号转导的过程与植物有些相似，但也有一些不同。
微生物通常通过感知植物释放的一些小分子，比如根泌物和植物激素等，来感知植物的存在，并开始进行信号转导。
在微生物的信号转导过程中，一个重要的信号分子是“内源生长素”（indole acetic acid）。
这个分子可以促进微生物生长和分化，并帮助微生物进一步适应植物的环境。
此外，微生物还可以通过分泌一些特定的信号分子，来激活植物的生长素响应途径，进一步促进自身在植物体内生长和繁殖。
3. 植物和微生物之间的信号共享除了植物和微生物自身的信号通道以外，植物和微生物之间还存在着一些信号共享的机制，这些机制可以促进植物和微生物之间的相互作用。
其中一个比较重要的机制是“NPR1信号通路”（NPR1 signaling pathway）。
在这个通路中，植物可以通过释放一些信号分子，来激活微生物的某些基因表达，从而帮助微生物进一步适应植物体内的环境。
植物与微生物互作探索植物与微生物之间的共生和拮抗关系
植物与微生物互作探索植物与微生物之间的共生和拮抗关系植物与微生物互作探索在自然界中，植物与微生物之间存在着复杂且多样的相互作用关系。
这些相互作用不仅对植物的生长发育和健康状况起着关键作用，同时也对生态系统的稳定性和功能性有着重要影响。
本文将以共生和拮抗这两个方面为切入点，探讨植物与微生物之间的关系。
共生是指不同物种之间相互依存、相互受益的生态关系。
在植物与微生物的共生中，一方面，植物提供了生长所需的庇护和营养物质，而微生物则为植物提供了一系列益生菌或共生菌的作用。
这种共生关系的形成很大程度上依赖于双方之间的信号交流和配合。
一种典型的植物与微生物的共生关系是根瘤菌与豆科植物之间的关系。
根瘤菌通过一种特殊的共生结构——根瘤来寄生在豆科植物的根部。
根瘤菌通过固氮酶的作用，能够将空气中的氮转化为植物可吸收的氮源，从而为豆科植物提供了充足的氮素供应。
同时，在共生关系中，根瘤菌也能够获取植物根系分泌的有机物质，满足自身的生长需求。
这种共生关系不仅充分利用了资源，提高了生态效率，而且对豆科植物的生长发育和生态适应力有着显著促进作用。
除了共生关系，植物与微生物之间还存在着一种激烈的拮抗关系。
在这种关系中，微生物通过分泌物质抑制或杀死其他植物病原微生物的生长，从而保护植物的健康。
这种拮抗作用可以通过多种机制实现，如直接竞争资源、生产抗生素、释放挥发物质等。
一种典型的植物与微生物的拮抗关系是拟南芥（防御植物）与根际土壤中的一种真菌——立枯霉（病原微生物）之间的关系。
拟南芥通过分泌一种特殊的抗真菌物质，能够抑制立枯霉的生长和侵染，从而保护其自身免受病害的侵害。
这种拮抗作用既是植物对抗病害的一种防御方式，也是拟南芥与立枯霉之间的竞争关系的体现。
需要指出的是，植物与微生物之间的相互作用关系是非常复杂和多样化的。
同一种微生物在不同的环境条件下，可能会与不同的植物形成不同的共生或拮抗关系。
同时，植物与微生物之间的相互关系还受到许多因素的影响，如土壤类型、气候条件、植物品种等。
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➢ 亩豆科植物年均固氮13～30公斤。
五 应用---- 根瘤菌肥
田间接种根瘤菌的效果受环境的 影响。 ◆ 不含根瘤菌土壤内好于含有
根瘤菌的土壤。 ◆ 缺氮的贫瘠土壤内好于有氮
素的肥沃土。 ◆ 大量施用氮肥抑制豆科植物
的根瘤形成和固氮作用。
第二节 弗兰克氏菌和非豆科木本植物共生
类菌体－根瘤菌在根瘤中呈 棒状、“T”、 “Y”形，这 种形态叫类菌体。无细胞 壁。固氮。难培养。
根瘤中的类菌体图
二 根瘤菌的特性
1 根瘤菌的生理特性
§ 好氧 § 化能有机营养型 § 无芽孢、革兰氏染色阴性。
2 根瘤菌的固氮特性 § 侵染性 § 寄生专一性（由菌体和植物两者的遗传性决定） § 有效性
互接种族（cross inoculation group) : 相互利用同一根瘤菌菌株形成共生固氮的豆科植物。豇 豆族包括豇豆、花生、绿豆、赤豆等。
三 根瘤(root nodules)
1 概念 固氮微生物在植物根内 形成的共生组织。圆形、 枣状、瘤状等。
2 分布
§ 集中在根茎部位； § 分散。
3 根瘤分类
▪ 泡囊。侵入细胞内
或细胞间的菌丝的末 端膨大形成。圆形或 椭圆形。泡囊的形成 迟于丛枝。有繁殖功 能。
▪ 孢子和孢子果。外
生菌丝的顶端形成厚 垣孢子，内含油滴。 土壤中存活数年。
（4） V-A菌根影响植物生长
❖丛枝菌根增加了根圈的范围。 外生菌丝向外延伸的距离达8 cm。1 cm无菌根 的根段能控制的土壤体积是1～2 cm3；形成菌根 后，1 cm根段控制土壤体积增加5～200倍。 ❖ 增加了根圈微生物的数量。 ❖加强植物吸收磷素和其它元素（Zn、Mo、Fe、 Mn)。
植物与微生物共生的分子机制
植物与微生物共生的分子机制植物与微生物的共生关系是一种重要的生态系统互动形式，它对植物的生长发育和抗逆能力具有重要的影响。
植物与微生物之间的共生机制是通过一系列分子互作来实现的。
本文将深入探讨植物与微生物共生的分子机制，并重点阐述根际共生、叶片共生和种子共生三个方面的研究进展。
一、根际共生的分子机制1. 根瘤菌共生机制根瘤菌与豆科植物之间的共生是目前研究最为深入的植物-微生物共生模型。
根瘤菌通过感染寄主根部的根瘤细胞，形成根瘤结构并与植物进行共生。
这种共生能使植物从空气中吸收到大量的氮素，从而提高植物的生长和生育能力。
根瘤菌共生的分子机制主要包括根瘤感染的启动、信号通讯和氮源共享等过程。
其中，根瘤感染的启动主要通过寄主植物根部分泌的一些化合物来诱导根瘤菌的感染。
信号通讯则是指根瘤菌和植物的相互识别和信号传递，通过一系列的信号分子来促进共生的形成。
氮源共享是指根瘤菌与植物在共生过程中共享氮源，通过根瘤菌分泌的氮酸还原酶来转化根瘤囊中的氮酸盐，提供给植物使用。
2. 非根瘤菌共生机制除了根瘤菌共生外，植物还与一些非根瘤菌共生，比如磷酸盐溶解菌、植物生长促进菌等。
这种共生能够增加植物对磷等营养元素的吸收能力，并提高植物的生长势和抗逆能力。
非根瘤菌共生的分子机制主要包括菌根感染的启动、信号通讯和营养物质交换等过程。
其中，菌根感染的启动通常由植物根部分泌的一些信号物质来诱导，比如植物根系分泌的特定化合物可以诱导磷酸盐溶解菌的感染。
信号通讯则是指植物与非根瘤菌之间的相互识别和信号传递过程，通过一系列的信号分子来促进共生的形成。
营养物质交换则是指植物和非根瘤菌在共生过程中的营养物质互相供给和利用，通过菌根菌丝来进行养分交换。
二、叶片共生的分子机制1. 茅膏菌共生茅膏菌与一些藻类或蓝藻共生于植物叶片表面形成菌体，这种共生能够提高植物对水分和养分的利用效率，并抑制病原微生物的侵染。
茅膏菌共生的分子机制主要包括共生菌与宿主植物的相互识别、信号通讯和共生结构形成等过程。
第十一章_微生物与植物之间的相互关系
11-1植物的根际 1、渗出物 2、分泌物 3、植物黏液 4、黏质 5、溶胞产物 植物根 土壤 根际物质第十一章 微生物与植物之间的相互关系植物的地上部分和地下部分，尽管所处的环境差异较大，但无论茎、叶、花、果、种子以及根等器官上都存在着各种有机物，为微生物的生存、生长和繁殖提供营养，因此不同类群的微生物以各自的方式生活在植物体上，与植物发生互生、共生、寄生等关系，对植物的生长发育产生多方面的影响。
第一节 微生物与植物的互生关系一、根际微生物植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界环境中释放各种无机和有机物质，根际中的有机物质包括以下几类：（1）渗出物，是指根细胞向外释放的小分子物质，如有机酸、氨基酸等；（2）分泌物，指根细胞主动向外分泌的化合物，如维生素、核酸等；（3）植物黏液，包括植物和微生物分泌的多糖类产物；（4）黏质，由植物和微生物细胞及其代谢产物组成；（5）溶胞物质，植物脱落的表皮细胞分解物。
由于植物根周围环境的特殊性（图11-1），为微生物创造了一种特殊的生态环境——根际。
根际（rhizosphere ）是指可被根释放物质所影响的根部土壤。
1904年，德国微生物学家Hiltner 就提出了根际的概念，根际的范围很狭小，仅包括离根几毫米的土壤区域。
在根际内，根分泌各种有机物，如氨基酸、维生素等，可作为微生物的生长因子；此外，脱落的根表皮和皮层细胞内容物也是微生物良好的营养源，因此根际是一个对微生物生长十分有利的特殊生态环境。
在根际内，根系对微生物群落的影响称为根际效应。
根际中微生物群落的密度明显比一般土壤中高，仅细菌就达每克109之多，根际土壤中微生物数量与非根际土壤的微生物数量的比值称为根土比（R/S ），是反映根际效应的重要指标。
根土比一般在5～20之间，农作作比树木的根土比高，豆科植物比非豆科植物高。
而且，根土比的数值随土质、植物种类及季节等因素的影响而发生变化。
根际土壤中以细菌数量最多，但由于根际分泌物的选择作用，细菌的种类较少，以低分子有机物为营养的革兰氏阴性细菌占绝对优势，有假单胞菌（Pseudomonas）、黄杆菌（Flavobacterium）、土壤杆菌（Agrobacterium）等。
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（二）氮素对结瘤的调控
（三）共生固氮受着植物整体氮素状况的系统调控
对分根试验中一侧根系NO3-、NH4+的吸收量或者N2固定量进行控制， 另一侧根系所吸收或固定的氮素量就会发生相应的变化。
基因 nifH nifDK
nifEN nifB nifA
功能 固氮酶还原酶 编码固氮酶的
用于编码组装铁钼辅助因子的分子骨 架 合成一个Fe－S簇 调控基因
Presence of nif genes in Klebsiella pneumoniae and in rhizobial strains with fully sequenced genomes. Genes present in the genomes listed in the upper line are color-coded according to their function [14]. Abbreviations: Kp, Klebsiella pneumoniae; BTAi1, Bradyrhizobium sp. BTAi1; ORS278, Bradyrhizobium sp. ORS278; Ac, Azorhizobium caulinodans ORS571; Bj, Bradyrhizobium japonicum USDA110; Ml, Mesorhizobium loti MAFF303099; Ct, Cupriavidus taiwanensis LMG19424; Sm, Sinorhizobium meliloti 1021; Rl, Rhizobium leguminosarum bv. viciae 3841. In rhizobia, FixU functionally replaces NifT.
尽管固氮基因的调控网络不同，但最终 都是感应氧气和（或）化合态氮来调节 NifA的表达。
根瘤菌的固氮基因和微氧生长相关基因的转录调控网络
微氧生长相关 基因的转录
FixL和NifA是氧气感应蛋白；RegS是氧化还原感应蛋白；∼P表示磷酸化基团 FixL包含一个血红素基团，与O2结合后，引起FixJ的磷酸化响应。
（一） 结瘤的自我调控（Autoregulation of nodulation； AON)
一种长距的类受体激酶（leucinerich repeat receptor-like kinase) Q: 多肽信号
（结瘤因子）
（硝态氮）
最近新发现了一些根瘤菌突变体有Nif＋Eff－共生表现型：可以固 氮，但植物体却不能利用所固定的氮。
假设：一个氨基酸循环体系可能起作用：类菌体吸收谷氨酸或其它 氨基酸并对草酰乙酸或丙酮酸进行转氨作用，最终经一个或两个 氨基酸载体分泌丙氨酸或天门冬氨酸。 根瘤菌如果发现宿主植物没有为共生提供足够的支持，可能扣下 固定的氮从而警告植物（根瘤菌对植物的惩罚）；豆科植物也可以 通过调控氧气等手段减少低效根瘤菌的繁殖率来制裁不合作的根 瘤菌。
豆科植物为类菌体提供碳源，碳 源的代谢为固氮提供能量用于交 换类菌体所固定的氮
根瘤中营养物质交换的假设模型 1. 碳源（糖类物质）通过韧皮部被运送到根瘤 2. 未被侵染的细胞主动积累的糖类物质（如蔗糖），糖的水解产物代谢生成磷酸烯 醇式丙酮酸，后者再被羧酸化为草酰乙酸，草酰乙酸被还原为苹果酸供给被侵 染细胞中的类菌体。 3. 共生体膜上未发现乙二酸载体，根瘤菌膜上的乙二酸转运系统为类菌体固氮必 需。 4. 三羧酸循环是根瘤菌的主要代谢途径。 5. 类菌体固氮酶还原N2的产物－氨，然后通过植物谷氨酰胺合成酶途径吸收到 谷氨酰胺氨基酸中。 6. 形成无限根瘤的多数温带豆科植物主要将天冬氨酸从根瘤运送到茎叶，有限根
WT：野生体 M： LRR－RLK突变体
Journal of Integrative Plant Biology Volume 52, Issue 1, pages 61-76, 11 JAN 2010 DOI: 10.1111/j.1744-7909.2010.00899.x /doi/10.1111/j.1744-7909.2010.00899.x/full#f4
蛋白质
高柠檬酸 固氮酶中铁钼辅助因子FeMo-co的结构
（丙酮酸）
（乙酰-CoA） （丙酮酸黄素氧化还原酶）
（黄素氧还蛋白） （固氮酶还原酶）
固氮酶的功能
（固氮酶）
（固氮酶复合体）
（乙烯）
（乙炔）
（a）：显示了从丙酮酸开始的固氮步骤。 电子在同一时间由固氮酶复合体的还原酶 共给固氮酶。每提供一个电子同时水解2或 3个ATP。 （b）：N2还原的假设步骤，显示了H2的释放 步骤以及固氮酶的总活力。
植物－微生物共生
第四讲
根瘤菌－豆科植物 共生的分子机制
根瘤菌－豆科植物共生体系的建立 结瘤机制 共生固氮机制 化合态氨对结瘤固氮的调控
一 共生固氮机制
蛋白质 固氮酶复合物（nitrogenase)
（MoFe7S8）
由固氮酶和固氮还原酶两个独立的蛋白质构成 。两种蛋白质都含有铁，并且固氮酶还有钼。固 氮酶中的铁和钼包含于一个称为FeMo-co的辅 助因子中。FeMo-co的成份是MoFe7S8・高柠檬 酸（左图）。 N2的还原反应发生的场所。每分 子固氮酶存在两个FeMo-co拷贝。 共生固氮是通过一组固氮基因（nif）来完成的， 数量因种而异。
类 受 体 蛋 白 激 酶 ( r e c e p t o r —l i k e p r o t e i n k i n a s e , RL K s)属于蛋白激酶的一个亚家 族口],胞 内激酶区 通过磷酸化或去磷酸化 ,开启或关闭下游靶蛋 白,将 胞外信号转换为胞质信号。
Molecular Analysis of Legume Nodule Development and Autoregulation
越来越多的研究表明，共生双方对彼此十佳制裁，对于豆科植物 －根瘤菌互利共生进化具有重要意义。
二 化合态氮对结瘤固氮的调控
根瘤菌－豆科植物共生，可以使豆科植物在缺少有效氮源的环 境中生长。结瘤固氮需要消耗很多能量，豆科植物对这个过程 进行严密的调控。 结瘤的自我调控（autoregulation of nodulation； AON) 环境中可利用氮素的调节 共生固氮还受着植物整体氮素情况的系统调控
固氮酶对氧气高度敏感，但是绝大多数根瘤菌 是严格的需氧细菌
为了解决这一生理矛盾：
根瘤皮层的氧气扩散屏障可以使得含有类菌体的固氮中心区域自由 氧的浓度低于50 nmol／L。
中心区高浓度的豆血红蛋白可以帮助氧气扩散，而类菌体的呼吸是通 过诱导高亲和力的细胞色素氧化酶C来实现的。
固氮（nif）基因簇