生态学课件 生活史
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6生态学第三章生活史 共27页
出+未来繁殖输出 不同环境的生活史对策 生殖效率：后代质量/投入能量
生殖效率：后代质量/投入能量
产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
适应优势
扩散与生长间平衡 生境利用最优化
衰老
衰老现象
生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下 降
衰老的原因
机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达
的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有
测的生境中的选择。分配给生长
低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) （ruderal）：在资源丰富的临时生
境中的选择。分配给生殖
高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择) （stress）：在资源胁迫的生
境中的选择。分配给维持
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
机遇、平衡和周期性生活史对策
生活史对策
能量配置与权衡 体型效应 生殖对策 滞育和休眠 迁移 复杂的生活史周期 衰老
资源配置与权衡
理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和
繁殖) 能量分配 (Resource allocation)
单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
生殖效率：后代质量/投入能量
产卵少—资源 浪费
产卵多—幼虫 竞争
豆象产 多少卵 合适？
产较多的卵会 耗尽自己的资 源和减少自己 的寿命
一只雌豆象 发现了一株
；
豇豆并开始 产卵
豆象的幼虫不能 在豇豆植株间移动
成年豆象也 无喂幼行为
适应优势
扩散与生长间平衡 生境利用最优化
衰老
衰老现象
生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下 降
衰老的原因
机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达
的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有
测的生境中的选择。分配给生长
低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) （ruderal）：在资源丰富的临时生
境中的选择。分配给生殖
高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择) （stress）：在资源胁迫的生
境中的选择。分配给维持
生
境 干
杂草对策
扰
水 平 竞争对策
胁迫忍耐对策
生境的严峻度
机遇、平衡和周期性生活史对策
生活史对策
能量配置与权衡 体型效应 生殖对策 滞育和休眠 迁移 复杂的生活史周期 衰老
资源配置与权衡
理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼) 能量的限制导致必须进行能量的权衡(生存和
繁殖) 能量分配 (Resource allocation)
单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代
生 物
不稳定环境 不可预测 灾变较多
生态学：第二节 种群生活史
法
Y = wd=Ki
则
Y为总产量，Ki常数；w为平均每株重量；
d密度
倒数产量法则
（reciprocal yield law）
植物单株平均重量（w）的倒数 与密度（d）呈线性关系。
1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许 多农作物。
-3/2幂定律
（-3/2 power law）
高密度导致种群“自疏”时，存活 个体的平均株干重（w）与密度（d） 的关系表达为：
因密度引起 稳定，常在K附近 大，具完善的抚育和保护机制 较多地用于提高适应、竞争能
力，以质取胜 弱，不易占领新的生境
慢 稳定的、较确定的环境，自然
反应时间长
r-选择对策者和K-选择对策者之间 还包括很多r-K连续体。
大多数物种则是以一个、几个或大部分 特征居于这两个类型之间。因此，将这 两个类型看作是连续变化的两个极端更 为恰当。
项目 （特征）
0. 种 群 增 长 曲 线
1.寿命
2.出生率
3.体型 4.存活率
5.密度 6.对子代投资 7.能量分配
8.迁移能力 9.发育速度 10适应环境
r-选择（对策）者
平衡点不稳定，种群数量剧 烈波动
短，常小于1年
r 高， m高，提早生育，平
均世代长度短 小，种间竞争能力弱 低，C型存活曲线，死亡多
1. 多 雌 多 雄 制 （ 混 交 制）：如鱼类。性比多不稳 定，对后代照顾少。
2. 一雌 一雄制 （单配 偶 制）：如晚成鸟。性比稳定， 亲体照顾较多。
婚配制度
3. 一雄多雌制：如鸡、 马、盘羊等。性比不 稳定，较强壮的雄性 拥有交配权，其基因 易被保留，繁殖力强 。
生态学第4章 种群生活史
RVx=Mx+Σ (lx+1/lx)Mx+1
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
Mx：现时X年龄的个体平均生育力； lx：X年龄级的个体存活力； lx+1：后续各年龄级个体平均生育力； lx+1/lx：一个X年龄级的个体存活到X+1年龄级
的概率；
二、亲本投资
1. 有机体在生产子代以及抚育和管护所消耗的能量 、时间、和资源量称为亲本投资（parental investment）；
3. 植物在果实很多时减少木材生长； 4. 应用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，
剪枝等；
能量分配与权衡
A. 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而 必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
B. 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。 C. 资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更
均匀地随时间分开分配----多次生殖。 D. 同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者
少量大型的后代。
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物 ；多年生植物（例竹类植物）；
2. 多次性繁殖生物：多年生植物；大型动物（特别 是哺乳类动物）；
3. 一年生植物是适应恶劣环境的一种进化；
第三节繁殖格局
一、一次繁殖和多次繁殖：
1. 一次性繁殖生物：大多数昆虫；一年生草本植物；多年生植 物（例竹类植物）；
2. 雌雄个体之间的亲本投资差异很大； 3. 不同物种的亲本投资差异很大； 4. 植物的亲本投资与生境有关。
绝大多数鸟类都单独营巢，每一对鸟占据一个巢 区。筑巢一般是由雌鸟承担的，如山雀等，还有 雌雄鸟协作每筑巢的，如家燕、黄鹂等。也有专 门由雄鸟筑巢的，如黄莺等。
生态学课件 生活史
• C-(competition)：竞争型，在资源丰富的
可预测生境中选择，资源主要分配给生长；
• S-(stress)：胁迫忍耐型，在资源胁迫生境
中选择，主要分配给维持；
丰富的种群生活史
乌龟一家在迁移
自然界最伟大的迁徙过程之一
上百万头的角马从坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园，向肯尼亚马赛马拉国家自然保护区进发,寻 找从东面印度洋的季候风和暴雨所帶來的充足水源和食物。到11月前，再从马赛马拉返回：一 段3000公里的漫长旅程，途中不仅要穿越狮子、豹子埋伏的草原，还要跨越布满鳄鱼的马拉 河，数十万角马将死在路上，抛尸荒野，但也有数十万头小角马在路上出生。
• 最优化繁殖策略能平衡现时繁殖和未来（剩余） 繁殖的代价；
• 比较存活曲线Ⅰ(幼年存活率高）和存活曲线Ⅲ（幼年死 亡率高）：前者不必尽早达到最高繁殖，可以延伸到整 个生命周期，因为成年的死亡率较低，可以有下一次繁 殖；而后者的情况相反，自然选择将有利于繁殖较早达 到最高的生物，若性成熟推迟将在繁殖前面临更多的死 亡威胁。
对于具有抚育习性的生物：
投资的再分配主要在子代的数量和大学上取舍。
不同选择压力影响亲代对子代的投资
繁殖成本 (Reproductive cost)
繁殖要使生长和存活付出成本，生活史的每个环 节都要分享有限资源（分配原理）； 成功的生活史是使能量或资源协调使用： 如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“山毛榉”种子丰收，连续2年减少木材生 产；“果树大小年”；结实过多的果树，抵御病虫危害的能 力就要极大地减弱； 2）对于动物，哺乳期雌鹿比同龄死亡危险高；轮虫现时 生育力越大，未来存活的可能性越低；果蝇飞行时间增加 将导致生育力下降。
• 繁殖格局: 多次繁殖(iteroparityⅠ,如哺乳动物)和一次
生态学课件General Ecology 8-2
体后代（广种薄收策略），或者适宜于晚生、少生大个体后 代（少生优育策略）
These two patterns are now known to be extremes at opposite ends of a range of possible life histories 关于生物生活史对策的2种极端类型.
段舜山 2021/1/5
3
第3节 生活史模式
JINAN UNIVERSITY
Concepts:
Life history 生活史 Stages of development 发育阶段 Survivorship curves 生存曲线 Two extreme patterns 极端模式 Life history of guppies 虹鱼生活史 Reproductive strategies 生殖对策
18
JINAN UNIVERSITY
生物的生活史对策或生态对策
各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史对策， 人们可以把它理解为，生物在漫长的生存斗争中进程 中，通过自然选择获得的生存对策。例如： 生殖对策 取食对策 逃避对策 扩散对策 等等。
段舜山 2021/1/5
19
JINAN UNIVERSITY
扩张到新的栖息地和气候带.
Humans increased the carrying capacities in existing habitats. Human populations sidestepped several limiting factors. 回避若干环境限制因子而不断
增大现存环境的承载量.
段舜山 2021/1/5
16
JINAN UNIVERSITY
图4-1 室内实验：guppies在梭鱼和将鱼不同捕食压力下的自然选择
These two patterns are now known to be extremes at opposite ends of a range of possible life histories 关于生物生活史对策的2种极端类型.
段舜山 2021/1/5
3
第3节 生活史模式
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Concepts:
Life history 生活史 Stages of development 发育阶段 Survivorship curves 生存曲线 Two extreme patterns 极端模式 Life history of guppies 虹鱼生活史 Reproductive strategies 生殖对策
18
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生物的生活史对策或生态对策
各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史对策， 人们可以把它理解为，生物在漫长的生存斗争中进程 中，通过自然选择获得的生存对策。例如： 生殖对策 取食对策 逃避对策 扩散对策 等等。
段舜山 2021/1/5
19
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扩张到新的栖息地和气候带.
Humans increased the carrying capacities in existing habitats. Human populations sidestepped several limiting factors. 回避若干环境限制因子而不断
增大现存环境的承载量.
段舜山 2021/1/5
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图4-1 室内实验：guppies在梭鱼和将鱼不同捕食压力下的自然选择
生活史 ppt课件
生
1500 1000
2000
鸡生长绝对速度图
三、繁殖
生
指有机体生产出与自己相似后代的现象，
态 是生物形成新个体的所有方式的总称。 学 包括：
有性生殖：是指通过两性细胞核的结合形成新
个体的繁殖方式。
无 孢子生殖：是指生殖细胞即孢子不经过有性过 性 程而直接发育成新个体的繁殖方式。
繁
殖 营养繁殖：生物营养体的一部分生长发育出一
生 有机体生活史格局的多样性和可塑性必然 态 导 致 繁 殖 特 性 的 一 系 列 相 关 变 化 ， 而 繁 殖 学 方式的多样性必然又使繁殖特性变得更为
复杂。
繁殖与物种的生存和发展关系极密切，因 此繁殖是生活史研究中的核心问题。
四、扩散（繁殖体的传播）
生
态 有机体扩展种群空间的行为，具体指生物 个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生
生
态
第四章 生活史
学
课程内容简介
基本内容： 第一节 生活史概述
生 态 教学重点：
繁殖策略
第二节 繁殖格局 第三节 繁殖策略
学 r-选择和k-选择
第四节 性选择
第一节、生活史概述
生 态 生活史：生物从出生到死亡所经历的全部
过程。主要包括身体大小、生长发育速度、
学 繁殖和寿命、扩散四个关键组分构成。
生物的生长、分化与繁殖格局各不相同。
※如： • 红豆杉：能活成百上千年；
生
态 • 轮虫：寿命仅几天且身体微小；
学 • 象、研鲸究：生身活史体的巨相大似；性与相异性及其与
• 特大定马生哈境鱼或：形成一背生景仅的繁联殖系一，次是现；代生态 • 学大的型重兽要类任：务之一一生。能繁殖多次；
4环境生态学——生活史
多个花粉精核间的竞争性
融合能力最强的精核优先
选择受精的作用
保证最适宜的两性细胞的最佳融合，提高后代的质量； 限制异种间的自由交配，保证物种的相对稳定性
（2）动物的性选择(sexual selective) 雌雄二形现象：雌雄在外形上的差异现象
是一种适合于异性选择的变异
雌雄性选择的差异
雄性主动求偶：外形的演变及行为表现取悦于雌性的选择； 雌性具有选择权：优先选择最具诱惑力的雄性
思考题
繁殖有几种基本形式，各有怎样的生态学意义？ 试比较r-选择和k-选择的主要特征。r-k选择理论在生产实践中 具有什么指导意义？
有性生殖(sexual reproduction) (sexual reproduction)：两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方 式
生殖：一般即指有性生殖，范围较窄。
繁殖的生态学意义
在一定条件下的扩展性 对多变环境的适应性 繁殖速度 繁殖潜力 在自然选择下的进化速度
无性繁殖比有性繁殖更具优势
（4）扩散 植物的扩散
图4-8 2种繁殖策略者繁衍数量的波动性与稳定性 (Southwood, 1974)
4.5 性选择
植物的选择受精 动物的性选择
（1）植物的选择受精(selective fertilization) 选择受精主要表现为植物的生理生化特征和遗传特征
自交不亲和性
各种性器官的阻碍作用
远缘杂交不亲和性
染色体差异的阻碍作用
图4-5(a) 花旗松的果球生产与与木材生长的关系
图4-5(b) 哺育期雌鹿与待育雌鹿死亡率的比较
(哺育期的死亡率高）
图4-5(c) 轮虫的现时生育力与未来存活的关系 （现时剩余能力越大，未来存活的可能性越小）
大学课程生态学—种群生活史对策课件
右，后细胞衰老死亡。
体外培养细胞的分裂次数通常称
目前一般认为人的自然寿命应为120岁左右
为传代次数，与生物个体的寿命长 短相关，来自长寿个体的细胞在体
常见学说有：
外培养时传代次数多。人的细胞传 代次数一般为40-60次，由此推算出
A. 细胞论：
人的最高寿命应为110岁
人体自然寿命与体外培养细胞的分裂周期呈正相关。
人体细胞自胚胎开始分裂，平均每次分裂周期相当于2.4年。一般人的 细胞可分裂50次以上，因此推测人的自然寿命应该在120岁左右。
B. 成熟期论： 人的寿命与哺乳动物的奉命具有共同规律，哺乳动物的最高寿命为性
成熟的8倍-10倍，人在14-15岁左右性成熟，因此人的自然寿命应为112-150 岁。
C.生长期论 动物中凡生长期长的，寿命也长。一般哺乳动物的奉命是其生长期的
个体大小与寿命：
欧洲鲟鱼：体长达8米，寿命100岁以上 鼠类：旱獭>10年，小家鼠仅1年，黄鼠
3~5年，鼯鼠、花鼠7~8年 大象：60-70岁（饲养可达80岁） 乌龟：可超过150岁
体型效应
关于人类寿命：
（1）观点：生物的最高寿命约为性 成熟期的8～10倍
人类性成熟期为14～15岁，推算则 人类最高自然寿命应112～150岁
年龄
82 81 80 80
79 79 78 78
78
76
76
74
72
71 71.4
70
68
66
日本 中国香港
瑞士 澳大利亚
加拿大 美国 德国 泰国 中国
个体大小作为遗传特征的意义：
（1）特征的生存意义—— 个体大的物种具有更好适应环境的能力，具有很好的种内 （间）竞争力，捕食成功率高等，利于较大个体的存活 （2）特征对种群扩张的意义—— 个体小物种寿命短、世代更新快，各世代双亲结合率高，异 质性后代增多，生态幅增宽，进化速度加快
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第四章 种群生活史
鲑，大麻哈鱼
大麻哈鱼: When the fish go down the rivers and go
through the dams to the ocean, they get bigger and bigger. At the ocean they get food, grow, and get mature. If they don't get killed or eaten by predators or other hazards to their living, they return to where they hatched. Scientists don't really know how they can know which way to go, but they do have theories. Some of the theories are that the fish can taste the water. Early in their life they could have stored the taste in their brain. Another theory is that the salmon can see the stars and know where their home is and somehow can find their way home. There is another theory. A lot of people think this is the most likely one. The theory is that the salmon can smell their way home. They might have automatically stored the smell and they know when they are home
繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现
象。 1) 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为 一个新个体。 2) 孢子繁殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程 而直接发育为新个体。 3) 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个 体。
§1 生活史概述
营养繁殖
§1 生活史概述 孢子繁殖
1.4 性选择(Sexual selection)
个体大小的一般作用规律
• 个体大小与生活周期的长短有很好的相关性； • 生命周期短的生物通常更快的适应环境的变 化； • 个体大小与物种的分类数量（多样性）有联 系； • 生物对食物的需求随个体增大而增加，但是单 位需求量却下降。
§1 生活史概述 1.2 生长与发育速度
生长：包括生物体生物物质的增加，生物体细
• 滞育(diapause): The presence of a resting
stage in the life history;
• 衰老(senescence): The process and timing of
aging, degeneration, and death.
§1 生活史概述 1.3 繁 殖
• 最优化繁殖策略能平衡现时繁殖和未来（剩余） 繁殖的代价；
• 比较存活曲线Ⅰ(幼年存活率高）和存活曲线Ⅲ（幼年死 亡率高）：前者不必尽早达到最高繁殖，可以延伸到整 个生命周期，因为成年的死亡率较低，可以有下一次繁 殖；而后者的情况相反，自然选择将有利于繁殖较早达 到最高的生物，若性成熟推迟将在繁殖前面临更多的死 亡威胁。
MacArthur提出了r-k自然选择理论
r-选择(r-selected): 在种群密度低时出现，呈指数增长， 有利于增大内禀增长率rm的选择。经常被大的环境胁迫 （如风暴、火、干旱和疾病）所毁灭; k-选择(k-selected) : 在较大种群密度时出现，接近环境 承载容量K，有利于竞争能力增加的选择。为了有限的资 源面临强烈的种间竞争; r-k连续统 (r-K continuum of strategies).
• 植物和动物对下一代的基因有所贡献必须选择合适的配
偶。
• 在任何种群内，都有很多雌性和雄性；因为一般雄性对配
偶的选择性不明显，所以雌性通常容易找到伴侣。而雌性的 选择性高，雄性必须证明自己的适合度(fitness)。雌性的选 择即性选择。 H1：Darwin, Competition among males selects for size of weapons and body and for striking plumage patterns. H2：Investment, pass on the best genes to the nest generation. H3：Handicap, the driving force behind the evolution of exaggerated the secondary sexual characteristics in male.
亲代驱逐；气候的季节性变化；躲避天敌；寻找配偶； 生境灾变；环境污染等。
§2 繁殖成效
在考虑生活史繁殖策略的进化时，我们基于2个基 本假设(Krohne, 2001, General Ecology, p178)： 1) 由于用来繁殖的能量是有限的，生物在繁殖过程中 必须作出进化论上的决定：怎样分配能量？每种生 物都面临着权衡和取舍； 2) 生物种群，特别是死亡进度表，与繁殖模式之间存 在联系；即每一种繁殖努力都可能导致死亡率增 加。 繁殖模式是生物生活史的最重要部分！也是生态学研 究最活跃的领域之一。
• [1] Bardgett. 2005. The Biology Of Soil；[2] Boer. 2005. FEMS Microbiology Reviews 29
兔子和乌龟的繁殖策略
R-，C-和S-选择
• R-(ruderal)：干扰型，资源丰富的临时生境
中选择，资源主要分配给繁殖；
• 繁殖格局: 多次繁殖(iteroparityⅠ,如哺乳动物)和一次
繁殖(semelparityⅢ，如红大马哈鱼)。
亲本投资
(Number of offspring per reproductive event)：
雌雄个体的不平等
一般雌性投资比重大。
繁殖的不同方式
对于具有抚育习性的生物：
1）产生较少的后代，大部分能量投资于子代抚育； 2）产生较多的后代，较少的能量投资于子代抚育。
孔雀开屏
草履虫
第四章 种群生活史
§1 生活史(life history)概述
生活史:生物从出生到死亡所经历的全部过 程。
生态学上，生物的生活史具有多重含义，广义上讲， 是指生物的一生中生长发育和繁殖模式。
•不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是
如何进化而来的是生态学的一个关键问题。
对于具有抚育习性的生物：
投资的再分配主要在子代的数量和大学上取舍。
不同选择压力影响亲代对子代的投资
繁殖成本 (Reproductive cost)
繁殖要使生长和存活付出成本，生活史的每个环 节都要分享有限资源（分配原理）； 成功的生活史是使能量或资源协调使用： 如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“山毛榉”种子丰收，连续2年减少木材生 产；“果树大小年”；结实过多的果树，抵御病虫危害的能 力就要极大地减弱； 2）对于动物，哺乳期雌鹿比同龄死亡危险高；轮虫现时 生育力越大，未来存活的可能性越低；果蝇飞行时间增加 将导致生育力下降。
Ecology)。
性选择
§1 生活史概述 1.4 扩散
1.4.1 植物扩散
植物扩散大多为被动扩散 影响植物繁殖体传播距离的因素：
可动性 传播因子 地形条件
蜜蜂传粉 蒲公英
§1 生活史概述
1.4.2 动物扩散
动物扩散大多为主动扩散 动物扩散形式： 迁入 迁出 迁移（内因性、外因性）
引起动物扩散的原因：食物资源不足；幼仔长大被
• C-(competition)：竞争型，在资源丰富的
可预测生境中选择，资源主要分配给生长；
• S-(stress)：胁迫忍耐型，在资源胁迫生境
中选择，主要分配给维持；
丰富的种群生活史
乌龟一家在迁移
自然界最伟大的迁徙过程之一
上百万头的角马从坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园，向肯尼亚马赛马拉国家自然保护区进发,寻 找从东面印度洋的季候风和暴雨所帶來的充足水源和食物。到11月前，再从马赛马拉返回：一 段3000公里的漫长旅程，途中不仅要穿越狮子、豹子埋伏的草原，还要跨越布满鳄鱼的马拉 河，数十万角马将死在路上，抛尸荒野，但也有数十万头小角马在路上出生。
2.1 繁殖成效
繁殖成效： 个体现时繁殖输出与未来繁殖输出的总和。
繁殖价值：在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体
的潜在繁殖贡献。包括现时繁殖价值和剩余繁殖价值。
亲本投资：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗
的能量、时间和资源量。
繁殖成本：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消 费。
繁殖价值
(Reproductive value: present versus future reproduction)
胞数量的增加。
发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能
从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的 性成熟的个体。
§1 生活史概述
细胞分裂与生长
§1 生活史概述 生长曲线
静止期 指数期
停滞期
有关生长发育的重要概念
• 变态(metamorphosis): The presence of a
major developmental change in shape or form from the juvenile to the adult;
Indeed, life history represent one of the clearest examples of the interaction of evolution and ecology.
鲑，大麻哈鱼
大麻哈鱼: When the fish go down the rivers and go
through the dams to the ocean, they get bigger and bigger. At the ocean they get food, grow, and get mature. If they don't get killed or eaten by predators or other hazards to their living, they return to where they hatched. Scientists don't really know how they can know which way to go, but they do have theories. Some of the theories are that the fish can taste the water. Early in their life they could have stored the taste in their brain. Another theory is that the salmon can see the stars and know where their home is and somehow can find their way home. There is another theory. A lot of people think this is the most likely one. The theory is that the salmon can smell their way home. They might have automatically stored the smell and they know when they are home
繁殖：是指有机体生产出与自己相似后代的现
象。 1) 营养繁殖：从生物营养体的一部分生长发育为 一个新个体。 2) 孢子繁殖：生殖细胞即孢子，不经过有性过程 而直接发育为新个体。 3) 有性生殖：通过两性细胞核的结合形成新个 体。
§1 生活史概述
营养繁殖
§1 生活史概述 孢子繁殖
1.4 性选择(Sexual selection)
个体大小的一般作用规律
• 个体大小与生活周期的长短有很好的相关性； • 生命周期短的生物通常更快的适应环境的变 化； • 个体大小与物种的分类数量（多样性）有联 系； • 生物对食物的需求随个体增大而增加，但是单 位需求量却下降。
§1 生活史概述 1.2 生长与发育速度
生长：包括生物体生物物质的增加，生物体细
• 滞育(diapause): The presence of a resting
stage in the life history;
• 衰老(senescence): The process and timing of
aging, degeneration, and death.
§1 生活史概述 1.3 繁 殖
• 最优化繁殖策略能平衡现时繁殖和未来（剩余） 繁殖的代价；
• 比较存活曲线Ⅰ(幼年存活率高）和存活曲线Ⅲ（幼年死 亡率高）：前者不必尽早达到最高繁殖，可以延伸到整 个生命周期，因为成年的死亡率较低，可以有下一次繁 殖；而后者的情况相反，自然选择将有利于繁殖较早达 到最高的生物，若性成熟推迟将在繁殖前面临更多的死 亡威胁。
MacArthur提出了r-k自然选择理论
r-选择(r-selected): 在种群密度低时出现，呈指数增长， 有利于增大内禀增长率rm的选择。经常被大的环境胁迫 （如风暴、火、干旱和疾病）所毁灭; k-选择(k-selected) : 在较大种群密度时出现，接近环境 承载容量K，有利于竞争能力增加的选择。为了有限的资 源面临强烈的种间竞争; r-k连续统 (r-K continuum of strategies).
• 植物和动物对下一代的基因有所贡献必须选择合适的配
偶。
• 在任何种群内，都有很多雌性和雄性；因为一般雄性对配
偶的选择性不明显，所以雌性通常容易找到伴侣。而雌性的 选择性高，雄性必须证明自己的适合度(fitness)。雌性的选 择即性选择。 H1：Darwin, Competition among males selects for size of weapons and body and for striking plumage patterns. H2：Investment, pass on the best genes to the nest generation. H3：Handicap, the driving force behind the evolution of exaggerated the secondary sexual characteristics in male.
亲代驱逐；气候的季节性变化；躲避天敌；寻找配偶； 生境灾变；环境污染等。
§2 繁殖成效
在考虑生活史繁殖策略的进化时，我们基于2个基 本假设(Krohne, 2001, General Ecology, p178)： 1) 由于用来繁殖的能量是有限的，生物在繁殖过程中 必须作出进化论上的决定：怎样分配能量？每种生 物都面临着权衡和取舍； 2) 生物种群，特别是死亡进度表，与繁殖模式之间存 在联系；即每一种繁殖努力都可能导致死亡率增 加。 繁殖模式是生物生活史的最重要部分！也是生态学研 究最活跃的领域之一。
• [1] Bardgett. 2005. The Biology Of Soil；[2] Boer. 2005. FEMS Microbiology Reviews 29
兔子和乌龟的繁殖策略
R-，C-和S-选择
• R-(ruderal)：干扰型，资源丰富的临时生境
中选择，资源主要分配给繁殖；
• 繁殖格局: 多次繁殖(iteroparityⅠ,如哺乳动物)和一次
繁殖(semelparityⅢ，如红大马哈鱼)。
亲本投资
(Number of offspring per reproductive event)：
雌雄个体的不平等
一般雌性投资比重大。
繁殖的不同方式
对于具有抚育习性的生物：
1）产生较少的后代，大部分能量投资于子代抚育； 2）产生较多的后代，较少的能量投资于子代抚育。
孔雀开屏
草履虫
第四章 种群生活史
§1 生活史(life history)概述
生活史:生物从出生到死亡所经历的全部过 程。
生态学上，生物的生活史具有多重含义，广义上讲， 是指生物的一生中生长发育和繁殖模式。
•不同种类其生活史类型的变异是巨大的，这些变异是
如何进化而来的是生态学的一个关键问题。
对于具有抚育习性的生物：
投资的再分配主要在子代的数量和大学上取舍。
不同选择压力影响亲代对子代的投资
繁殖成本 (Reproductive cost)
繁殖要使生长和存活付出成本，生活史的每个环 节都要分享有限资源（分配原理）； 成功的生活史是使能量或资源协调使用： 如繁殖和生长的关系的例子：
1）在植物中，“山毛榉”种子丰收，连续2年减少木材生 产；“果树大小年”；结实过多的果树，抵御病虫危害的能 力就要极大地减弱； 2）对于动物，哺乳期雌鹿比同龄死亡危险高；轮虫现时 生育力越大，未来存活的可能性越低；果蝇飞行时间增加 将导致生育力下降。
Ecology)。
性选择
§1 生活史概述 1.4 扩散
1.4.1 植物扩散
植物扩散大多为被动扩散 影响植物繁殖体传播距离的因素：
可动性 传播因子 地形条件
蜜蜂传粉 蒲公英
§1 生活史概述
1.4.2 动物扩散
动物扩散大多为主动扩散 动物扩散形式： 迁入 迁出 迁移（内因性、外因性）
引起动物扩散的原因：食物资源不足；幼仔长大被
• C-(competition)：竞争型，在资源丰富的
可预测生境中选择，资源主要分配给生长；
• S-(stress)：胁迫忍耐型，在资源胁迫生境
中选择，主要分配给维持；
丰富的种群生活史
乌龟一家在迁移
自然界最伟大的迁徙过程之一
上百万头的角马从坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园，向肯尼亚马赛马拉国家自然保护区进发,寻 找从东面印度洋的季候风和暴雨所帶來的充足水源和食物。到11月前，再从马赛马拉返回：一 段3000公里的漫长旅程，途中不仅要穿越狮子、豹子埋伏的草原，还要跨越布满鳄鱼的马拉 河，数十万角马将死在路上，抛尸荒野，但也有数十万头小角马在路上出生。
2.1 繁殖成效
繁殖成效： 个体现时繁殖输出与未来繁殖输出的总和。
繁殖价值：在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体
的潜在繁殖贡献。包括现时繁殖价值和剩余繁殖价值。
亲本投资：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗
的能量、时间和资源量。
繁殖成本：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消 费。
繁殖价值
(Reproductive value: present versus future reproduction)
胞数量的增加。
发育：伴随着生长过程，生物体的结构和功能
从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的 性成熟的个体。
§1 生活史概述
细胞分裂与生长
§1 生活史概述 生长曲线
静止期 指数期
停滞期
有关生长发育的重要概念
• 变态(metamorphosis): The presence of a
major developmental change in shape or form from the juvenile to the adult;
Indeed, life history represent one of the clearest examples of the interaction of evolution and ecology.