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长度约为6343bp DNA. lacI 基因的末端区域和启动子P连 接. 操纵基因占据了 lacZ 基因26 bp的长度.
2）基因活动的调控
Hin基因
H2基因的启动子
995bp
H2
rh1
Hin基因的产物催 化995bh1
H2基因的启动子
倒位使启动子远离H2基因，不能启动转录，细菌处于1相
2）基因活动的调控
H2
rh1
H1
转录
翻译
H2型鞭 毛蛋白
沙门氏菌的鞭毛蛋白基因的相变
2、Mu-1 phage的寄主范围改变
第十章（1）原核生物基因表达调控
一、基本概念 二、复制水平的调控 三、转录水平的调控 四、翻译水平的调控
一、基本概念 1、调节基因、操纵基因 可以产生调节蛋白或阻遏物，对转录起调 节作用的基因 可与调节基因的产物结合，对转录起开关 作用的基因 2、结构基因、启动基因 在操纵基因下游、可以表达形成功能蛋白 质的基因 在操纵基因上游、可以让RNA聚合酶结合 使转录启动的基因
I: 1040bp，调节基因，编码360个氨基酸的阻遏蛋白 P: 90bp，RNA聚合酶识别和结合位点 O: 21-27bp，操纵基因，阻遏蛋白结合位点 Z: 3510bp，β-半乳糖苷酶基因，使乳糖分解 Y: 780bp， β-半乳糖苷透性酶基因，使乳糖进入细胞 A: 825bp， β-半乳糖苷转移酶基因
IRL Hin
P IRR I H2
rh1
H1
IRL、IRR：左右倒转重复序列，14bp Hin：995bp，正常时此基因与rh1基因同时表达，rh1
产物可以阻遏下游H1基因表达，使细菌处于Ⅱ相 有特殊情况时，Hin基因会表达产生Hin蛋白，此 蛋白可使950bp的序列倒转，使启动子远离H2、 rh1基因，而无法转录,使H1基因的抑制被解除， H1基因表达，使细菌处于Ⅰ相 P：是Hin基因的组成部分，同时又是H2基因的 启动子 I：间隔雪列，16bp
11、操纵子、操纵基因 由结构基因、操纵基因和启动基因组成的 功能单位。 DNA分子内由一定的核苷酸序列组成的一 个或几个基因表达的协同单位，包括几个 结构基因和基因表达的共同调控序列 位于结构基因前端、与阻遏蛋白一起操纵 所控制的结构基因转录的基因
12、顺式作用 顺式作用因子（顺式元件） 只能对其位于同一条染色体上或同一个DNA 分子上的效应基因发生作用。（增强子、启 动子、操纵基因等仅作用于与自己在同一个 DNA分子上的结构基因） 指受其调控的效应基因位于同一条染色体或同 一个DNA分子上的转录调控区的遗传元件。
P O
I CAP R B
Z
-70 -35 -10 -3 +1
+21
CAP: 位于-70区，代谢降解物激活蛋白(catabolite gene activator protein)，或叫CRP蛋白的结合位点
R : 位于-35区，是RNA聚合酶的δ因子的识别位点 B : 位于-10区，是RNA聚合酶的结合位点 P与O有部分重叠去，转录从操纵基因的+1开始 O与结构基因Z有部分重叠
9、诱导物、安慰诱导物（无偿诱导物） 能使细胞产生大量诱导酶的小分子物质
（外界的糖类、氨基酸、核苷等，能被诱导 酶分解） 一类有强的诱导操纵子开放的效应，但不被 诱导的酶所分解的的物质
10、可阻遏操纵子、可诱导操纵子 指可以被培养基中的效应分子阻止转录启动 的操纵子（负责合成代谢的酶类的操纵子） 指可以被培养基中的效应分子启动转录的 操纵子（负责分解代谢的酶类的操纵子）
不论诱导与否都能够产生的酶。是组成型 基因的产物 经过诱导才能产生的酶。是可调节基因的 产物 6、阻遏型、超阻遏型 培养基中没有诱导物时阻遏蛋白与操纵基 因结合阻止转录，当存在诱导物时阻遏蛋 白与操纵基因脱离使转录启动的现象
在培养基中不管有没有诱导物，阻遏蛋白 都与操纵基因结合，阻止转录的现象 7、正控制、负控制 调节基因的产物起促进结构基因转录作用的 控制（有调节蛋白操纵子开放、无时关闭） 调节基因的产物起抑制阻遏结构基因转录作 用的控制（有调节蛋白操纵子关闭、无时开 放） 8、阻遏蛋白、辅阻遏物 结合在操纵基因上阻止转录启动的一类蛋白 质 能与阻遏蛋白结合激活阻遏蛋白的一种小分 子物质（小分子物质如：代谢的终产物）
二、DNA水平的调控 1、鼠伤寒沙门氏菌鞭毛基因的相变 相转变：在分裂过程中细菌鞭毛抗原结 构的经常性（1/1000）反复变异 相控制：鞭毛蛋白由非等位的H1、H2 基因 控制，H1 基因表达时细菌处于Ⅰ 相，H2 基因表达细菌处 于Ⅱ相 意 义：在于逃脱寄主抗体的进攻 机 制：DNA重排（DNA rearrangement） 是通过某一DNA片段的排列方向 和位置发生改变来调控基因的转 录的开启和关闭， 1）功能单位的结构
（增强子、启动子、操纵基因等）
13、反式作用 反式作用因子（反式元件） 位于独立的另一条染色体上或DNA分子上的 遗传单元（阻遏基因、转录因子等）通过 产生一种能够间隔距离发生作用的扩散性 物质（蛋白质、RNA分子等）来干扰调控位 于另一条染色体上或DNA分子上的其它基因 的活动。 能够同特定的顺式元件结合，进而调节效 应基因转录反应的特异性蛋白质分子。（激 活蛋白、阻遏蛋白等）
G片断
S
U
gin mon
G(+)方向时形 成S,U蛋白，可
感染E.coli
倒位
k12,不能感染
E.coli C
S’
U’
3000bp
4000bp
gin mon
G（－）方向时 形成S ’ 、U ’ 蛋白，可感染
E.coli C ，不 能感染E.coli
k12
三、转录水平的控制 1、乳糖操纵子（分解代谢） 1)操纵子的结构
3、基因表达、基因调控 基因通过转录、翻译等一系列步骤形成 有活性蛋白质的过程 基因活动过程中的有序状态以及对环境 变化作出的一整套控制机制
4、组成型基因 、可调节基因 可以不受外界环境影响连续不断的表达 的基因。（组成型基因来源:野生型基因 本身就是、野生型基因突变而成、其他基 因突变导致）
易受外界环境影响、不能连续地表达的基因 （ 来源：基因本身、由组成型基因突变成） 5、组成酶、诱导酶