物种多样性与植物凋落物分解的

物种多样性与植物凋落物分解的相互关系：研究概述*1孙书存1安树青1刘茂松2高贤明（1南京大学生物系，南京210093；2中国科学院植物研究所，北京100093）摘要本文主要概述了物种多样性对植物凋落物分解的影响，并讨论了植物凋落物对物种多样性的可能潜在作用。

物种多样性往往引起凋落物的混合，改善土壤小型节肢动物和微生物群落的结构和功能，最终加速凋落物的分解、反过来，植物凋落物能够通过物理覆盖和生化作用影响植物的种子萌发和幼苗建立，从而影响群落的植物物种多样性。

这种相互作用无疑对群落结构和动态演替具有重要意义，因而值得深入研究。

关键词物种多样性植物凋落物群落演替“生物多样性在生态系统功能中的作用”一直是IUBS、SCOPE和 UNESCO等国际联合组织研究项目的核心内容（马克平等，1994；陈灵芝等，1997）；也是当前国际生态学研究的热点和前沿领域（Schulze和Mooney，1993；Grime，1997；Chapin等，2000；McCann，2000）。

提高生物多样性能改善生态系统功能和加快生态系统过程速率，这一在《物种起源》中就孕育着的思想正在被越来越多的实验证据所支持（Purvis和Hector，2000）。

但并非所有的实验结果都完全一致。

Naeem （1994）的人工控制生态系统（Ecotron）实验发现增加物种丰富度能提高生产力水平，而水分保持和土壤中的养分水平虽然受到了物种多样性的显著影响，但没有表现出明显规律。

Tilman等（1997）与Hooper等（1997）的研究认为是物种组成（Species composition）或生物功能类型（Functional type）的多样性，而不是物种多样性决定生态系统特性；而Grime（1998）和Wardle等（1997）的研究则认为生态系统特性由优势种的功能特点决定，而与物种多样性无关。

有些实验（Wardle等，1997；Nilsson 等，1999）没有发现两者之间有必然的联系。

Huston（1997）甚至认为很多支持的证据是由于简单的取样效应（Sample effect）所引起的，因为生产力高的物种有更多的机会出现在物种多样性高的群落中；人为操纵多样性不能反映自然界真实状况。

所以，迄今为止，尽管有95％的实验结果支持物种多样性与生态系统功能之间的正相关，很多研究者仍认为两者间是一种特异反应（Idiosyncratic response）关系（purvis和Hector，2000）。

生态学家们对此一直处于争论之中，不仅因为对这一问题的回答关系到生物多样性的保护意义、巨额研究费用投入的价值，更为重要的是人们对物种在生态系统功能中的作用机制的认识上还有许多缺陷和不足（Grime, 1997; Chapin等，2000；McCann，2000；purvis和Hector，2000）。

*中国科学院知识创新工程项目（KSCX1-01-02）与南京大学人才培养基金资助项目102 生物多样性保护与区域可持续发展物种之间的竞争和生态位互补（Complementarity）被认为是高度生物多样性提高生态系统功能的重要机制和途径。

在群落水平上，不同植物可因生态位差异而共存于同一生境，理论上可以提高群落物种多样性和群落在时间和空间上对阳光、水分和养分等资源的利用效率，最终提高生态系统的生产力水平以及养分循环速率（Hooper，1998; Hooper和V oitousek，1998）。

但到目前为止，对植物物种多样性的研究基本上都局限于活体植物上，很少有研究注意到物种多样性对凋落物（死体）的影响。

事实上，在天然生态系统中，植物生物量或生产力的绝大部分最终都将通过凋落物的分解、矿化等过程回归到生态系统中。

前期研究已经表明植物凋落物具有强烈的身后效应（Afterlife effect）（Wardle等，1997；Nilsson等，1999b；Xiong和 Nilsson，1999），凋落物的存在影响植物的种于萌发、幼苗定居以及物种间的相互关系（Nilsson等，1999；Facelli，1994），从而影响群落的组成、结构和物种多样性；凋落物的分解反过来又会通过调节土壤的养分供给的浓度和比例，影响群落的养分利用效率和生产力水平（Berendse，1994）。

本文综述了物种多样性对凋落物分解的影响；在此基础上，进一步讨论了凋落物分解对植物群落结构和物种多样性的影响。

1 物种多样性对凋落物分解的影响凋落物分解受到大气候、小气候，生物活动和凋落物自身品质的影响。

在同一地点，凋落物品质或许是最重要的因子，因为它影响微生物和小型无脊椎动物的种类和丰度，从而影响分解速率和养分循环，而环境质量往往是次要的。

但较少研究涉及不同物种凋落物混合引起的异质性增加对凋落物分解的影响。

事实上，几乎在所有的植物群落中，凋落物都是以混合物的形式存在的，这种混合的结果可能通过影响以凋落物为食物或栖息生境的土壤动物和微生物群落，最终影响到凋落物的分解速率和养分循环速率。

1．1 对土壤动物的影响首先，凋落物混合影响士壤动物的生境多样性。

微生物类型的多样性不仅取决于底物类型，还受到凋落物的分解程度、真菌生长型的影响；因此，它们在单种凋落物中很低。

而在混合物中，由于植物与动物的相互作用，以及根系和腐殖质的影响，微生物类型多样性较高。

同时不同品质的叶片混合在一起，可以一个多变的生境转变成一个稳定的环境。

如在一个落叶阔叶林中，Hansen（1999，2000）的研究发现红栎（Quercus rubra）完整的大的叶片可以为黄桦（Betula alleghaniensis）叶片分解后的碎片，以及分解者的排泄物和腐殖质提供支持骨架。

这一稳定的环境有利于植物细根的入侵，进一步提高生境的多样性和稳定性，以及维持微生物的生长。

其次，不同形态建成的叶片可以互补，以提供一个更好的生存空间，单一物种则可能由于形态的单一性引起生境上的缺陷。

如桦树叶片往往被压实，在很长时间内为水分所浸透，充气的空间极其有限；甜槭（Acer saccharum）叶片分解很快，在当年底就能为土壤动物提供有效的生存空间；而新鲜的栎树叶片较厚并具有疏水性，可以提供一个干燥的分解表面。

因此在三种凋落物的混合物中，栎树叶片避免了结压，而桦树和槭树的叶片则可以增大表面积和保持水分。

第三，混合物还可能提供昆虫产卵和发育的合适结构，因为很多昆虫在生活史过程中具有变态现象，在不同时期要求有不同的生存环境，凋落物混合物更能满足这种需求。

如栎材的叶片由于具有较高的复杂性，厚叶物种多样性与植物凋落物分解的相互关系：研究概述 103上的空洞是昆虫的产卵地和避难所，叶柄和叶脉则是很多螨类的生境。

另外，混合物内部的不同物种间有可能通过适口性的差异发生互补，如甜槭和红栎凋落物混合物中，甜槭更可口，更可能被蠕虫取食和移动，但同时也加快了对栎树叶片的分解。

很多研究都已经证实凋落物变异与土壤动物多样性之间存在着密切正相关。

有人证实云杉（Picea spp．）和桦树（Betula spp．）的混合物与土壤动物的种类多样性成正相关。

其他一些研究也表明食物网的复杂程度影响凋落物的分解速率和氮素动态（Salamanca等，1998；Lussenhop，1992）。

但很多网袋法研究忽视了土壤动物对凋落物分解的作用。

1．2 对微生物的影响一般而言，单种凋落物往往会降低凋落物的微生物种类，以及给定时间上的微生物群落的多样性。

因为尽管大多数真菌是广谱性，但细菌、放线菌和一些真菌是和一定化学物质或一定凋落物类型相联系，具有一定的特异性（Clarholm，1985：Lussenhop，1992。

paerl和Pinckney，1996）。

另外，单种凋落物中，同质的、均匀的凋落物的同步分解会导致微生物资源的大爆发和大幅度下降，其时间完全依赖于其分解曲线（Paerl和Pinckney，1996）。

例如，槭树叶片的快速分解将引起早期真菌的大爆发，但后期资源耗尽种群数量将会落入谷底（Lussenhop，1992）。

这种资源上的大幅度波动使许多土壤动物无法生存。

除非是那些寿命长，多次生殖的昆虫可以缓冲这种灾难。

但Blair等（1990）发现细菌、真菌和小型节肢动物在凋落物混合后数量下降，唯有线虫的数量增加。

这种不同分解者生物群落发生非同步变化的主要原因可能有：组成物种中释放一些抑制性物质，如次生代谢物能抑制细菌数量的增加，但不能解释为什么线虫会增加。

其次，以细菌和真菌为食物的线虫能影响细菌和真菌的种类和密度，从而进一步影响养分的维持和释放，给解释细菌和真菌的动态带来困难。

本文作者认为可能的原因还有细菌或真菌、线虫、小型节肢动物不同的生物类群的种群之间具有复杂的食物网关系，它们的动态发生在较小的时间尺度上，而且不同类群之间的反应存在有一个时滞，而凋落物取样则发生在一个较大尺度上，这样在特定时间内无法对这些生物类群数量动态有很好的观察。

在热带地区，小型节肢动物与它们的微生物食源关系较强，导致了高的分解速率。

土壤动物的极少数是直接以有机质为食物的，大部分是通过对微生物群落的营养关系来影响分解速率的。

因此有人推测在热带雨林，土壤动物与微生物的相互作用的生物学调节是凋落物分解调节的主要因子（Heneghan等，1999），因为在稳定的热带雨林环境系统中，气候等不是生物活动的限制因子。

目前，应用微宇宙实验和网袋法的混合实验都得出了凋落物混合具有非加性效应，重量丢失率，微生物呼吸速率和氮素动态都对混合产生了显著影响（Salamanca等，1998）。

1．3 对底物品质的影响底物品质是决定凋落物分解速度的关键。

氮素含量是底物品质的一个重要指标。

氮素对初始阶段的分解影响很大，高浓度氮素导致高分解速率。

例如栎树（Quercus spp．）的阔叶比松树（Pinus spp．）针叶分解快是因为初始时底物中氮素含量较好（Salamanca等1998）；在开始的12～18个月内氮素丢失速率要快，但从更长时间来看，这种趋势恰好相反，因为氮素含量和浓度在分解后的很长一段时间内都是增加的。

氮素积累的原因主要是有外源的氮素通过固氮作用，空气中的氮素沉降被整合到微生物体内或副产品上，如真菌转移、微生物固定等过程。

另外，在分解过程中，异养分解者对氮素有特别需求。

土壤有机物中的细菌、104 生物多样性保护与区域可持续发展放线菌和真菌的碳氮比分别为5、6、10（Brady和Weil，1996），而氮素在凋落物中通常很低，分解过程中的绝大部分都被微生物所固定，因此凋落物中的氮素浓度会上升。

据报道，植物残余物中的碳氮比超过30（也有认为是25），氮素的固定就已经开始，相反，如果小于30，氮素将被矿化（Brady和Weil，1996）。