种群生活史
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种群生活史对策
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个体大小的意义
• 物种个体的大小与其 寿命有很强的正相关 关系。 • 个体大小与内禀增长 率r有同样强的负相关 关系。 • 体型大、寿命长的个 体有较强的竞争力。 • 体型小、寿命短的物 种进化速度更快。
11
生长和发育速度
• 生长：
▫ 1生物体生物物质的增加； ▫ 2生物细胞数量的增加。
• 发育：
生产很多后代，对子代的抚育投入很少 生产少数后代，对子代的抚育投资较大
• 不抚育(多数植物)
后代个体小，数量多 后代个体大，数量少
47
植物的亲代投资策略
• 一种物种采取哪种亲本投资策略，取决于该物种 的具体情况。 • 就有性繁殖而言，种子的大小应当最有利于种子 的传播、定居和减少植物的取食。
35
能量分配与权衡
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各类植物生长型的年净同化中的繁殖分配
玉米、大麦
多数禾谷类
40％
30％
野生一年生草本 多年生草本（有克隆） 多年生木本（无克隆）
10％ 20％
多年生草本（无克隆）
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生长和繁殖
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繁殖和存活
• 哺乳雌鹿和未生育雌鹿的死亡率比较
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现在生育与未来存活
• 轮虫现在生育力与未来存活可能性的关系
• 种群为了适应其生活环境，实现最大限度的生存 与繁衍，在生活史动态上所表现的各种自组织和 有序性，可概括为各种生态对策或生活史对策。 • 有很多不同的方案被提出并用来对这些性状组合 进行分类，并预测某种特定环境中会出现怎样的 生活史对策。
52
策略
r-选择: 小而快
K－选择：大而慢
53
r-选择和K-选择
河流(繁殖)
幼体生境 墨西哥 南欧洲
种群生活史对策
物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强 的负相关关系。
个体大小与世代周期的关系
目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今 已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出 亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达1.1米 的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个 新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个 体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
外因性迁移又可分为周期性迁移和非周期性迁移两种。 昼夜迁移是一种周期性迁移，它是适应于外界生活条件周期 性变化的又规律的移动。例如，水生浮游生物的昼夜垂直迁 移，陆生的土壤无脊椎动物常随昼夜的交替而上下移动。 季节性迁移是另一种周期性迁移，在许多鱼类、鸟类、某些 哺乳类和一些昆虫中都可看到，这与气候条件、食物条件的 季节性变化有密切关系，但同时也是一种内分泌系统所控制 的遗传行为。 非周期性迁移与外界条件的非周期变化有密切关系，特别与 生活条件的剧烈恶化有关。例如，在缺少食物的年代里，松 鼠成群向远处迁移至200km。冬季地面积雪过厚，也会迫使 一些在地面上取食的留鸟迁移。此外，自然灾害（例如，火 灾、水灾、风灾等）也能引起动物的迁移。
异速增长理论狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改变二呈幂函数的速率发生改变这里指的是个体异速增长静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相关分类群间生长速率的成比例转换进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改营养繁殖
生态学：第二节 种群生活史
法
Y = wd=Ki
则
Y为总产量，Ki常数；w为平均每株重量；
d密度
倒数产量法则
（reciprocal yield law）
植物单株平均重量（w）的倒数 与密度（d）呈线性关系。
1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许 多农作物。
-3/2幂定律
（-3/2 power law）
高密度导致种群“自疏”时，存活 个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关系表达为：
因密度引起 稳定，常在K附近 大，具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能
力，以质取胜 弱，不易占领新的生境
慢 稳定的、较确定的环境，自然
反应时间长
r-选择对策者和K-选择对策者之间 还包括很多r-K连续体。
大多数物种则是以一个、几个或大部分 特征居于这两个类型之间。因此，将这 两个类型看作是连续变化的两个极端更 为恰当。
项目 （特征）
0. 种 群 增 长 曲 线
1.寿命
2.出生率
3.体型 4.存活率
5.密度 6.对子代投资 7.能量分配
8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境
r-选择（对策）者
平衡点不稳定，种群数量剧 烈波动
短，常小于1年
r 高， m高，提早生育，平
均世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多
1. 多 雌 多 雄 制 （ 混 交 制）：如鱼类。性比多不稳 定，对后代照顾少。
2. 一雌 一雄制 （单配 偶 制）：如晚成鸟。性比稳定， 亲体照顾较多。
婚配制度
3. 一雄多雌制：如鸡、 马、盘羊等。性比不 稳定，较强壮的雄性 拥有交配权，其基因 易被保留，繁殖力强 。
生态学第4章 种群生活史
RVx=Mx+Σ (lx+1/lx)Mx+1
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
生态学：第四章 种群生活史
沙地柏同时具有营养繁殖和有性繁殖，有利于充分利用 两种繁殖方式的优势，产生新个体补充到种群更新中。
扩散
扩散：是有机体扩展种群空间的行为过程，它是 指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生 境中。
种群内个体的分布格局是从静态型来考查其格局 的；而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间 关系研究。
红树植物实生苗的繁殖和扩散——胎生
胎生：果实成熟后 仍留在母树上，种 子果实内萌发，具 棒状或纺缍状的胚 轴挂树上至幼苗成 熟下落随水流扩散。 如果胚轴能够顺利 固着，几小时后即 长出侧根，将幼苗 固定在滩涂上。
红树植物的胎生现象
动物的扩散
扩散形式 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； 迁入：进入的单方向移动； 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
个体大小与世代周期、动物代谢率和内禀增长率的关系
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几
乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑 斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
停滞期 生物体的准备生长期
指数期 真正生长期
静止期
细胞分裂及组织和器官的形成渐慢， 最终达到平衡呈静止状态
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，可用绝对测度
扩散
扩散：是有机体扩展种群空间的行为过程，它是 指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生 境中。
种群内个体的分布格局是从静态型来考查其格局 的；而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间 关系研究。
红树植物实生苗的繁殖和扩散——胎生
胎生：果实成熟后 仍留在母树上，种 子果实内萌发，具 棒状或纺缍状的胚 轴挂树上至幼苗成 熟下落随水流扩散。 如果胚轴能够顺利 固着，几小时后即 长出侧根，将幼苗 固定在滩涂上。
红树植物的胎生现象
动物的扩散
扩散形式 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； 迁入：进入的单方向移动； 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；
• 营养繁殖：从生物营养体的一
部分生长发育为一个新个体的 繁殖方式；
• 孢子生殖：生殖细胞即孢子，
不经过有性过程而直接发育成 新个体的繁殖方式；
• 有性生殖：通过两性细胞核
的结合形成新个体的繁殖方式。
蕨类的孢子
两种生物繁殖方式的优势
无性繁殖的优势：不经过复杂有性过程和胚胎发育阶段， 在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。
个体大小与世代周期、动物代谢率和内禀增长率的关系
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几
乎都具有相似的生长形式——“S”形，即能够通过逻辑 斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
停滞期 生物体的准备生长期
指数期 真正生长期
静止期
细胞分裂及组织和器官的形成渐慢， 最终达到平衡呈静止状态
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，可用绝对测度
第四章 种群生活史
繁殖成本
生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和 繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节 的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为 代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。 繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代 时对能量或资源的所有消费。 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高
植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
不同生物的繁殖成本
树木
轮虫
哺乳期雌鹿
果蝇
第三节 繁殖格局
一次繁殖和多次繁殖
– 一次繁殖生物：生活史中只繁殖一次即死亡的生物， 如一年生和两年生植物，绝大多数昆虫、多年生植物 中的竹类等；
– 多次繁殖生物：一生中能够繁殖多次的生物，如大多 数多年生草本、全部乔木和灌木、高等动物如哺乳类、 鸟类、爬行类、两栖类，以及鱼类的绝大多数种类。
纬度和鸟类窝卵数的关系
从能量分配的角度认为，窝卵 数的大小决定于能量的分配。
温带地区，气候的多变常常使 动物的种群数量达不到环境所 能负荷的水平，因此自然将会 促进动物生殖力的提高。
热带地区，由于环境和气候条 件稳定，对这些动物来说，更 重要的是使自己的种群数量维 持在环境负荷量的水平上。因 此，热带地区的动物总把更多 能量用于逃避敌害和增强自身 的竞争能力。
– 具抚育习性的生物
产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育， 确保子代有较高存活率； 产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育， 因此子代存活率降低，需大量后备个体补偿。
– 不具抚育习性的生物
子代个体较小，但数目较多； 子代个体较大，但数量较少。
雌镖鲈大小与产 卵数量的关系
4种群生活史
远缘杂交不亲和性 远缘杂交不亲和性除了具有上述自交不亲和 性的生理生化过程外，有时还与两性细胞染 色体数目不等有关。
植物选择受精的生物学意义 保证最适应的两性细胞的高度融合，从 而增强其后代的存活能力 限制异种间的自由交配，形成种间生殖 隔离，保证各个种的相对稳定性。
2. 动物的性选择 雌雄二型现象 在婚配中适宜于表达给异性的特征，容易通过选择 而加强，特别是修饰、色泽、求偶行为等，通常形 成鲜明的雌雄二形现象 。 绝大多数动物都是由雄性做出求偶行为，然后 由雌性选择。 雄性的各种显著特性通过雌性选择而逐渐发展 起来。
繁殖成本—花旗松球果生产与木材生长的关系 繁殖成本 花旗松球果生产与木材生长的关系
同龄雌性红鹿(Cervus elaphus)，哺乳期的雌鹿死亡危险总 是高于待生育雌鹿
哺乳期雌鹿
待生育期雌鹿
同龄雌鹿哺乳期与待生育期死亡率的比较
现时生育力越大的个体，其未来存活的概率越小
轮虫的现实生育力与未来存活概率的关系
双亲孵育子代，可多少增加雄性的投资比重。
（2）哺乳动物：双亲投资的差别更大。
投资策略 （1）有抚育习性的生物 少产子。大部分能量用于育幼，确保子代 存活率较高； 多产子。用于育幼的能量较少。子代存活 率较低，需要大量后备个体来补偿。 （2）无抚育习性的生物 子代个体小、但数量大。 子代个体大、但数量小。
鸟类 雄性更为美丽，有各种装饰。雄性个体之间的 差异大，好斗。 雌性的选择集中于装饰、鸣唱、表演等方面。 对雌鸟具有诱惑力、容易被雌鸟选做配偶的雄 性，留下的后代也多，它们各种特性和体质也 遗传给后代，并表现在雄性后代的个体上。 由于性选择一般只对雄性发生作用，结果就必 然导致雌雄二型现象。
性选择的原因（以鸟类为例） （1）亲本投资的不平衡 繁殖季节内，雄性可多次交配，而雌性交配后还有 孵化、育幼等任务。 （2）提高繁殖成效 雄性的繁殖成效与其交配次数成正比 雌性繁殖成效受产卵数、孵化率和存活率有关。与 强势雄性交配，是提高繁殖成效主要途径。
种群生活史对策讲解
静态异速增长指的是在一系列具有大小不同的相 关分类群间生长速率的成比例转换
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
进化异速增长指的是在进化过程中某一部分的生 长速率随着个体整体大小的改变二等比的逐渐改 变。
三、繁殖
1.繁殖方式 有机体生产出与自己相似后代的现象； 营养繁殖：部分生物营养体生长发育成一个
新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞孢子不经过有性过程而直接发育成新个
二、生长与发育
（1）生长（gowth）：生物体质量的增加；生物细 胞数量的增加；
（2）发育（development）：生物体的结构和功能 从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的个 体的转变过程；
（3）很多生长过程都符合逻辑斯谛方程—“S”型生 长曲线；
异速增长理论
狭义的是指个体躯干各部分以不同的速率生长， 是其中的各个部分随者另一部分或整个躯体的改 变二呈幂函数的速率发生改变，这里指的是个体 异速增长，
体的繁殖方式； 有性生殖：两性细胞核结合形成新个体的繁殖方式； 2. 繁殖意义 增加在现存环境中的扩展性； 对多变环境的适应性； 繁殖速度； 繁殖潜力； 进化速度。
四、扩散
植物的扩散：一般称为繁殖体的传播；可动性，传 播相关因子，地形条件；
动物的扩散：迁出，迁入，迁移； o 外因性迁移：环境变化引起；周期性和非周期性迁
大多数生物的繁殖价值在开始繁殖时较低，随 年龄的增长而升高，然后再随衰老而下降
所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行 权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后 代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输 出）。
特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下 的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
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第四章
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
种群生活史
生活史概述 繁殖成效 繁殖格局 繁殖策略 性选择
思考题
第一节 生活史概述
生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历的全 部过程。又称为生活周期。 孙儒泳：生活史是物种的生长、分化、生殖、休眠和迁 移等各种过程的整体格局。不同物种具有不同的生活史 特征，如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一 次的和多次的，有休眠的和无休眠的。有卵、幼虫、蛹 和成虫各个阶段的完全变态昆虫、有多寄生和复杂生活 史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟等等。 研究生活史特征，对于揭示物种的相似性和分异性，进 而联系其栖息地环境条件，探讨各种类型和亚类型生活 史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。
生长与发育速度
生长
– 生物体生物物质的增加； – 生物细胞数量的增加。
发育
– 伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到 复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的 个体。
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物 个体几乎都具有相似的生长形式——―S‖形，即能 够通过逻辑斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
不同生物的繁殖成本
树木 轮虫
果蝇 哺乳期雌鹿
课堂思考
Plant ecologists using experimental studies have verified that seedlings growing from larger seeds have a better chance of surviving environmental challenges such as deep shade, drought, physical injury, and competition from other plants. Explain how growing from larger seeds could give an advantage to seedlings facing strong environmental challenge to their establishing?
植物的扩散
繁殖体的可动性取决于繁殖体自身的性质，如重 量、大小、体积、有无特殊构造（如翅、冠毛、 刺钩、气囊、气室等）。 传播因子指那些传播繁殖体的媒介和动力。
– 风：繁殖体小而轻，或具翅、毛等构造； – 水：具气囊、气室； – 动物和人：具粘液，或具钩、刺、芒等；或具坚硬种 皮的种子或浆果。
自力传播：靠果实成熟后炸开而把种子弹射出去， 或以地下茎或地上匍匐枝远离母株。
– 停滞期：生物体的准备生长期； – 指数期：真正生长期； – 静止期：细胞分裂及组织和器官的形成渐慢，最终达 到平衡呈静止状态。
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积， 或原生质中恒定比例的某些成分（如氮和蛋白质 含量）。可用绝对测度和相对测度表示。 相对生长速率RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)
繁殖成本
生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和 繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节 的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为 代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。 繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代 时对能量或资源的所有消费。 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
紫苑科
禾本科
十字花科
豆科
不同科植物 种子质量与 数量的关系
不同类型植物种子大小
Graminoid：禾草 Forb：非禾本草本 Woody：木本 Climber：攀缘植物 不同传播类型的种子大小 Unassisted:独立型 Wind：风媒型 Adhesive：粘附型 Ant：蚂蚁型 Vertebrate:脊椎动物型 Scatterhoard：分散贮藏型
第二节 繁殖成效
繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来繁殖 输出的总和。它是衡量个体在生产子代方面 对未来世代生存与发展的贡献。 繁殖价值 亲本投资 繁殖成本
繁殖价值
繁殖价值（reproductive value，简称RV)： 指在相同时间内特定个体相对于新生个体的 潜在繁殖贡献。包括现时（当年）繁殖价值 和剩余繁殖价值两部分。前者表示当年生育 力（M），后者表示余生中繁殖的期望值 （RRV） RV=M+RRV
周期性迁移：昼夜迁移；季节性迁移。 非周期性迁移：与外界条件的非周期性变化密切相 关。
– 内因性迁移主要是由于繁殖和密度的影响而发 生的。
动植物扩散的生物学和生态学意义
使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期 近亲繁殖而产生的不良后果； 补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区 域的种群数量； 扩大种群的分布区。
动物的扩散
动物扩散的原因：
– 种群密度上升过高，社群压力和进攻行为加强； – 社群等级结构和邻域性处于低等级地位的个体 常被逐出； – 由于繁殖而产生的幼仔不断成长，最终也被亲 代驱逐出去而引起扩散。 – 自然环境与气候的季节性变化； – 躲避天敌、追寻配偶、生境灾变、环境污染等。
动物的扩散
扩散形式 – 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； – 迁入：进入的单方向移动； – 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为 洄游；对于鸟类和兽类称为迁徙。迁移还可分 为外因性迁移和内因性迁移。外因性迁移又分 为周期性迁移和非周期性迁移。
第四节 繁殖策略
理解繁殖策略的意义，最重要的是明白两 个概念：适合度和权衡。 适合度(fitness)：包括繁殖和存活能力。各 种繁殖对策的价值，就决定于这一生活史 对策对于生存和繁衍后代所作的贡献大小， 即适合度的值（繁殖价值）。 权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内 获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、 维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。
第三节 繁殖格局
生活年限与繁殖 植物：一年生植物、二年生植物、多年生植物 动物：短命型、中等寿命型、长寿型。 寿命具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态 寿命）。 存活与繁殖：一次繁殖中短命型为提前繁殖，长 寿型为延迟繁殖。
一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖， 多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、 生存力。
纬度和鸟类窝卵数的关系
从能量分配的角度认为，窝卵 数的大小决定于能量的分配。 温带地区，气候的多变常常使 动物的种群数量达不到环境所 能负荷的水平，因此自然将会 促进动物生殖力的提高。 热带地区，由于环境和气候条 件稳定，对这些动物来说，更 重要的是使自己的种群数量维 持在环境负荷量的水平上。因 此，热带地区的动物总把更多 能量用于逃避敌害和增强自身 的竞争能力。
扩散
扩散是有机体扩展种群空间的行为过程， 它是指生物个体或繁殖体从一个生境转移 到另一个生境中。种群内个体的内分布格 局是从静态型来考查其格局的，而种群的 扩散，则是从动态观点来进行空间关系研 究。 扩散的形式：主动扩散和被动扩散
几种常见扩散形式
植物的扩散
除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可 动性，大多数繁殖体的扩散需借助于某种 媒介，属被动扩散。因此植物的扩散又称 为繁殖体的传播。 繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、 块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体 任何部分（如某些种类的叶和老根）。
繁殖
繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所 有方式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性 生殖。 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一 个新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而 直接发育成新个体的繁殖方式； 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体的 繁殖方式。 营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖。
第四节 繁殖策略
生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演 化的结果。 D. Lack （1945） 发现动物繁殖的生态趋势，总 是面对两种对立的进化趋势，一是高生育力但无 亲代抚育，一是低生育力但有亲代抚育。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种 间竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争 中取胜的最适能量分配。 R. H. MacArthur (1962)发展了上述有关理论， 提出了r-K选择的自然选择理论，推动了生活史的 研究。
– 具抚育习性的生物
产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育， 确保子代有较高存活率； 产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育， 因此子代存活率降低，需大量后备个体补偿。
– 不具抚育习性的生物
子代个体较小，但数目较多； 子代个体较大，但数量较少。
雌镖鲈大小与产 卵数量的关系
雌镖鲈卵大 小与产卵数 量的关系
第一节 生活史概述
个体大小 生长与发育速度 繁殖 扩散
个体大小
一般而言，个体大小与生活周期长短有很好的相 关性。随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。 从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更 可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜 的环境中长期占统治地位。大的个体种间和种内 竞争力强，捕食成功率高，减少捕食者的伤害， 但存在的危险率也高。 从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代 更新快，从而产生更多的遗传异质性后代，增大 生态适应幅度，从而使进化速度更快。
生长与发育速度——生物体的S形生长曲线
生物体的异速生长（多花黑麦草和竹节虫）
异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的 生长。
前胸节后 边的长
头的宽度
眼的直径
生物体的异速生长（冬小麦）
在异速生长模型中,环 境条件对根、冠关系的 影响是通过方程中斜率 和截距的变化来反映的， 除土壤水分因素外，土 壤营养状况、土壤温度、 日照强度等其他环境因 素以及植物的生长发育 阶段、植株密度、大小 等因素也会影响其异速 生长关系。
生物繁殖方式的生态学意义
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节
种群生活史
生活史概述 繁殖成效 繁殖格局 繁殖策略 性选择
思考题
第一节 生活史概述
生活史(life history)：一个生物从出生到死亡所经历的全 部过程。又称为生活周期。 孙儒泳：生活史是物种的生长、分化、生殖、休眠和迁 移等各种过程的整体格局。不同物种具有不同的生活史 特征，如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一 次的和多次的，有休眠的和无休眠的。有卵、幼虫、蛹 和成虫各个阶段的完全变态昆虫、有多寄生和复杂生活 史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟等等。 研究生活史特征，对于揭示物种的相似性和分异性，进 而联系其栖息地环境条件，探讨各种类型和亚类型生活 史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。
生长与发育速度
生长
– 生物体生物物质的增加； – 生物细胞数量的增加。
发育
– 伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到 复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的 个体。
生长与发育速度
生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物 个体几乎都具有相似的生长形式——―S‖形，即能 够通过逻辑斯谛增长模型拟合。 生长过程包括三个阶段：
不同生物的繁殖成本
树木 轮虫
果蝇 哺乳期雌鹿
课堂思考
Plant ecologists using experimental studies have verified that seedlings growing from larger seeds have a better chance of surviving environmental challenges such as deep shade, drought, physical injury, and competition from other plants. Explain how growing from larger seeds could give an advantage to seedlings facing strong environmental challenge to their establishing?
植物的扩散
繁殖体的可动性取决于繁殖体自身的性质，如重 量、大小、体积、有无特殊构造（如翅、冠毛、 刺钩、气囊、气室等）。 传播因子指那些传播繁殖体的媒介和动力。
– 风：繁殖体小而轻，或具翅、毛等构造； – 水：具气囊、气室； – 动物和人：具粘液，或具钩、刺、芒等；或具坚硬种 皮的种子或浆果。
自力传播：靠果实成熟后炸开而把种子弹射出去， 或以地下茎或地上匍匐枝远离母株。
– 停滞期：生物体的准备生长期； – 指数期：真正生长期； – 静止期：细胞分裂及组织和器官的形成渐慢，最终达 到平衡呈静止状态。
生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积， 或原生质中恒定比例的某些成分（如氮和蛋白质 含量）。可用绝对测度和相对测度表示。 相对生长速率RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)
繁殖成本
生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和 繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节 的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为 代价，这是Cody的“分配原理”（1966年）。 繁殖成本(reproductive costs)：有机体在繁殖后代 时对能量或资源的所有消费。 成功的生活史是能量协调作用的结果。 繁殖生长：树木产种量与年轮成反比 繁殖存活：动物哺乳期死亡率高 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降
紫苑科
禾本科
十字花科
豆科
不同科植物 种子质量与 数量的关系
不同类型植物种子大小
Graminoid：禾草 Forb：非禾本草本 Woody：木本 Climber：攀缘植物 不同传播类型的种子大小 Unassisted:独立型 Wind：风媒型 Adhesive：粘附型 Ant：蚂蚁型 Vertebrate:脊椎动物型 Scatterhoard：分散贮藏型
第二节 繁殖成效
繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来繁殖 输出的总和。它是衡量个体在生产子代方面 对未来世代生存与发展的贡献。 繁殖价值 亲本投资 繁殖成本
繁殖价值
繁殖价值（reproductive value，简称RV)： 指在相同时间内特定个体相对于新生个体的 潜在繁殖贡献。包括现时（当年）繁殖价值 和剩余繁殖价值两部分。前者表示当年生育 力（M），后者表示余生中繁殖的期望值 （RRV） RV=M+RRV
周期性迁移：昼夜迁移；季节性迁移。 非周期性迁移：与外界条件的非周期性变化密切相 关。
– 内因性迁移主要是由于繁殖和密度的影响而发 生的。
动植物扩散的生物学和生态学意义
使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期 近亲繁殖而产生的不良后果； 补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区 域的种群数量； 扩大种群的分布区。
动物的扩散
动物扩散的原因：
– 种群密度上升过高，社群压力和进攻行为加强； – 社群等级结构和邻域性处于低等级地位的个体 常被逐出； – 由于繁殖而产生的幼仔不断成长，最终也被亲 代驱逐出去而引起扩散。 – 自然环境与气候的季节性变化； – 躲避天敌、追寻配偶、生境灾变、环境污染等。
动物的扩散
扩散形式 – 迁出：分离出去而不再归来的单方向移动； – 迁入：进入的单方向移动； – 迁移：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为 洄游；对于鸟类和兽类称为迁徙。迁移还可分 为外因性迁移和内因性迁移。外因性迁移又分 为周期性迁移和非周期性迁移。
第四节 繁殖策略
理解繁殖策略的意义，最重要的是明白两 个概念：适合度和权衡。 适合度(fitness)：包括繁殖和存活能力。各 种繁殖对策的价值，就决定于这一生活史 对策对于生存和繁衍后代所作的贡献大小， 即适合度的值（繁殖价值）。 权衡(trade-off)：因为有机体在一定时间内 获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、 维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。
第三节 繁殖格局
生活年限与繁殖 植物：一年生植物、二年生植物、多年生植物 动物：短命型、中等寿命型、长寿型。 寿命具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态 寿命）。 存活与繁殖：一次繁殖中短命型为提前繁殖，长 寿型为延迟繁殖。
一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖， 多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、 生存力。
纬度和鸟类窝卵数的关系
从能量分配的角度认为，窝卵 数的大小决定于能量的分配。 温带地区，气候的多变常常使 动物的种群数量达不到环境所 能负荷的水平，因此自然将会 促进动物生殖力的提高。 热带地区，由于环境和气候条 件稳定，对这些动物来说，更 重要的是使自己的种群数量维 持在环境负荷量的水平上。因 此，热带地区的动物总把更多 能量用于逃避敌害和增强自身 的竞争能力。
扩散
扩散是有机体扩展种群空间的行为过程， 它是指生物个体或繁殖体从一个生境转移 到另一个生境中。种群内个体的内分布格 局是从静态型来考查其格局的，而种群的 扩散，则是从动态观点来进行空间关系研 究。 扩散的形式：主动扩散和被动扩散
几种常见扩散形式
植物的扩散
除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可 动性，大多数繁殖体的扩散需借助于某种 媒介，属被动扩散。因此植物的扩散又称 为繁殖体的传播。 繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、 块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体 任何部分（如某些种类的叶和老根）。
繁殖
繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所 有方式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性 生殖。 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为一 个新个体的繁殖方式； 孢子生殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而 直接发育成新个体的繁殖方式； 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个体的 繁殖方式。 营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖。
第四节 繁殖策略
生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演 化的结果。 D. Lack （1945） 发现动物繁殖的生态趋势，总 是面对两种对立的进化趋势，一是高生育力但无 亲代抚育，一是低生育力但有亲代抚育。 M. Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种 间竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争 中取胜的最适能量分配。 R. H. MacArthur (1962)发展了上述有关理论， 提出了r-K选择的自然选择理论，推动了生活史的 研究。
– 具抚育习性的生物
产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育， 确保子代有较高存活率； 产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育， 因此子代存活率降低，需大量后备个体补偿。
– 不具抚育习性的生物
子代个体较小，但数目较多； 子代个体较大，但数量较少。
雌镖鲈大小与产 卵数量的关系
雌镖鲈卵大 小与产卵数 量的关系
第一节 生活史概述
个体大小 生长与发育速度 繁殖 扩散
个体大小
一般而言，个体大小与生活周期长短有很好的相 关性。随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。 从生存角度看，个体大的物种在异质性环境中更 可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜 的环境中长期占统治地位。大的个体种间和种内 竞争力强，捕食成功率高，减少捕食者的伤害， 但存在的危险率也高。 从发展角度看，个体小的物种由于寿命短，世代 更新快，从而产生更多的遗传异质性后代，增大 生态适应幅度，从而使进化速度更快。
生长与发育速度——生物体的S形生长曲线
生物体的异速生长（多花黑麦草和竹节虫）
异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的 生长。
前胸节后 边的长
头的宽度
眼的直径
生物体的异速生长（冬小麦）
在异速生长模型中,环 境条件对根、冠关系的 影响是通过方程中斜率 和截距的变化来反映的， 除土壤水分因素外，土 壤营养状况、土壤温度、 日照强度等其他环境因 素以及植物的生长发育 阶段、植株密度、大小 等因素也会影响其异速 生长关系。
生物繁殖方式的生态学意义