光敏色素与光形态
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素...
第九章光形态建成第一节光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素的发现二、光敏色素的分布三、光敏色素的化学性质及光化学转换第二节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用二、光敏色素的反应类型第三节光敏色素的作用机理第四节蓝光和紫外光反应一、蓝光反应二、紫外光反应教学器材与工具多媒体设施、黑板与笔授课时间：4学时教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：1、理解光敏色素发现、光敏色素的分布、光敏色素的化学性质及光化学转换。
2、理解光敏色素的生理作用和反应类型。
3、理解光敏色素的作用和作用机理教学内容（包括基本内容、重点、难点）：基本内容第九章光形态建成（photomorphogenesis）光对植物的影响主要有两个方面：（1）光是绿色植物光合作用必需的；（2）光调节植物整个生长发育,以便更好地适应外界环境。
这种依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成（photomorphogenesis），亦即光控制发育的过程。
相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成（skotomorphogenesis）（图9-1）。
图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长光合作用是将光能转变为化学能；而在光形态建成过程中，光只作为一个信号去激发受体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。
一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差10个数量级，甚为微弱。
给黄化幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内就可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应，如茎伸长减慢、弯钩伸展，合成叶绿素等。
目前已知至少存在3种光受体：1) 光敏色素，（phytochrome）感受红光及远红光区域的光；2）隐花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin），感受蓝光和近紫外光区域的光；3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。
植物生理学名词解释光形态建成
植物生理学名词解释光形态建成光形态建成，这可是植物生理学中一个超级重要的概念呢！那到底啥是光形态建成呢？简单来说，光形态建成就是植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终使植物组织和器官建成的过程。
光在植物的生长发育中起着至关重要的作用。
没有光，植物就无法进行光合作用，无法合成自身生长所需的有机物。
但光的作用可不仅仅局限于光合作用哦！光还能通过影响植物体内的一系列生理过程，来调控植物的形态建成。
比如说，种子在黑暗中萌发时，往往会形成细长的黄化苗。
黄化苗的茎细长、叶片小且呈黄色，这是因为在黑暗中植物无法进行正常的光形态建成。
而当黄化苗被光照后，就会迅速发生一系列变化。
茎会变短变粗，叶片会展开并变绿，这就是光形态建成的一个典型例子。
光形态建成主要是通过光敏色素、隐花色素和向光素等光受体来感受光信号，并将其转化为细胞内的生理信号，从而调控植物的生长发育。
光敏色素是目前研究得最为深入的光受体之一。
它有两种可以相互转化的形式，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
在黑暗中，光敏色素主要以Pr 形式存在。
当受到红光照射时，Pr 会转化为Pfr。
而Pfr 是具有生理活性的形式，它可以激活一系列下游的信号转导途径，从而调控植物的光形态建成。
例如，Pfr 可以促进植物种子的萌发、抑制茎的伸长、促进叶片的展开等。
隐花色素和向光素则主要感受蓝光和近紫外光。
隐花色素在植物的生物钟调节、蓝光诱导的气孔开放等过程中发挥着重要作用。
向光素则主要参与植物的向光性反应，使植物能够向着光源生长。
光形态建成对植物的生存和繁衍具有极其重要的意义。
首先，光形态建成可以使植物更好地适应环境。
例如，在光照充足的地方，植物会通过光形态建成形成更加紧凑的植株结构，以减少水分的散失和避免被风吹倒。
而在阴暗的环境中，植物则会通过光形态建成形成细长的茎，以便更好地获取光照。
其次，光形态建成还可以影响植物的繁殖。
例如，一些植物的开花需要特定的光照条件，只有在满足这些光照条件时，植物才会开花结果。
《植物生理学》名词解释
《植物生理学》名词解释1、春化作用：春化作用是指低温促进植物开花的作用。
2、水分临界期：水分临界期是指植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。
3、光形态建成：光形态建成是指光控制植物生长、发育和分化的过程。
4、三重反应：用乙烯处理植物幼苗后，出现的抑制伸长生长、促进茎增粗、促进茎横向生长的现象称为三重反应。
5、末端氧化酶：末端氧化酶是指处于生物氧化反应的最末端，将底物脱下的H+或e-传递给O2，从而形成H20或H2O2的氧化酶。
6、临界日长：临界日长是指诱导长日植物开花所需的最短日照长度或诱导短日植物开花所需的最长日照长度。
7、临界夜长：临界夜长是指诱导短日植物开花所需的最短暗期或诱导长日植物开花所需的最长暗期。
8、感性运动：感性运动是指植物受无定向的外界刺激而引起的运动。
9、向性运动：向性运动是指植物受外界单方向刺激产生的生长性运动。
10、向光性：向光性是指植物向光照入射方向弯曲的反应。
11、自由水：自由水是指距离胶粒较远而可以自由流动的水，其含量制约植物的代谢强度。
12、束缚水:束缚水是指靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水。
13、溶液培养法：又名水培法，是指在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
14、荧光现象：荧光现象是指叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象。
15、同化能力：由于ATP和NADPH用于碳反应中CO2的同化，因此将这两种物质统称为同化能力。
16、光补偿点：光补偿点是指同一叶片在同一时间内光合作用吸收的CO2与呼吸作用放出的CO2相等时的外界光照强度。
17、光饱和点：在一定范围内，植物的光合作用强度随光照强度的上升而增加，当光照强度上升到某一数值之后，光合作用强度不再随光照强度的上升而增加，这个数值称为光饱和点。
18、CO2补偿点：CO2补偿点是指在一定的光照条件下，叶片进行光合作用所吸收的CO2量与叶片进行呼吸作用所释放的CO2量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。
光敏色素
R: 1min; FR: 4min. 26oC. (Bothwick et al., 1952)
慢反应
慢反应包括很多步骤，一般红光和远红光 的效应不能相互逆转。 作用模式： 光Φ值变化 诱导蛋白质合成 代谢变化形 态变化
光敏色素和酶
植物体内多种酶的活性受光敏色素调控， 这些酶广泛分布于各种组织和器官中，参 与植物体内很多代谢反应。 例如：Rubisco、PEPC、细胞色素氧化酶、 抗坏血酸氧化酶、淀粉酶、硝酸还原酶等
植物光 敏色素
1. 光对植物的影响
（1）光合作用，为高能反应，具有光能与化学能的 转化，光的受体主要是叶绿素。
（2）调节植物生长发育，低能反应，无能量转化。
光形态建成 种子萌发 植物开花时机
光合作用与光形态建成的重要区别
光合作用
①光能转化为化学 能贮藏在有机物中 ②光对代谢活动的影响
远红光增加 = 居于下层
感受是否居于下层的重要性
下层植物与开阔地植物的最佳生长策略 不同 需要知道是否
被其他植物遮荫
仅仅是云影 到了傍晚
3.3 感知开花时机
指示一年中时间的不可靠指标
温度 湿度 光照水平
可靠指标：昼夜长度
随季节变化 随纬度变化
通过光敏色素感知
经过一个短夜以后
A: 37oC / FR预处理
连续光照的效应
等剂量相同光谱组成的间 断光照下不出现的反应
可被等剂量相同光谱组成 的间断光照诱导的效应
HIR
间断光照的效应
在FR间断照射下可产生 不可被R/FR间断照射逆转
在FR间断照射下不可产生 可被R/FR间断照射逆转
VLFR
LFR
5 蓝光和紫外光反应
举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应。
举例谈谈红光和远红光通过光敏色素调控的
光形态建成反应。
红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物光合作
用中的重要过程。
下面以光敏色素负责调控的阶段为例进行说明：
1. 感光阶段：在植物叶片中，光敏色素能够吸收红光和远红光，并转化为化学能。
一种光敏色素叫做叶绿素a，它主要吸收红光和蓝光，并将能量转化为植物所需的化学能。
远红外光敏色素主要吸收远红光，参与植物的光形态反应。
2. 光信号传递阶段：叶绿素a在吸收光能后，激发了电子，形
成高能态的激发态叶绿素a。
此时，激发态叶绿素a会通过电子传递链将激发态电子传递给其他分子，例如细胞色素b6f复合物。
细胞色素
b6f复合物可以将电子传递至另一个色素P700中，促使P700发生激发态。
这一过程中的电子传递过程被称为光化学激发。
光敏色素通过这
种方式将光能转化为植物养分合成所需的能量。
3. 光形态反应阶段：光敏色素调控的反应还包括一些光形态反应，例如光导叶片展开、光导开花等。
远红光对植物产生的光形态反
应影响较大。
远红外光敏色素负责感知远红外光的强度和方向，并调
控植物的形态发育。
例如，远红外光可以通过光敏色素调控植物的茎
伸长速度，在光线较暗或被其他植物遮挡时，植物茎会呈现向光的方
向伸长，以获取更多光能。
总之，红光和远红光通过光敏色素调控的光形态建成反应是植物
光合作用的重要过程。
光敏色素负责感知和转化光能，激发植物生长
所需的能量，并调控植物的形态发育。
光敏和光和色素
光敏和光和色素
1.光敏色素：
-光敏色素是一类能感知光信号并转化为生物化学信号的色素蛋白，主要参与植物的光形态建成，即对光照强度、方向和周期变化的响应。
-它们主要存在于植物细胞的各个部分，如茎尖、根尖、叶片边缘等非叶绿体结构中。
-光敏色素能够吸收红光和远红光，并通过光致异构化过程转换状态，从而调控植物生长发育过程中的各种生理反应，比如茎的伸长、叶子的展开、花的开放以及向光性反应等。
2.光合色素：
-光合色素则是直接参与光合作用的色素分子，主要位于植物叶绿体内的类囊体膜上。
-主要类型包括叶绿素（如叶绿素a和叶绿素b）和类胡萝卜素（如胡萝卜素和叶黄素），其中叶绿素是进行光合作用的关键色素，负责吸收太阳光谱中的蓝光和红光区域的能量。
-在光合作用过程中，光合色素吸收光能后，能量经过传递和转化，驱动水的光解生成氧气，同时形成ATP和NADPH这两种能量物质，这些能量物质进一步参与到暗反应中，促进二氧化碳固定为有机物。
第九章 植物的光形态建成与运动
种子萌发情况取决于最后一 次照射的光谱成分。若最后照射 的是红光，则促进萌发；反之则 抑制萌发。
表9-1 红光（R）和远红光（FR） 对莴苣种子萌发的控制
照光处理 萌发率
R
R＋FR R＋FR+R R＋FR+R+FR
70 ％
6 ％ 74 ％ 6 ％ 76 ％ 7 ％ 81 ％
1959年同一研究小组的巴特 勒(W.L.Butler)等人成功地检测 到植物体内有一种能吸收红光与 远红光且可相互转化的光受体， 经提取发现是一种色素蛋白。
(一)光敏色素的化学性质
1.光敏色素的基本结构和装配
色素蛋白（二聚体） 脱辅基蛋白由核基因编 码，在细胞质中合成； 生色团在质体中合成后， 运出到胞质中 二者自动装配成光敏色 素。
2.光敏色素的功能区
脱辅基蛋白主要由以下结构域构成: 光感受区域： 位于N末端后色胆素裂 解酶亚结构域 (BLD) 和光敏色素亚结 构域 ( PHY)。生色团与BLD区相结合， 当用红光／远红光照射时, 生色团线形 四吡咯环就发生光质异构化。 信号输出区域：位于C末端，含有2 个PAS (Per / Arnt / Sim) 同源重复 序列和1个组氨酸激酶相关区(HKRD)。 PAS区主要调控光敏色素的二聚作用， 以及与下游效应蛋白发生相互作用。在 PAS区中还存在核定位序列（NLS），当 NLS暴露时，光敏色素分子进入细胞核， 调控核基因的表达。组氨酸激酶相关区 控制光敏色素分子发生自身磷酸化。 链合区：将N端与C端平分，在钝化型 pr与活化型pfr的转化过程中起重要作 用。
2.光敏色素是多基因家族
在拟南芥幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因，分别 被命名为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的 蛋白质有各自不同氨基酸顺序和生理功能。 在单子叶植物水稻中，仅发现有三种编码光敏色素的基 因：PHYA、PHYB和PHYC。 无论单子叶植物还是双子叶植物，类型Ⅰ光敏色素都是 由PHYA基因编码的。在拟南芥中类型Ⅱ光敏色素是由PHYB编 码的。 PHYA和PHYB在发育中往往起着相反的作用。 光敏色素的PⅠ和PⅡ分别有各自的红光吸收型和远红光 吸收型两种构象。 属PⅠ的PhyA的红光吸收型和远红光吸收型分别用PrA和 PfrA表示。 而PrB和PfrB则代表属PⅡ的PhyB的Pr型和Pfr型。
光敏色素在形态建成中
Ca2+ Ca2+
Ca2+ -ATP酶
活化酶 NAD激酶
④
蛋白激酶
Ca2+ Ca2+
活性的Ca2+－钙
Ca2+
调蛋白复合体
Ca2+
酶-Ca2+ 钙调蛋白复合体
Ca2+
形态 Ca2+ 建成
作用
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➢膜假说实质：
光敏色素接受R后引起膜电位变化
➢证明膜电位变化证据：
“棚田效应”
（二）基因调节假说
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13
[X]Biblioteka 前体 PrPfr 〔PfrX〕
远红光(730nm)
生理效应
暗转换
破坏
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8
四 光敏色素的生理作用和反应类型
（一）光敏色素的生理作用 （二）光敏色素与激素：IAA、GA、CTK、乙烯、ABA （三）光敏色素调节的反应类型
* 极低辐照度反应（VLFR） * 低辐照度反应（LFR） * 高辐照度反应（HFR）
UV—A 320~400nm，穿过大气层
一 蓝光反应
高等植物向光性反应、藓类及被子植物叶绿体 向光性反应、花青素苷色素诱导合成、茎生长 的抑制作用等
隐花色素：接受蓝光(425nm-490nm)、近紫外光
(320nm-400nm，A区)的光受体，由生色团和蛋白 质组成，作用光谱在400~500nm呈“三指状态”
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9
三种光敏色素反应类型的比较
反应 类型
VLFR
LFR
HFR
红光-远 反比 红光可逆 定律
否
是
是
是
否
否
作用光谱高峰 光受体
光敏色素的化学与光学特征
光敏色素的化学与光学特征光敏色素的化学与光学特征光敏色素是一种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，它在植物体内起着至关重要的作用。
本文将从光敏色素的化学性质和光学特征两个方面进行详细剖析。
光敏色素的化学性质光敏色素的构成与分布光敏色素是一种色素蛋白质，由两个亚基构成的二聚体，其单体由一个发色团和一个脱辅基蛋白所组成，易溶于水。
发色团由排列成直链的四个吡咯环构成，紧密地连接在蛋白质（脱辅基蛋白）上。
当光敏色素从一种形式转变为另一种形式时，蛋白质的结构也会发生相应改变。
光敏色素分布在植物各个器官中，但分布并不均匀。
禾本科植物的胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、各种植物的分生组织等部分的光敏色素含量较多。
黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20~100倍，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。
光敏色素的类型光敏色素在植物体内至少存在两种类型：黄化组织光敏色素（PhyⅠ）和绿色组织光敏色素（PhyⅡ）。
●黄化组织光敏色素（PhyⅠ）：在黄化幼苗中含量高，在黑暗中才能合成，而在光下不稳定。
其吸收峰在666nm。
●绿色组织光敏色素（PhyⅡ）：在绿色组织中为主，在光下相对稳定，且在光下和暗中均可合成。
其吸收峰在652nm。
光敏色素的光学特征红光与远红光的可逆转换光敏色素具有两种主要吸收型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
这两种形式可以通过红光和远红光进行可逆光转换。
●红光吸收型（Pr）：吸收最大波长约为665nm。
●远红光吸收型（Pfr）：吸收最大波长约为730nm。
在红光或白光照射下，大多数Pr转变为Pfr；而在远红光照射下，Pfr则转变为Pr。
Pfr是引起生理反应的活性形式。
光敏色素的光反应机制光敏色素的光反应涉及生色团的光异构化和质子转移。
这个过程使得光敏色素能够在Pr和Pfr两种形式之间转换，从而调节植物的各种生理反应。
光敏色素的光反应机制包括以下几个步骤：1.光吸收：光敏色素吸收红光或远红光。
光敏色素与光形态
由于植物是一种固定生长的生物，因此周围多变的环境（如光、温度、水分等）对其生长发育起着非常重要的作用。
其中，光对植物的作用最重要:它不仅以能量的方式直接影响植物的光合作用，而且也作为信号分子调节植物的生长发育。
光作为信号所引起的植物效应（即植物对光的反应）可分为3类：光形态建成、向光性生长和光周期现象。
在植物的光反应中，目前发现的光受体有3种：光敏色素（phytochrome）、隐花色素和紫外光-B受体。
其中光敏色素对植物的影响最为明显，对它研究得也较为深入，它在植物光形态建成中发挥着重要的调控作用，参与许多受光控制的生理反应。
光敏色素都是以2种不同的形式存在的，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
Pfr 是生理激活型，呈黄绿色，其最大吸收峰在730nm左右；而Pr是生理失活型，呈蓝绿色，其最大吸收峰在660nm 左右。
近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码的。
在拟南芥中，编码光敏色素的蛋白基因有5种(phyA,phyB,phyC,phyD,phyE)。
拟南芥的phyA基因在黄化幼苗中含量非常丰富，但很容易被降解，而phyB,phyC,phyD,phyE的含量很少，并且对光很稳定。
当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中, 才能与核内的其他蛋白质相互作用, 从而调控光反应根据萌发及萌发后生长条件的不同, 植物所经历的发育途径明显不同. 暗处生长幼苗表现出黄化特征, 如拟南芥下胚轴伸长、缺少叶绿素和光调控基因表达受抑制, 这些被称为暗形态建成特征(skotomorphogenesis); 光下生长的拟南芥表现出下胚轴被抑制、子叶变大、叶绿素合成和光调控基因表达的激活, 这些特征被称为光形态建成特征(photomorphogenesis). 在拟南芥中的研究表明, 光形态建成和暗形态建成均受到复杂严格的控制.在暗生长条件下, 拟南芥COP9信号复合体与COP1, COP10和DET1共同负调控光调控基因的表达,抑制光形态建成的发生, 保证了拟南芥暗生长条件下的黄化特征[1]. 此外, 利用赤霉素(gibberellin, GA)生物合成抑制剂多效唑(paclobutrazol, PAC)处理暗生长拟南芥幼苗能够诱导部分的光形态建成特征,如下胚轴伸长受到抑制、顶端钩打开、子叶部分打开和光调控基因如LHCB (light-harvesting chlorophyll a/b binding protein)和RBCS(ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase small subunit)的诱导表达[2].拟南芥中, GA合成缺陷型突变体ga1-3暗生长条件下表现出部分光形态建成特征[2]. 这表明植物激素GA是维持暗形态建成所必需的.在光照条件下, 光能够诱导植物光形态建成发生. 光敏色素(phytochrome)主要感受红光/远红光,在植物黄花苗中, 光敏色素以不具有活性的Pr构象存在于细胞质中, 当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中[3,4], 与核内的PIFs (phytochromeinteractingfactors)转录因子相互作用, 诱导光调控基因的表达和光形态建成发生[5,6]. 然而, 如上面所述,GA抑制了光形态建成发生, 与光的作用正好相反.暗生长条件下, GA促进细胞延长的作用机理GA是如何维持植物的暗形态建成特征呢? 随着GA信号传递途径DELLA 蛋白和光信号传导途径中PIF转录因子的深入研究[6,18,19], 人们对GA在拟南芥生长发育中作用的分子机制研究越来越深入. 特别是在2008年Nature第451卷同一期上, 连续2篇研究论文揭示了GA调节拟南芥光形态建成的作用模式[7,8]. 根据他们的研究结果, 在暗生长条件下, 细胞内GA含量比较高, GA与核内DELLA蛋白相互作用, 导致DELLA蛋白泛素化而降解, 这样PIF3或PIF4能够与靶基因的启动区结合, 启动靶基因表达,促进细胞延长, 植株表现出较长下胚轴等暗形态建成特征. 当施加外源PAC时, PAC能够降低植物细胞内GA含量, 这样当细胞内GA含量较低时, DELLA蛋白与PIF3或PIF4相互作用, 从而阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合, 与细胞延伸相关的基因表达被抑制, 这样拟南芥表现出部分光形态建成特征,如下胚轴被抑制等.在拟南芥中的研究表明, 光敏色素对GA途径的影响表现在两个方面:在光照条件下核定位phyB Pfr形式与PIF3或PIF4相结合, 导致它们泛素化而降解,从而不能启动靶基因的表达, 细胞延长被抑制[7,8],拮抗了GA调控的细胞延长反应. 另一方面, 光敏色素介导的光信号能够抑制拟南芥下胚轴中GA生物合成相关基因的表达, 诱导GA分解基因的表达, 从而降低GA含量, 这样DELLA蛋白质与PIF3或PIF4相互作用, 阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合,拟南芥下胚轴伸长相关基因被抑制[18]. Reed等人[29]的报道表明, 拟南芥phyB降低幼苗对GA的反应能力.光敏色素信号转导途径的生化机理仍不清楚, 但是几个正向和负向的调控因子已被鉴定. 一般情况下,光信号调控降解的因子可分为2 类: 一类是黑暗中被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的正调控因子;另一类是光下被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的负调控因子. 例如: 光形态建成的正调控因子, 如HY5, LAF1,HFR1 在黑暗中被降解来抑制光形态建成, 在光下被稳定从而推动光形态建成; 光形态建成的负调控因子, 如PIF1, PIF3 等在光下被降解来推动光形态建成, 在黑暗中被稳定从而抑制光形态建成[ 45, 46] . PIFs( phytochrome interact ing factors) 属于bHLH( basic helix loop helix ) 超家族. bHLH 家族是转录因子, 具有与DNA 结合的bHLH 结构域. 光敏色素分子在红光的诱导下由细胞质转移到细胞核, 在细胞核中与PIFs 互作, 诱导靶基因表达的改变. 这是一个快速的过程, 暴露在光下5 min 即可看到. PIF3 是第1 个被发现的与光敏色素发生互作的bHLH 家族成员[ 47] . 拟南芥中与光敏色素互作的bHLH 家族成员有PIF1,PIF3, PIF4, PIF5, PIF6, PIF7, PIL5 和PIL6 等, 它们的N末端都含有1 个与光敏色素B 结合所必需的短的APB 基序[ 48] . PIF3 还含有1 个与光敏色素A 结合所必需的独立的APA 基序[ 49] .光诱导PIFs 降解光诱导的PIF 蛋白降解的机理尚未知晓,分别对PIF3 和PIF5 的研究表明: 光敏色素先介导PIF3, PIF5 快速磷酸化, 然后PIF3, PIF5 被泛素蛋白酶体途径降解. 暗中生长的拟南芥幼苗被转移到红光下后, PIF3, PIF5 的水平分别在60 min 和10 min 内下降. 当植株由暗生长转移到光下时, 抗原标记的PIF5 过表达植株在光下的生长受到抑制[ 51] . 蛋白酶体抑制剂MG132 阻止了红光介导的PIF3, PIF5 水平的下降, 说明泛素蛋白酶体途径负责降解PIF3, PIF5. 在暗生长幼苗转移到红光下的2 min内, 凝胶电泳发现, PIF3, PIF5 的电泳迁移率发生变化. 用碱性磷酸酶处理PIF3, PIF5 的提取液, 电泳迁移率的变化可恢复; 用被煮沸失活的碱性磷酸酶处理时, PIF3, PIF5 电泳迁移率的变化不可恢复. 说明PIF3,PIF5 在被红光诱导降解之前, 先被磷酸化. 对光敏色素单、双、三突变体的研究发现, 光敏色素A、光敏色素B、光敏色素D 都在诱导PIF3, PIF5 的磷酸化和降解的过程中起作用. 其中, 光敏色素A 或光敏色素B 都可有效诱导PIF3, PIF5 的最大降解, 它们是主要控制者. 光敏色素D 诱导PIF5 部分降解, 光敏色素C 和光敏色素E 对PIF3, PIF5 的磷酸化和降解不起作用.。
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由于植物是一种固定生长的生物，因此周围多变的环境（如光、温度、水分等）对其生长发育起着非常重要的作用。
其中，光对植物的作用最重要:它不仅以能量的方式直接影响植物的光合作用，而且也作为信号分子调节植物的生长发育。
光作为信号所引起的植物效应（即植物对光的反应）可分为3类：光形态建成、向光性生长和光周期现象。
在植物的光反应中，目前发现的光受体有3种：光敏色素（phytochrome）、隐花色素和紫外光-B受体。
其中光敏色素对植物的影响最为明显，对它研究得也较为深入，它在植物光形态建成中发挥着重要的调控作用，参与许多受光控制的生理反应。
光敏色素都是以2种不同的形式存在的，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。
Pfr 是生理激活型，呈黄绿色，其最大吸收峰在730nm 左右；而Pr是生理失活型，呈蓝绿色，其最大吸收峰在660nm左右。
近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码近年来，人们利用免疫学、分子生物学及生物突变技术等研究表明，不同种类的光敏色素蛋白是由不同的基因编码的。
在拟南芥中，编码光敏色素的蛋白基因有5种(phyA,phyB,phyC,phyD,phyE)。
拟南芥的phyA基因在黄化幼苗中含量非常丰富，但很容易被降解，而phyB,phyC,phyD,phyE的含量很少，并且对光很稳定。
当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象.
Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中, 才能与核内的其他蛋白质相互作用, 从而调控光反应
根据萌发及萌发后生长条件的不同, 植物所经历的发育途径明显不同.暗处生长幼苗表现出黄化特征, 如拟南芥下胚轴伸长、缺少叶绿素和光调控基因表达受抑制, 这些被称为暗形态建成特征(skotomorphogenesis); 光下生长的拟南芥表现出下胚轴被抑制、子叶变大、叶绿素合成和光调控基因表达的激活, 这些特征被称为光形态建成特征(photomorphogenesis). 在拟南芥中的研究表明, 光形态建成和暗形态建成均受到复杂严格的控制.
在暗生长条件下, 拟南芥COP9信号复合体与COP1, COP10和DET1共同负调控光调控基因的表达,抑制光形态建成的发生, 保证了拟南芥暗生长条件下的黄化特征[1]. 此外, 利用赤霉素(gibberellin, GA)生物合成抑制剂多效唑(paclobutrazol, PAC)处理暗生长拟南芥幼苗能够诱导部分的光形态建成特征,如下胚轴伸长受到抑制、顶端钩打开、子叶部分
打开和光调控基因如LHCB (light-harvesting chlorophylla/b binding protein)和RBCS(ribulose-1,5-
bisphosphatecarboxylase/oxygenase small subunit)的诱导表达[2].拟南芥中, GA合成缺陷型突变体ga1-3暗生长条件下表现出部分光形态建成特征[2]. 这表明植物激素GA是维持暗形态建成所必需的.
在光照条件下, 光能够诱导植物光形态建成发生. 光敏色素(phytochrome)主要感受红光/远红光,在植物黄花苗中, 光敏色素以不具有活性的Pr构象存在于细胞质中, 当植物受到光照射后, 光敏色素分子转变成具有生物活性Pfr构象. Pfr形式的光敏色素转移到细胞核中[3,4], 与核内的PIFs (phytochromeinteractingfactors)转录因子相互作用, 诱导光调控基因的表达和光形态建成发生[5,6]. 然而, 如上面所述,GA抑制了光形态建成发生, 与光的作用正好相反.
暗生长条件下, GA促进细胞延长的作用机理
GA是如何维持植物的暗形态建成特征呢? 随着GA信号传递途径DELLA蛋白和光信号传导途径中PIF转录因子的深入研究[6,18,19], 人们对GA 在拟南芥生长发育中作用的分子机制研究越来越深入. 特别是在2008年Nature第451卷同一期上, 连续2篇研究论文揭示了GA调节拟南芥光形态建成的作用模式[7,8]. 根据他们的研究结果, 在暗生长条件下,细胞内GA含量比较高, GA与核内DELLA蛋白相互作用, 导致DELLA蛋白泛素化而降解, 这样PIF3或PIF4能够与靶基因的启动区结合, 启动靶基因表达,促进细胞延长, 植株表现出较长下胚轴等暗形态建成特征.当施加外源PAC时, PAC能够降低植物细胞内GA含量, 这样当细胞内GA 含量较低时, DELLA蛋白与PIF3或PIF4相互作用, 从而阻止PIF3或
PIF4与靶基因的启动子相结合, 与细胞延伸相关的基因表达被抑制,这样拟南芥表现出部分光形态建成特征,如下胚轴被抑制等.
在拟南芥中的研究表明, 光敏色素对GA途径的影响表现在两个方面:在光照条件下核定位phyB Pfr形式与PIF3或PIF4相结合, 导致它们泛素化而降解,从而不能启动靶基因的表达, 细胞延长被抑制[7,8],拮抗了GA调控的细胞延长反应. 另一方面, 光敏色素介导的光信号能够抑制拟南芥下胚轴中GA生物合成相关基因的表达, 诱导GA分解基因的表达, 从而降低GA含量, 这样DELLA蛋白质与PIF3或PIF4相互作用, 阻止PIF3或PIF4与靶基因的启动子相结合,拟南芥下胚轴伸长相关基因被抑制[18]. Reed等人[29]的报道表明, 拟南芥phyB降低幼苗对GA的反应能力.
光敏色素信号转导途径的生化机理仍不清楚, 但是几个正向和负向的
调控因子已被鉴定. 一般情况下,光信号调控降解的因子可分为2 类:一类是黑暗中被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的正调控因子;另一类是光下被降解的因子, 其中大部分为光形态建成的负调控因子.例如: 光形态建成的正调控因子, 如HY5, LAF1,HFR1 在黑暗中被降解来抑制光形态建成, 在光下被稳定从而推动光形态建成; 光形态建成的负调控因子, 如PIF1, PIF3 等在光下被降解来推动光形态建成, 在黑暗中被稳定从而抑制光形态建成[ 45, 46] .
PIFs( phytochromeinteract ing factors) 属于bHLH( basic helixloophelix ) 超家族. bHLH 家族是转录因子, 具有与DNA 结合的bHLH 结构域. 光敏色素分子在红光的诱导下由细胞质转移到细胞核,在细胞核中与PIFs 互作, 诱导靶基因表达的改变. 这是一个快速的过程, 暴露在光下5 min 即可看到. PIF3 是第1 个被发现的与光敏色素发生互作的bHLH 家族成员[ 47] . 拟南芥中与光敏色素互作的bHLH 家族成员有PIF1,PIF3, PIF4, PIF5, PIF6, PIF7, PIL5 和PIL6 等, 它们的N末端都含有1 个与光敏色素B 结合所必需的短的APB 基序[ 48] . PIF3 还含有1 个与光敏色素A 结合所必需的独立的APA 基序[ 49] .
光诱导PIFs 降解
光诱导的PIF 蛋白降解的机理尚未知晓,分别对PIF3 和PIF5 的研究
表明: 光敏色素先介导PIF3, PIF5 快速磷酸化, 然后PIF3, PIF5 被泛素蛋白酶体途径降解. 暗中生长的拟南芥幼苗被转移到红光下后,
PIF3, PIF5 的水平分别在60 min 和10 min 内下降. 当植株由暗生长转移到光下时, 抗原标记的PIF5 过表达植株在光下的生长受到抑制[ 51] . 蛋白酶体抑制剂MG132 阻止了红光介导的PIF3, PIF5 水平的下降, 说明泛素蛋白酶体途径负责降解PIF3, PIF5. 在暗生长幼苗转移到红光下的2 min内, 凝胶电泳发现, PIF3, PIF5 的电泳迁移率发生变化. 用碱性磷酸酶处理PIF3, PIF5 的提取液, 电泳迁移
率的变化可恢复; 用被煮沸失活的碱性磷酸酶处理时, PIF3, PIF5 电泳迁移率的变化不可恢复. 说明PIF3,PIF5 在被红光诱导降解之前, 先被磷酸化. 对光敏色素单、双、三突变体的研究发现, 光敏色素A、光敏色素B、光敏色素D 都在诱导PIF3, PIF5 的磷酸化和降解的过程中起作用. 其中, 光敏色素A 或光敏色素B 都可有效诱导PIF3, PIF5 的最大降解, 它们是主要控制者. 光敏色素D 诱导PIF5 部分降解, 光敏色素C 和光敏色素E 对PIF3, PIF5 的磷酸化和降解不起作用.。