温度与光照对水稻产量的@@@@影响研究进展
高温对水稻的影响及其机制的研究进展

高温对水稻的影响及其机制的研究进展段骅 杨建昌*(扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室,江苏扬州225009;*通讯联系人,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )R e s e a r c hA d v a n c e s i n t h eE f f e c t o fH i g hT e m p e r a t u r e o nR i c e a n d I t s M e c h a n i s mD U A N H u a ,Y A N G J i a n -c h a n g *(K e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a nd P h y s i o l o g y o f J i a n g s u P r o v i n ce ,Y a n g z h o u U n i v e r s i t y ,Y a n gz h o u 225009,C h i n a ;*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E -m a i l :j c y a n g@y z u .e d u .c n )D U A N H u a ,Y A N GJ i a n c h a n g .R e s e a r c h a d v a n c e s i n t h e e f f e c t o f h i g h t e m pe r a t u r e o n r i c e a n d i t sm e c h a n i s m.C h i n J R i c eS c i ,2012,26(4):393-400.A b s t r a c t :W i t h t h e c o n t i n u o u s i n c r e a s eof t h eg r e e nh o u s ea n de x t r e m ew e a t h e r e f f e c t ,hi g ht e m pe r a t u r eo c c u r sm o r ef r e q u e n t l y .T ou n d e r s t a n d t h em e c h a n i s mi n v o l v e d i n t h e e f f e c t o f h igh t e m p e r a t u r e o n ri c e g r o w t h a n d t o p u t f o r w a r d c o u n t e r -m e a s u r e s t o r e d u c e d a m a g e o f t h e s t r e s s t o r i c ew o u l dh a v e g r e a t s i g n i f i c a n c e i n p r o m o t i n g r i c e p r o d u c t i o na n d e n s u r i n g f o o ds e c u r i t y .T h i s p a p e rr e v i e w e dt h ee f f e c t so fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c e y i e l da n d g r a i n q u a l i t y an di t s p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m i n v o l v e df r o m t h e a s p e c t s o f p h o t o s yn t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s ,s t r e s sr e s i s t a n c e ,p r o l i n e ,h o r m o n e s ,p o l y a m i n e s ,e n z y m a t i c a c t i v i t i e s ,a n d p r o t e o m i c s .T h er e g u l a t i o nt e c h n i q u e s t or e d u c e t h eh a r m so fh i gh t e m pe r a t u r e a n d i s s u e sf o r f u r t h e r s t u d i e sw e r e d i s c u s s e d .K e y w o r d s :r i c e ;h igh t e m p e r a t u r e ;g r ai n y i e l d ;q u a l i t y ;p h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m 段骅,杨建昌.高温对水稻的影响及其机制的研究进展.中国水稻科学,2012,26(4):393-400.摘 要:随着温室效应和极端天气的不断增加,近年来水稻遭遇高温热害的情况频繁发生,研究高温对水稻危害的机理与对策对稳定和促进水稻生产具有重要意义㊂综述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量形成和稻米品质的影响,并从光合特性㊁抗逆系统㊁脯氨酸㊁激素㊁多胺㊁蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性和蛋白质组学等方面阐述了其生理机制,提出减轻水稻高温胁迫的调控措施,并对未来深入开展水稻高温逆境的研究提出建议㊂关键词:水稻;高温;产量;品质;生理机制中图分类号:Q 945.78;Q 948.112+.2 文献标识码:A 文章编号:1001-7216(2012)04-0393-08水稻是世界各国特别是亚洲国家的主要粮食作物㊂中国是世界上最大的水稻生产国,稻谷总产在世界各国中居于首位[1]㊂水稻起源于低纬度的热带地区,形成了适应高温和短日照生态环境的特性[2],但是水稻生长发育需要一定的适宜温度范围,生殖生长期遇35ħ以上的高温就会对水稻产生危害[3]㊂自工业革命以来,由于二氧化碳(C O 2)和甲烷(C H 4)等温室气体的大量排放,全球气温持续升高㊂政府间气候变化专门委员会(I P C C )第一工作组于2007年2月2日发布的第四次评估报告明确指出,近100年(1906-2005年)地球表面平均温度上升了0.74ħ,预计到21世纪末全球地表平均增温1.1ħ~6.4ħ[4-5],极端性气候如夏季高温等也将在全球许多区域更频繁地出现,且持续时间更长[6]㊂在全球变暖的大环境中,我国水稻夏季高温热害频繁发生,成为水稻生产的主要灾害性气候因素之一[7]㊂针对这一突出问题,国内外学者就高温胁迫对水稻生长发育及产量和品质形成的影响及其机理进行了大量的研究㊂本文概述了高温胁迫对水稻生长发育㊁产量㊁品质和生理性状的影响及其调控措施方面的研究进展,对深入开展水稻抗逆研究提出了建议,旨在为提高水稻抗高温栽培和耐高温品种选收稿日期:2011-11-26;修改稿收到日期:2012-02-04㊂基金项目:国家自然科学基金国际重大合作项目(31061140457);国家自然科学基金资助项目(30800670,31071360);江苏省基础研究计划资助项目(B K 2009005);2008年公益性行业(农业)科研专项(201103003);江苏高校优势学科建设工程资助项目㊂393中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i ),2012,26(4):393-400h t t p ://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j.i s s n .1001-7216.2012.04.002育提供参考依据㊂1高温对水稻生长发育及产量和品质形成的影响1.1高温对生长发育的影响高温胁迫是指温度升高到一定程度并超过一段时间对作物生长和发育造成不可逆转的影响[8]㊂水稻对高温的响应在不同的发育时期表现不同,营养生长期遇35ħ高温,地上部和地下部的生长受到抑制,会发生叶鞘变白和失绿等症状,分蘖减少,株高增加缓慢[9]㊂生殖生长期受高温胁迫的影响要远大于营养生长期,穗分化期遇35ħ以上高温,会降低花药开裂率及花粉育性而降低结实率[10-11]㊂最敏感的时期为抽穗开花期,且以开花当日遇高温影响最大,临开花前次之[12]㊂水稻抽穗开花时,温度高于35ħ并超过1h就会导致水稻不育[13]㊂高温胁迫导致小穗不育率上升是因为花药异常开裂[14],传粉受阻[15]和花粉发育异常[16];而且,开花前39ħ的高温保持1d就会造成随后开花时花药开裂异常[14]㊂灌浆期35ħ高温通过影响颖花发育㊁柱头活性㊁干物质转运和花粉育性,从而导致每穗粒数㊁千粒重和结实率的变化[17]㊂1.2高温对产量及其构成因素的影响水稻抽穗开花期时颖花分化已经完成,总颖花量基本确定,此时的高温胁迫主要影响结实率和千粒重[18],对每穗粒数不会造成显著影响㊂陈双龙等[19]通过分期播种的方法,对5个水稻品种在自然高温条件下进行耐热性鉴定,结果表明穗期日平均气温>30ħ㊁穗期ȡ35ħ极端高温的日数达6d以上,5个品种均受到高温伤害,结实率比正常气温下平均下降15%左右,平均产量和千粒重也显著降低㊂水稻灌浆期遇高温胁迫使灌浆期缩短,光合速度和同化产物积累量降低,秕谷粒增多和粒重下降,导致水稻产量损失㊂石春林等[20]在减数分裂期和开花期,通过设置不同高温水平(31ħ㊁33ħ㊁35ħ㊁37ħ㊁39ħ㊁41ħ)和处理时间(1d㊁3d㊁5d),分析了高温对水稻颖花结实率的影响,结果表明,减数分裂期随着温度和高温处理时间的增加,颖花日均结实率逐步下降,其规律可用二次曲线拟合,2个品种间响应差异不大;开花期随着温度和高温处理时间的增加,颖花结实率明显下降,其规律可用L o g i s t i c曲线拟合,2个品种间响应差异较大;这两个时期内31ħ㊁33ħ高温对水稻结实率影响不大㊂高温对水稻结实的影响在品种间也存在差异㊂王才林等[10]于2003年在南京地区调查高温胁迫下不同水稻品种的结实率时发现,天井1号和小田代5号等品种比正常温度下的结实率下降60%以上,R Y100和秋田小町等品种下降30%,而小麻粘㊁M i r u k i k u i n及其与淮9726和早丰9号的F1等的结实率却达到或接近正常水平㊂M a t s u i等[12]的研究也表明,粳稻品种对高温热害的反应差异大约在3ħ左右,小于籼稻品种间的5ħ㊂此外,杂交稻对高温响应的敏感性要高于常规稻[21]㊂1.3高温对稻米品质的影响影响稻米品质的因素很多,除遗传因子外,气候㊁土壤㊁施肥㊁灌溉等栽培因素也有较大影响[22-25],稻米品质主要是在灌浆结实期形成,因此,在上述诸多环境因子中,结实期温度对稻米品质影响最大[26-29]㊂一般认为,抽穗至成熟阶段高温会加快灌浆速率,缩短灌浆的持续期,籽粒光合产物不足,淀粉及其他有机物积累减少,使籽粒的充实度受到影响,米粒垩白增加,透明度变差[30-32]㊂稻米品质的不同指标对温度的敏感程度不同,其中垩白性状最敏感,糙米率㊁精米率㊁粒形和粒长等性状较迟钝,整精米率㊁蛋白质含量㊁胶稠度㊁糊化温度和直链淀粉含量等性状居中[26,32]㊂有研究表明,水稻齐穗后0~ 20d是气象因子影响稻米整精米率㊁垩白粒率和垩白度的主要时期[33],稻米品质形成的最佳温度籼稻为21ħ~25ħ,粳稻为21ħ~24ħ,高于或低于此温度,稻米品质变劣[34]㊂结实期温度与稻米直链淀粉含量的关系,前人已有不少报道,但早期的研究结果很不一致㊂高焕晔等[35]认为高温条件下直链淀粉含量下降㊂钟旭华等[36]和蔡水文等[37]认为温度对直链淀粉含量的影响因品种而异㊂后来的研究表明,温度对稻米直链淀粉含量的影响与品种本身的直链淀粉含量类型有关,低直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈负相关,而中高直链淀粉含量品种的直链淀粉含量与灌浆结实期温度呈正相关[23,38]㊂程方民等[39]进一步指出,水稻抽穗后的前20d是温度影响直链淀粉含量的关键时段㊂2高温影响水稻生长发育与产量形成的生理机制2.1高温与水稻光合作用在逆境条件下光合作用的改变通常认为是植物493中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)遭受逆境损伤的首要生理过程[40]㊂有研究表明,高温使水稻剑叶净光合速率和气孔导度下降,细胞间C O2浓度上升,与热敏感品系相比,耐热品系在高温胁迫下能保持较高的光合特性;据此认为高温对光合作用的抑制在于高温促使气孔关闭,降低气孔导度,导致C O2供应受阻[41-42]㊂王晨阳等[43]认为,高温条件下小麦旗叶光合速率㊁蒸腾速率㊁气孔导度及水分利用效率之间极显著正相关,但与细胞间二氧化碳浓度呈极显著负相关,表明高温所引起光合参数的下降主要源于非气孔因素㊂2.2高温与水稻抗逆系统高温胁迫可影响植物体内活性氧的产生,影响程度因品种的耐热性而异㊂郭培国等[44]认为夜间高温胁迫下,水稻植株内O2-.的产生速率和H2O2的含量基本上随着胁迫时间的延长而增加;超氧化物歧化酶(S O D)㊁过氧化物酶(P O D)和过氧化氢酶(C A T)活性升高,而后随着胁迫时间延长则活性下降,这表明较长时间高温胁迫,植物体内活性氧的生成增加,清除活性氧的酶类活性下降,极易发生过氧化伤害作用㊂张桂莲等[45]在抽穗期进行高温处理(白天37ħ/黑夜30ħ),发现结果与之一致,但保护酶活性耐热品系的增幅大于热敏感品系,活性氧产生速率热敏感品系大于耐热品系㊂郑小林等[46]认为,高温胁迫下,水稻幼苗叶片P O D活性提高,但其同工酶谱没有变化㊂P O D活性增加的趋势与叶片中丙二醛(M D A)含量增加的趋势呈负相关,高温胁迫下P O D活性升高是对高温胁迫的一种适应性生理反应㊂王光明等[47]认为,在高温下Ⅱ优6078㊁汕优63叶片中S O D活性随温度升高而降低㊂不同研究者对S O D的研究结果有异,这可能与研究者所用材料及温度条件有关㊂高温处理下,水稻叶片中M D A含量及叶片浸提液电导率增加,耐热性较强的组合在高温胁迫下M D A含量及叶片浸提液电导率的变幅相对较小,而耐热性较弱的组合增幅较大[48-50]㊂说明保持较高的抗氧化酶活性㊁较低的M D A含量和电导率是耐热品种在高温下受到的影响较小的原因之一㊂2.3高温与水稻脯氨酸积累脯氨酸作为重要的渗透调节物质,其作用除保持原生质和环境渗透平衡,阻止水分丧失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性,增加蛋白质的可溶性,减少可溶性蛋白质沉淀,保护膜结构的完整,作为含氮的储藏物质和恢复生长的能源[51]㊂一般认为,在逆境条件下脯氨酸含量普遍增加㊂耐热的水稻组合(品系)在高温条件下游离脯氨酸含量增加较多,热敏感的组合(品系)增加较少[49,51-53]㊂但也有研究者认为,低温下水稻幼苗脯氨酸含量增加,随着胁迫时间的延长而加剧[54],且耐性强的品种脯氨酸积累少,而敏感品种积累则较多[54-56]㊂2.4高温与水稻内源激素变化植物激素在植物的生长发育以及对逆境的反应中起着重要的作用[57-58]㊂Y a n g等[59-60]认为,水稻籽粒灌浆速率和粒重与灌浆期乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸(A C C)浓度呈显著负相关,与脱落酸(A B A)浓度及A B A/A C C值呈显著正相关,说明A B A对籽粒充实有促进作用,而乙烯的调控作用则相反㊂王丰等[61]报道,高温处理通过降低灌浆前期籽粒中吲哚-3-乙酸(I A A)㊁玉米素核苷(Z R)㊁G A3含量,明显增加A B A的含量来加速早期籽粒的灌浆和缩短籽粒灌浆的持续时间㊂不同品种在不同温度处理下的内源激素含量变化存在着一定差异,其变化与品种的灌浆动态有关㊂雷东阳等[62]发现,耐热性强的水稻组合在高温条件下A B A含量增幅比耐热性差的组合大㊂2.5高温与水稻内源多胺近年来的研究表明,多胺与植物抗逆性有密切联系,当植物遇到逆境时,细胞多胺含量增加,起一定的保护作用[63-66]㊂黄英金等[67]研究表明,灌浆期高温胁迫引起剑叶多胺积累,耐热性强的品种积累得更多,说明多胺积累能增强水稻对高温的适应性㊂曹云英[68]研究发现,抽穗-灌浆期高温处理增加了灌浆前期籽粒的游离腐胺㊁亚精胺和精胺含量,明显提高了多胺高峰值,且弱势粒高峰增幅大于强势粒,热敏感品种大于耐热品种;降低了灌浆中后期弱势粒中的游离亚精胺和精胺含量㊂表明多胺对高温的响应及其与籽粒灌浆的关系存在着复杂性,耐热性品种在高温下多胺含量变化较小㊂2.6高温与灌浆期籽粒蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性稻米的主要成分为胚乳(约占糙米重的90%),而胚乳细胞的充实物质主要是淀粉[69-70]㊂籽粒灌浆充实的过程实际上是胚乳细胞中淀粉生物合成与累积的过程㊂源器官光合同化物(含茎鞘储存的非结构性碳水化合物)以蔗糖的形式经韧皮部运输到籽粒,之后在一系列酶作用下形成淀粉[71-72]㊂N a k a-m u r a等[71-72]指出,水稻胚乳发育期参与籽粒碳代谢593段骅等:高温对水稻的影响及其机制的研究进展的酶有33种,但5种酶在碳代谢中起关键作用㊂这些酶包括蔗糖合酶(s u c r o s es y n t h a s e,E C2.4.1. 13,S u S)㊁腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(A D P g l u c o s e p y r o p h o s p h o r y l a s e,E C2.7.7.27,A G P)㊁淀粉合酶(s t a r c hs y n t h a s e,E C2.4.1.21,S t S)㊁淀粉分支酶(s t a r c hb r a n c h i n g e n z y m e,E C2.4.1.18, S B E)和淀粉脱支酶(s t a r c hd e b r a n c h i n g e n z y m e, E C3.2.1.70,D B E)㊂在灌浆期水稻和小麦籽粒里,这5种酶活性与籽粒灌浆速率和淀粉积累速率正相关[71-74]㊂温度胁迫会影响这些酶的活性,进而影响籽粒中淀粉的生成㊂程方民等[75]报道,在籽粒灌浆初期,高温处理下籽粒中的S u S㊁A G P㊁S t S㊁S B E和D B E的活性均不同程度地高于适温处理,而在灌浆中后期,不同温度下籽粒中有关酶的活性变化相对较为复杂㊂金正勋等[76]研究认为,A G P和S t S活性对温度变化较为钝感,S B E酶活性对温度变化较为敏感,温度过高过低都降低该酶活性㊂李木英等[77]研究认为,胚乳淀粉合成酶活性高峰出现在花后9~12d,高峰期间及之前,胚乳S u S㊁A G P㊁S t S和S B E酶受高温影响活性上升,高峰之后,除S B E酶外,均较对照下降,耐热品种胚乳淀粉合酶类活性的下降幅度明显小于热敏感品种㊂2.7高温与水稻蛋白质组学特征蛋白质组学(p r o t e o m i c s)是研究功能基因组重要的手段㊂双向聚丙烯酰胺凝胶电泳(t w o-d i m e n-s i o n a l P A G E,简称2-D E)技术是经典的研究方法㊂目前,水稻蛋白质组学主要集中在对各个器官或组织蛋白质的基本表达模式的研究[78-81],环境胁迫下水稻应答过程的比较蛋白质组学研究[82-84]和水稻亚细胞水平的蛋白质组研究[85-90]等几个方面㊂环境胁迫可以引起植物体内蛋白质在种类和表达量上的变化,通过蛋白质组学可以揭示环境胁迫的伤害机制以及植物对环境的适应机制㊂S h e n 等[91]研究首次揭示了水稻叶鞘伤害信号应答过程中蛋白质的变化,发现伤害后至少有10个蛋白被诱导或上调,19个蛋白被抑制或表达量下降,4种蛋白质被证实与伤害反应直接相关㊂S a l e k d e h等[92]对干旱胁迫下以及恢复灌溉后水稻叶片蛋白质组进行分析,发现干旱胁迫下有42个蛋白点的丰度有显著变化,从而鉴定了一些干旱应答蛋白㊂Z a n g等[93]报道,在水稻幼苗叶鞘基部中26s蛋白酶体调节亚基是一种渗透胁迫所产生的特定蛋白,同时渗透胁迫相关的蛋白大都存在于耐受胁迫的品种中㊂M a-j o u l等[94]在热胁迫条件下对六倍体小麦水溶性蛋白组分的变化进行分析,发现42个蛋白质点,其中部分为植物代谢途径中的酶,有5个热胁迫下高量表达的蛋白与一些小的热激蛋白存在相似性,有3个蛋白质点与延伸因子或真核翻译起始因子有关㊂L e e等[95]研究了高温(42ħ)胁迫下水稻幼苗叶片蛋白质组变化,利用2-D E和基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(MA L D I-T O F-M S)技术,成功鉴定到48个蛋白质,其中包括热激蛋白㊁能量代谢相关蛋白㊁氧化还原相关蛋白和调控相关蛋白等㊂另外,还发现了一分子量的小分子热激蛋白(s H S P s)㊂H a n等[96]对遭受48h高温(35ħ㊁40ħ和45ħ)的水稻幼苗叶片进行了蛋白质组学分析,发现高温下蛋白质无论在种类上和表达量上都有很大的变化,且温度越高,水稻植株内形成的保护机制越多㊂一些维持光合作用能力的保护类蛋白在35ħ下被激活,抗氧化相关蛋白在40ħ下被激活,而热激蛋白在45ħ下才被激活发挥作用㊂以上研究为深入探讨水稻对高温响应的分子机理提供了基础㊂综上可将高温对水稻的影响及其机制简单概括为图1㊂3减轻水稻高温胁迫的调控措施3.1合理肥水管理及调整播期合理施肥,调整水稻抵抗高温能力㊂氮肥㊁磷肥和钾肥是水稻生长期间常使用的肥料,施用得当能提高水稻产量,改善稻米品质㊂曹云英[68]研究发现,在高温胁迫下选用耐热品种,适当增施穗肥及改变氮肥施用时期可以减轻高温对水稻产量的影响甚至改善稻米品质㊂因此,合理配方施肥,可以降低高温对水稻的危害㊂图1高温对水稻的影响及其机制模式F i g.1.M o d ec h a r t i nt h e e f f e c t o fh i g ht e m p e r a t u r eo nr i c ea n d i t sm e c h a n i s m.693中国水稻科学(C h i n JR i c eS c i)第26卷第4期(2012年7月)灌溉是水稻生产主要的措施之一㊂以往研究认为,在水稻灌浆结实期遇到高温,稻田需要灌深层水,以降低水稻冠层温度,减轻高温对水稻的伤害[97-98]㊂但段骅等[99]最近研究发现,在高温胁迫下选择合适的灌溉方式,如用轻干湿交替灌溉技术可以促进籽粒灌浆,提高结实率㊁粒重和产量;同时可以显著改善稻米品质,对其普遍适用性及机理还需进一步研究㊂3.2培育耐热性品种大量研究表明[38,45,48-49],不同品种间耐高温的能力差异较大,通过常规育种和分子标记辅助育种相结合方式,进一步加强耐热性强的品种筛选,是抵御高温灾害的最有效措施㊂另外,水稻耐热性除本身的遗传因素外,适当的高温锻炼可以提高它的耐热性,且只有在合适的高温胁迫时,其耐热性遗传特性才能表现出来,因此,王锋尖等[100]指出,育种家在进行耐热性品种筛选时,应在培育出大量后代时给予一定的高温胁迫,然后根据相关性状,再鉴定这些后代的耐热性㊂4深入开展高温对水稻影响的建议4.1高温胁迫下水稻根系形态与生理植物根系既是水分和养分吸收的主要器官,又是多种激素㊁有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育㊁产量和品质形成均有密切的关系㊂由于高温对作物的影响首先表现在地上部,因此,目前国内外对于高温胁迫研究大部分集中于作物地上部(叶片和籽粒)㊂作为作物最重要的组成部分 根系,必然也会对高温胁迫作出响应,但把作物地下部根系形态生理与地上部作为一个整体研究甚少,加强高温对作物根系形态生理的研究,并与地上部相联系,提高作物整体的耐热性,是今后需要解决的重要问题㊂4.2高温影响水稻生长发育和产量形成的分子机理目前,关于高温影响水稻生长发育㊁产量形成方面已积累了大量的研究,但以往的研究主要集中在作物形态㊁生理等方面,从分子水平上阐明高温对水稻影响的报道较少㊂蛋白质组学研究是近年来发展起来的一种技术,在蛋白质水平上研究高温胁迫下水稻基因的表达调控机制,可以更直接地找出与高温胁迫相关的基因群,揭示水稻的高温伤害和耐性机制㊂高温对水稻生长发育和产量形成的伤害分子机理是一个复杂的过程,目前有关植物对高温响应的蛋白质组学研究只是为深入研究作物对高温响应的分子机理提供了初步的基础㊂今后应从分子水平上探索水稻对高温响应及其适应性的内在机理,并通过基因工程等方法培育出高产优质耐高温品种㊂4.3高温与干旱对水稻生长发育的交互影响由温室效应而导致的陆地表面温度的升高会影响全球和区域的降水格局㊂降水格局的改变与全球变化的其他方面相互作用很可能会影响到作物的生长㊂降水的增加或减少可能会改变土壤的蒸发㊁冠层的蒸腾和土壤水分含量,这些因素反过来又会对作物的功能以及水分的收支产生影响㊂近年来,高温与干旱同时发生的频率增加,加重了高温或干旱对水稻产量和品质形成的危害㊂同时,由于温室效应,夜间的温度明显上升㊂P e n g等[101]观察到,在菲律宾国际水稻研究所,自1979年至2003年白天的最高温度和夜间的最低温度分别上升了0.35ħ和1.13ħ;产量的降低与夜间温度的升高密切相关,而与白天的最高温度相关不显著㊂目前的研究多集中在高温或干旱单因子对水稻的影响,对于高温和干旱的双重效应研究很少㊂今后需要加强研究高温与干旱的复合胁迫效应以及夜间温度升高影响水稻生长发育的生理生化和分子机理研究㊂4.4高温影响水稻体内生理代谢整体认识目前,虽然高温胁迫对水稻生长发育㊁产量和品质的影响及其生理生化机理已有较多的研究㊂但要充分认识其机理还要进行大量艰苦的工作㊂水稻对高温胁迫的响应是一个复杂的㊁但又是有序的生理生化过程,这一过程既是激素调控和基因表达的过程,也是酶参与代谢的过程;以往对水稻高温胁迫的研究,或侧重于某个激素㊁某个酶的变化,或侧重于水分或养分或环境条件影响,而缺乏高温影响水稻体内生理代谢的整体认识㊂今后应加强从遗传㊁环境(含栽培)㊁器官或组织以及植株整体水平等不同层次上深入研究水稻高温胁迫的机理及其调控途径,为水稻高产优质与抗逆栽培提供理论依据㊂参考文献:[1]朱德峰,程式华,张玉屏,等.全球水稻生产现状与制约因素分析.中国农业科学,2010,43(3):474-479.[2]龚红兵,周义文,李闯,等.高温对大面积应用杂交籼稻组合结实率的影响.江苏农业科学,2008(2):23-25. 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温度对农作物产量的影响研究

温度对农作物产量的影响研究温度是农作物生长发育过程中一个重要的环境因素,对农作物的产量产生着显著影响。
本文将研究温度对农作物产量的影响,并探讨可能的适应策略。
一、温度的影响机制温度对农作物产量的影响主要通过以下几个方面展现:1. 光合作用:温度是影响光合作用速率的关键因素之一。
适宜的温度可以促进农作物叶片光合效率的提高,进而增加光能的转化率,有效增加养分的合成和积累。
2. 元素吸收与代谢:温度会影响土壤中养分的溶解度、扩散速度和吸收能力。
合适的温度有助于农作物根系吸收养分,维持正常的生理代谢过程,提高养分利用效率。
3. 植物生理过程:温度会影响植物呼吸、传导速率、花粉发育和传播、花荚发育、果实成熟等关键生理过程。
温度过高或过低可能导致这些过程异常,从而影响农作物产量。
二、温度对不同农作物的影响温度对不同农作物有着不同的影响,下面以常见的小麦、水稻和玉米为例进行分析。
1. 小麦:小麦是一种温度适应性较强的农作物,其在发芽期和穗期对温度较为敏感。
适宜的温度有助于小麦的花荚发育和粮食形成,过高或过低的温度可能导致小麦花荚不育或粮食减产。
2. 水稻:水稻是一种热带作物,对温度要求较高。
高温对水稻的孕穗和花荚形成产生负面影响,常常导致稻谷无花和稻谷颖粒不饱满,从而降低产量。
3. 玉米:玉米是夏季作物,适宜的温度有利于玉米的孕穗和花荚发育,促进粒重的增加。
过高或过低的温度会降低玉米的花粉活性和授粉率,造成颖粒不饱满、颗粒数减少、产量降低等问题。
三、适应不同温度的农作物管理策略为了适应不同温度环境,农作物种植中可以采取以下管理策略:1. 品种选择:选择适应当前温度条件的耐温或耐寒品种,提高农作物对温度波动的抵抗能力。
2. 调整播种期:根据温度特点,合理选择播种期,避免高温或低温对农作物的不利影响。
3. 温室种植:建立温室,控制温室内的温度,提供良好的生长环境,克服温度波动。
4. 水肥管理:合理调节灌溉和施肥水平,控制土壤温度和湿度,维持良好的生长环境。
气象条件对水稻生长的影响分析

气象条件对水稻生长的影响分析气象条件是影响水稻生长的重要因素之一。
在水稻生长的过程中,不同的气象条件会对不同的生长阶段产生不同的影响,影响水稻的生长、发育及产量。
1. 温度水稻生长的最适温度为20-30℃,其中25-27℃为最适温度。
温度过高或过低都会导致水稻生长受阻。
在生长初期,温度过低会延缓水稻的出苗时间;而温度过高会使水稻生长缓慢,严重时可导致叶片发黄、倒伏等现象。
在稻穗分化期,气温过高或过低也会影响水稻开花结果。
2. 光照亮度对水稻的生长和发育非常重要,充足的光照可以提高光合作用效果,促进水稻生长。
适宜的光照条件下,水稻的株高较低,茎秆坚韧,叶色鲜绿,数量和质量都比较好。
日照时间的长短也会对水稻产量产生影响。
在播种期,如果日照时间较少,会导致秧苗长势不良,如果过多,会导致秧苗滋长过快,倒伏或者开花时间提前。
3. 水分水分是水稻正常生长发育的重要条件之一,水分充足可以促进光合作用、营养物质吸收以及免受干旱、倒伏等损害。
但是过量的水分会造成水稻根系受阻、抗病力下降等问题。
在不同的生长阶段,水分需求也是不同的,需要适时增减施水。
特别是在稻穗分化期和抽穗期,水分的供应要非常适宜。
4. CO2浓度随着环境的变化,空气中二氧化碳浓度的升高,可能对水稻生长产生影响,由于光合作用的作用,二氧化碳可以加速水稻的光合作用,增加养分的吸收和光合作用产物的合成。
但是,目前大气二氧化碳浓度的变化对水稻生长产量的影响还需要更多研究。
总结:不同的气象条件对水稻生长都有一定的影响,水稻在生长和发育不同的阶段对气象条件的需求也是不同的。
为了获得高产高质的水稻,需要根据气象条件的情况,及时采取相应的技术措施,保证水稻充分利用气象条件,获得最佳的生长效果。
气象条件对水稻生长的影响分析

气象条件对水稻生长的影响分析随着气象条件的变化,水稻的生长和发育状态也会受到影响。
气象条件主要涉及气温、光照、湿度、降水和风等因素。
根据研究结果,气象条件的不同组合会对水稻生长和产量产生显著影响。
本文将对气象条件对水稻生长产生的影响进行分析。
气温:水稻生长和发育的速度受到气温的影响较大,温度较低时生长缓慢,温度较高时则生长加快。
一般来说,20-30℃是水稻生长最适宜的温度范围。
如果气温过高,水稻叶片会出现枯焦等症状,影响稻瘟、稻瘿病等病害的发生;若气温过低,秧苗生长速度减缓,生长途中遇到低温会导致玉米硬化、吐白等后果。
光照:水稻的生长发育受到光照影响较大,适宜光照可以促进种植物的光合作用,提高产量。
夜长日短的水稻种植区域要种植一定光周期对水稻生长有利的品种;阳光充足的生长环境则有助于口粮籽籽粒充实,增加产量。
湿度:水稻较喜潮湿的环境,适宜的湿度可以提高土壤水分和植物体内水分,有利于植物的生长。
过热过潮湿的环境可能为水稻逐步形成腐烂、市容和病毒病等问题。
降水:降水对于水稻生长有着重大影响。
填坑期走水育秧,种子播种后适当的积水、充足的灌溉,将对水稻的生长做幸福,同时水涝、干旱统一长期耐受会直接影响整体产量。
风:适当的风能使灰霉病等病害不易发生,有助于贮存谷物。
但是强风环境可能会导致水稻被摇曳不定,叶片产生损失,同时也会导致水稻受灾,大量倒伏,影响整体产量。
总之,不同的气象条件对水稻生长和发育产生不同的影响。
农民应该根据当地的气象条件合理调整农业生产措施,以确保水稻的最大生产和良好的生长品质。
气象条件对水稻生长的影响分析

气象条件对水稻生长的影响分析水稻是一种温带和热带地区的主要粮食作物,气象条件对水稻的生长和产量具有重要影响。
以下是对气象条件对水稻生长的影响进行分析:温度:水稻生长需要适宜的温度条件。
一般来说,水稻的适宜生长温度范围是20-35摄氏度。
温度过低会延缓或抑制水稻的生长,温度过高则会导致水稻的叶片干枯和生长不良。
高温还会加速稔实期的生育,从而缩短生育期,影响产量。
光照:充足的光照对水稻的生长和光合作用至关重要。
水稻需要充足的光照以进行光合作用和产生养分。
充足的光照可以促进水稻的生长和地上部分的发育,同时也对稻米的质量和产量有影响。
过强或过弱的光照都会影响光合作用和养分的生成,进而影响水稻的生长和产量。
降水:水稻是一种水稻作物,对水的需求非常高。
适量的降水对水稻的生长和发育非常重要。
缺水会导致水稻的生长迟缓、产量减少,而过量的降水或连续的降雨则会导致水稻的秧苗藏水太多,缺氧而死亡。
降雨应合理分配,保持土壤湿度和土壤的饱和度在适宜范围内。
风速:适度的风速有助于促进水稻之间的空气对流,有利于二氧化碳的吸收和光合作用。
风速过大可能会导致水稻之间的地上部分相互摩擦和破损,影响生长和产量。
风速过大还会增加水稻叶片的水分蒸发速度,导致水分的丧失和水稻水分的不平衡。
湿度:适宜的湿度对水稻的抗病性和抗旱性具有重要影响。
湿度过低会导致水稻的蒸腾过快,造成水分丧失和水稻的干旱。
湿度过高则会导致水稻之间的通风不畅,容易滋生病菌和病害,影响水稻的健康生长。
温度、光照、降水、风速和湿度是影响水稻生长的重要气象条件。
合适的温度和光照条件有利于水稻的光合作用和生长,适量的降水和湿度有助于维持水稻的水分平衡,适度的风速有助于空气对流和养分的运输。
基于这些气象条件的分析和管理,可以促进水稻产量的提高和农业可持续发展。
水稻产量与环境因素的关系模型研究

水稻产量与环境因素的关系模型研究水稻作为我国主要粮食作物之一,其产量的高低关系着我国的粮食安全和经济发展。
而水稻产量与环境因素的关系一直困惑着研究者。
本文旨在探讨水稻产量与环境因素的关系模型研究。
一、水稻产量与气候因素的关系模型首先,气候变化对水稻产量影响非常大,其中光照时间、气温和降雨量是最主要的因素。
研究表明,光照时间和气温是影响水稻产量变化最敏感的因素,而降雨量则可以通过灌溉等手段进行调节。
以气温为例,一般来说,水稻适宜生长的温度为20-35℃,当气温高于35℃或低于10℃时,水稻的产量就会受到很大的影响。
因此,我们可以建立一个温度与产量的回归模型,来探讨气温对水稻产量的影响。
以大田生产为例,我们可以收集相关数据,比如在同一品种、同一生育期、同一区域下,不同气温条件下的水稻产量,然后进行数据统计和分析,建立回归模型。
模型的表达式可能是这样的:产量(t/ha)= a + b1 ×气温(℃)其中,a表示产量的初始值或常数项,b1表示气温的系数。
通过计算出b1的值,我们就可以知道,气温每升高1℃,水稻的产量会发生多少的变化,比如b1=0.5,就意味着当气温每升高1℃时,水稻的产量会增加0.5吨/公顷。
这样我们就可以通过对气温的监测,来预测水稻的产量变化,为农村的生产调度和经济决策提供辅助依据。
二、水稻产量与水分因素的关系模型除了气候因素之外,水分也是影响水稻产量的重要因素之一。
虽然我们可以通过灌溉等手段对水分进行补给和控制,但是水的过多或过少都会对产量造成不利的影响。
因此,它和气候因素一样,需要建立相应的关系模型。
我们可以通过收集同样的数据,分析水分在不同生育期对水稻产量的影响,建立水分和产量的回归模型。
模型的表达式可能是这样的:产量(t/ha)= a + b2 ×水分(%)其中,a和b2的含义同温度和产量的回归模型。
通过计算出b2的值,我们就可以知道,每增加1%的水分,水稻的产量会发生多少的变化,比如b2=1.0,就意味着当水分增加1%时,水稻的产量会增加1.0吨/公顷。
气象条件对水稻生长的影响分析
气象条件对水稻生长的影响分析1. 温度温度是决定水稻生长的重要气象因素之一。
在水稻生长期间,适宜的温度有利于其正常生长和发育。
一般而言,水稻的生长温度范围为15℃-35℃,其中20℃-30℃为最适温度。
低温会导致水稻发芽和生长缓慢,严重的话还可能导致生长停滞甚至死亡。
高温则会加速水稻生理活动,促使植株生长不平衡,影响产量和品质。
2. 光照光照是水稻光合作用的能源,对光周期和光质的需求较高。
水稻一般需要充足的日照,但过高的光照则会造成水稻叶片灼伤。
在主茎分蘖期和灌浆期,光照具有重要的影响。
充足的光照有助于提高水稻的光合效率和养分转化效率,促进籽粒的充实度和产量。
3. 降雨降雨对水稻生长具有直接和间接的影响。
适宜的降水量有利于水稻根系的生长和养分的吸收。
缺水会导致水稻根系发育不良,营养吸收不足,长势差,产量减少。
过多的降水可能导致水稻根系缺氧、水分过剩,容易引发一系列病虫害问题。
4. 大气湿度水稻的叶片呈现出湿度喜好性,较高的湿度有利于水稻的生长。
水稻适合在相对湿度为70%-90%的环境中生长。
太低的湿度容易导致水稻叶片出现倒卷、干枯等情况,影响光合作用和养分的吸收。
5. 风速和风向适宜的风速有利于空气的流通,有助于水稻之间的通风换气,减少病虫害的发生。
但是过大的风速会导致水稻叶片和茎秆的损伤,影响光合作用和植株的生长。
风向对水稻生长的影响较小,主要体现在影响温湿度和病虫害的生长环境上。
气象条件对水稻生长的影响是多方面的。
合理利用气象条件,可以调节水稻的生长环境,提高产量和品质。
但是需要注意的是,水稻生长受到多种气象因素的综合影响,因此需要综合考虑和合理管理。
气象条件对水稻生长的影响分析
气象条件对水稻生长的影响分析气象条件对水稻生长的影响是决定水稻产量和质量的重要因素之一。
本文将从温度、光照、降水和风速等方面分析气象条件对水稻生长的影响。
温度是影响水稻生长的关键因素之一。
水稻生长的最适温度范围在20℃~35℃之间,其中25℃~30℃为最适温度。
在这个温度范围内,水稻根系生长较为健壮,光合效率高,生物代谢活动充分,促进了水稻的生长和发育。
当温度超过35℃时,水稻生长受到抑制,光合作用减弱,影响养分吸收和光合产物的储存,从而降低水稻的产量和品质。
当温度低于20℃时,水稻生长缓慢,生物代谢率下降,导致水稻株高矮小,生育期延长,同时也易受到病虫害的侵袭。
温度的合适调控对水稻的生长十分重要。
光照是水稻生长的另一个关键因素。
充足的阳光和适宜的光照时间对于水稻的生长和坐果非常重要。
阳光是水稻进行光合作用的主要能量来源,可促进光合产物的合成和养分的吸收。
适宜的光照照射下,水稻叶片会产生大量的叶绿素,从而促进光合作用的进行;而当光照不足时,水稻叶片光合作用能力下降,影响水稻的生长和发育,导致养分吸收不足和产量下降。
过强的光照也会对水稻造成伤害,如光烧等现象。
科学合理地调控光照,保持一定的光照强度和照射时间,有利于水稻的生长和发育。
降水是水稻生长的重要环境因子之一。
适量的降水有利于水稻的生长,可提供足够的水分供应和湿润的生长环境。
水稻的生育期中,特别是灌浆期和抽穗期,需要较高的灌溉量和水分供应,以保证籽粒的充实和产量的提高。
过少的降水会导致水稻缺水,生长发育不良,影响水稻的产量和品质。
而过多的降水则容易造成积水和湿度过高的环境,增加病虫害的发生,并且对水稻根系的通气条件也会造成不利影响,影响水稻的生长和产量。
合理调控灌溉量,科学利用水资源,有利于水稻的生长和发育。
风速对水稻生长也有一定的影响。
适宜的风速有利于水稻的通风散热和光合作用的进行。
适当的风速可以减弱水稻叶片间的水汽层,减少水稻叶片的蒸腾作用,保持水分的平衡,降低叶片的温度。
我国水稻高产影响因素的研究
我国水稻高产影响因素的研究我国是世界上最大的水稻生产国之一,水稻是中国主要的粮食作物之一,对我国的粮食安全和农业发展起着重要作用。
如何提高水稻的产量成为了当前我国农业生产中的关键问题之一。
水稻高产的影响因素是多方面的,包括气候、土壤、种植技术等多个方面的因素,本文将对我国水稻高产的影响因素进行研究和探讨。
一、气候因素气候是影响水稻高产的重要因素之一。
适宜的气候条件对于水稻的生长发育至关重要。
光照、温度、降水等气候条件对水稻的生长发育有着直接的影响。
在我国南方地区,气候温和,降水充沛,适宜水稻生长,这些地区的水稻产量一般较高。
而在北方地区,气候条件较为恶劣,一般水稻产量较低。
气候条件是影响我国水稻高产的重要因素之一。
二、土壤因素土壤是水稻生长的基础,土壤的肥力和适宜性对水稻的生长发育起着至关重要的作用。
土壤的肥力对于水稻的产量有着直接的影响,如果土壤肥力不足,水稻的产量必然会受到限制。
土壤的施肥和土壤改良对于水稻高产非常重要。
除了土壤的肥力外,土壤的适宜性也是影响水稻高产的重要因素之一。
适宜的土壤类型对于水稻的生长发育至关重要,不同类型的土壤对水稻有不同的影响,因此选择适宜的土壤类型也是提高水稻产量的重要手段。
三、种植管理因素种植管理对于水稻的产量有着重要的影响。
包括种子选择、田间管理、病虫害防治等方面。
首先是种子选择,选择优质的种子对于水稻的产量有着重要的影响。
其次是田间管理,包括水稻的灌溉、施肥、除草等管理措施对于水稻的生长发育有着直接的影响。
病虫害是水稻生长中常见的问题,病虫害的发生会直接影响水稻的产量,因此合理的病虫害防治对于水稻高产是非常重要的。
四、品种选育因素水稻的品种选育对于水稻高产也是非常重要的。
根据不同的地区和气候条件,选择适宜的水稻品种种植对于提高水稻产量有着直接的影响。
在品种选育方面,优质、高产、抗病虫的水稻品种是当前水稻选育的重点。
根据不同的地域和气候条件,选择适宜的水稻品种种植对于提高水稻产量有着直接的影响。
气候变暖对水稻产量的影响
气候变暖对水稻产量的影响随着全球气候变暖的日益严重,人们对气候变化对农作物产量的影响越来越关注。
而作为全球主要粮食作物之一的水稻,在气候变暖下所面临的挑战也日益突出。
本文将探讨气候变暖对水稻产量的影响,并提出相应的适应措施。
1. 温度上升对水稻生长的影响气候变暖导致地球表面温度的上升,而水稻对生长温度有一定的适宜范围。
过高的温度会影响水稻的光合作用、气孔调节和代谢过程,使其产量受到抑制。
研究表明,当气温超过30摄氏度时,水稻的产量逐渐下降。
此外,温度升高还会导致水稻生育期缩短,加快成熟速度,影响稻米品质和产量。
2. 降水变化对水稻生长的影响气候变暖还引发了全球范围内的降水模式的改变,比如降水量的增加或减少、降水时态的变化等。
这些变化可能对水稻生长和产量造成重要影响。
过多的降水会增加水稻的病虫害发生率,导致病害传播和生长受阻;而干旱条件则会限制水稻的生理代谢过程,减少光合作用和水分吸收,降低产量。
3. 气候变暖对土壤质量的影响气候变化不仅仅影响气候因素,也对土壤产生了重要的影响。
气候变暖会加剧土壤中有机物的分解速度,降低土壤有机质含量。
有机质含量的降低将导致土壤保水能力下降,养分释放速度加快,从而对水稻的生长和发育产生负面影响。
4. 气候变暖对水稻适应性的启示面对气候变暖对水稻产量的不利影响,我们需要采取一系列适应措施来保证粮食安全。
首先,选育适应高温的水稻品种,能够在较高温度下仍然保持较高的产量。
其次,适当调整种植时期,选择凉爽季节进行种植,以减少气候变暖对水稻生长的不利影响。
此外,加强土壤管理,增加有机质含量,改良土壤结构,提高土壤保水性和养分供给能力,为水稻的生长提供良好的土壤环境。
综上所述,气候变暖对水稻产量造成了一系列的负面影响,包括温度上升、降水变化以及土壤质量受损等。
为了应对气候变化带来的挑战,我们应该采取相应的措施,包括选育抗温度变化的品种、调整种植时期和加强土壤管理。
这些措施有助于提高水稻产量,保障粮食安全,为人类应对气候变化带来的挑战做出积极贡献。
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温度与光照对水稻产量的影响研究进展李静1,2(1西昌学院农业科学学院,四川西昌615013;2四川农业大学农学院)摘要温度与光照是影响水稻生长发育的2个最重要的生态因子,总结了其对水稻产量及构成因素的影响,认为水稻产量构成与温度、光照等生态因子之间存在着极其复杂的关系,水稻高产应该是品种、生态环境和栽培技术的最优组合。
关键词温度;光照;水稻;产量;影响中图分类号S162.5+3;S511文献标识码A文章编号1007-5739(2012)13-0025-02Research Advances on Effect of Temperature and Light on Rice YieldLI Jing1,2(1Academy of Agricultural Sciences,Xichang College,Xichang Sichuan615013;2College of Agronomy,Sichuan Agricultural University)Abstract Temperature and light are the two most important ecological factors to the rice growth.In this paper,the influence of temperature and light on the rice yield components was summarized.It pointed that there was an extremely complex relationship between the rice yield components and ecological factors such as temperature and light.In order to obtain the high yield of rice,the optimal combination of species,ecological environment,and cultivation techniques should be implemented.Key words temperature;light;rice;yield;effect影响水稻群体产量构成因素的因子很多,不同品种、不同群体对产量构成因素的要求不同[1];除了品种、栽培措施等因素以外,生态因子对水稻产量有十分重要的影响,其中温度与光照是2个最重要的生态因子,适宜的光照与温度有利于水稻的高产与稳产[2-4]。
笔者就国内外温度和光照对水稻产量的影响研究进行综述,以期为水稻的生态育种提供依据与参考。
1温度对水稻产量及构成因素的影响水稻是短日喜温作物,其各生育时期对温度的要求有一定的规律。
当水稻的生长发育处于其生物学最适温度,则生育状况正常;当温度上升到各生育期的生物学最高温度以上时,对它的生育起阻碍或停止作用,甚而产生“热害”;当温度下降到各生育期的生物学最低温度以下时,同样也阻碍其正常的生长发育而发生“冷害”[5]。
这便是水稻的感温性。
据水稻光温生态协作组研究,全国有代表性的157个品种感温性强的占34.4%,感温性中的占64.3%,感温性弱的占1.3%。
早、中、晚稻感温性以晚稻为最强,早稻次之,中稻较弱[1]。
温度因素包括极端气温、日平均气温、昼夜温差等,均影响水稻光合作用强度、生育进程、有机物质积累等方面[5]。
尤其是日平均气温,对水稻生长发育速度具有重要影响[6];李国生等[7]进一步研究表明在水稻穗数和每穗粒数基本确定的情况下,抽穗结实期的日均温对产量的影响最大。
杨从党等[8]研究发现,极限温度内的温差越大越有利于水稻籽粒的灌浆结实,水稻籽粒的充实度是由灌浆期的最低温度决定的;而有利于增加水稻有效穗数和产量的因素是较大的日温差。
水稻在开花期及灌浆期,最适宜的日平均温度为25~28℃,日最高温度低于34℃。
当日平均温度为30~32℃,日最高温度35℃以上时,会对水稻产量造成众多不良影响[9-10]。
有研究表明,水稻开花期持续数小时高温极易导致颖花败育,造成空壳率大幅升高,因此该阶段是高温敏感期[12-13];此外,灌浆期的高温也对产量形成不利,35℃以上的天气条件加快籽粒灌浆,但是引起秕粒和早衰,缩短灌浆期[14-17],同时对水稻的千粒重产生负面影响[18-19],从而影响水稻最终的经济产量[20]。
王亚莉等[21]研究发现孕穗、抽穗期的高温(>30℃)会显著降低水稻的结实率;灌浆期日照总量、降水总量和气温日较差对水稻千粒重均有重要影响。
不同气候带以及地形地貌对水稻生产的气象条件要求也不相同,低温是影响高海拔山区及温带水稻生产的主要不利因素。
水稻各生长阶段中,受到低温危害程度各不相同。
日平均温度在20℃以下时,影响种子萌发和出苗,其中减数分裂后小孢子期对低温最敏感[22]。
幼苗期低温易导致营养生长延缓,后期造成抽穗推迟、不整齐,影响正常成熟和籽粒形成[23]。
姜丽霞等[24]研究发现,在黑龙江稻作区,水稻孕穗期如遇到障碍型冷害,会使水稻单产降低,且冷害持续时间越长,对产量的负面影响越大。
在光反应迟钝品种中,从萌发到开花和成熟持续的时间主要由大气温度决定。
气温对水稻生殖生长更重要,温带国家比热带国家水稻产量高,主要是籽粒灌浆期低温延长了成熟期。
池再香等[25]研究发现,随着海拔高度的升高,日平均温度降低,陆两优106生育期所需的积温、光照增多;分蘖速度慢,有效穗数、株高、穗长、成穗率、穗粒总(实)数、结实率以及千粒重减少,生育期延长,产量随着海拔高度的升高而降低。
2光照对水稻产量及构成因素的影响水稻是短日照作物,其光周期反应受短日照支配,表现出缩短日照时间促进水稻穗分化、延长日照时间延迟水稻穗分化的特性,即为水稻的感光性。
不同品种水稻的感光性差异较大,其中中稻与晚稻品种感光性较强,早稻的感光性较弱。
光照是水稻进行光合作用的动力,也是水稻生长的能量来源,水稻产量的高低取决于光合物质生产能力、光合同化产物的运转和分配[26],其最终产量决定于抽穗前的总库容基金项目四川省教育厅青年基金项目(07ZB081);西昌学院自然科学基金项目(XA0524)。
作者简介李静(1981-),女,山东淄博人,博士,副教授,从事作物栽培与植物营养方面的研究工作。
收稿日期2012-05-15农艺学现代农业科技2012年第13期25农艺学现代农业科技2012年第13期量和抽穗后产生的灌浆物质,在总库容量相当的情况下,水稻产量的提高主要取决于抽穗后灌浆物质量的增加;而水稻籽粒灌浆物质主要来自于抽穗后的光合同化物和抽穗前积累于茎鞘中的临时性贮存碳水化合物[27]。
影响水稻产量的光照因素主要包括可照时间、实照时间、光照强度、光质等方面。
对水稻各生育期而言,抽穗至成熟期的光照条件对于产量的形成至关重要,此期的弱光天气对水稻产量有很大影响。
刘博等[28]研究发现,水稻在抽穗后光照强度降至对照的60%时,单株产量、生物产量、粒重、结实率和成熟后的谷草比均显著降低;当光照强度降至对照的20%时,植株几乎停止生长;随着光照的减少,干物质在茎叶和穗中的积累量均有所下降,会出现负积累量,而干物质在叶和茎鞘中的分配比率增加,在穗中的比率减少。
蔡昆争等[2]研究表明,在水稻分化5期至始穗期遮光会使穗部颖花的发育和谷粒的充实严重受损,穗粒数和千粒重均急剧下降;始穗至成熟期遮光主要影响谷粒的充实度;这2个时期遮光均使水稻产量大幅度降低,而以始穗至成熟期影响更大。
任万军等[29]研究发现,始穗后遮光极显著地降低了水稻的产量,遮光49%和69%时,产量分别降低40.1%和62.1%,主要是极显著地影响了稻穗结实率,使结实率分别下降27.8%和44.2%;粒重特别是弱势粒重及籽粒充实率随光强的减弱也显著降低。
郑雪浩[30]对杂交晚稻灌浆期的遮光试验表明,1982年汕优6号的产量遮光1层与遮光2层分别比不遮光降低16.82%、31.61%;1992年协优46的产量遮光1层与遮光2层分别比不遮光降低20.3%和29.7%。
李林等[31]1992年的研究表明,水稻开花灌浆期遮光处理的产量比不遮光处理降低35.03%;1995年的研究结果显示,2种遮光处理的产量比不遮光分别降低37.89%和35.91%。
黄正来等[32]关于水稻抽穗灌浆期的遮荫试验结果表明,1995年和1996年的减产率分别为36.5%和35.9%,1997年各时段处理的减产范围在9.7%~31.0%。
有研究表明[33],光强对强势粒的粒重影响较大,而对其灌浆持续时间的影响较小;对弱势粒而言则既影响粒重又影响灌浆持续时间,弱光下籽粒的粒重减小,灌浆时间延长。
光照主要是通过影响光合作用来影响水稻的最终产量。
光是光合作用中化学反应和形成叶绿素的必要条件,光照强度不足会导致CO2同化速率下降,其他光化学反应进行受阻,从而使光合作用强度和干物质的积累降低;光照持续时间不足则会影响水稻的光合结构和活性,造成光合速率下降,并使水稻植株生长停滞。
但是光照辐射过强,尤其是水稻叶片所接收的光强大部分时间等于或者超过其饱和光强时,也会引起光合作用的下降,并影响最终的水稻产量(即光抑制现象)。
3结语每个水稻品种都有其特定的形态、生理和遗传特点,水稻产量及其构成因素既受品种因素制约又受生态环境的影响,对产量贡献最大的构成因素也会随着品种特性及地域条件的不同而发生变化。
自20世纪80年代起,我国的研究人员就已经开始研究不同水稻的温光反应特点,并对水稻的感温性、感光性、季节和地域特性与其生长发育的关系进行了深入探索。
众多研究表明,水稻的产量构成和生态因子之间存在着极其复杂的关系,水稻高产应该是品种、生态环境和栽培技术的最优组合。
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