北五味子无性繁殖研究进展
五味子的根茎繁殖栽培技术

五味子的根茎繁殖栽培技术作者:吕建文来源:《农村实用科技信息》2008年第11期五味子别名北五味子。
为木兰科多年生落叶木质藤木。
分布于我国东北及俄罗斯、朝鲜、日本。
以成熟果实入药,味酸,性温。
有益气敛肺、滋肾、涩精、生津、止泻敛汗的功能。
一、繁殖生育特性野生五味子果实成熟后落地,种子生根发芽形成母体,在母体的根茎上发出许多芽,在土壤中向四周水平或斜上生长成地下横走茎;而横走茎上又发出许多芽及须根,并形成新的横走茎,每条横走茎都能生出许多地上茎,进行无性繁殖,逐渐形成独特的营养生殖系统。
二、根茎繁殖技术五味子的繁殖可以通过种子繁殖,无性繁殖进行,但种子繁殖对优良性状不易保存,而根茎繁殖能发展其优良性状,成活率高,见效快。
1、做床在夏季在自家的小园内或温室做床,宽1.5~2cm,取表层土,过筛备用,搂平畦面,做完床后浇足底水。
2、取根在每年秋季取有芽茎,芽两端各延l0cm截取,最好带有须根,成活率可达80%左右。
用生根粉20ppm浸3~5h后,埋入土中。
埋土l0cm,每隔5cm埋一根,埋完后进行浇灌,需要灌透,第二年看是否成活,成活的不用动,这样取根培养一年,能更好发须根,第二年秋天移栽有利于保证成活率和生长发育。
3、移栽取根培养一年可以移栽大田,移栽时如进行垄作,先用平镐开沟,沟深15cm,施入口肥,每公顷农家6000~8000kg,与沟土拌匀,然后按株距1.5~1.8m摆好,行距70cm(即大豆垄)覆上土,浇透水,最后封垄。
4、田间管理4.1灌水与施肥五味子喜水喜肥,生长期需要供应充足的水分和营养。
栽植成活后,要经常灌水,保持土壤湿润,结冻前灌一次水,以利越冬。
每年追肥两次,第一次在展叶前进行,第二次在开花后进行。
每年每公顷施复合肥500kg,硫酸钾150kg,磷酸二铵200kg。
同时每年秋季施肥,每公顷施厩肥50 000kg,此次施肥可在株杆两侧30cm左右开沟,深15~20cm施入,施后覆土。
内蒙古国有林区北五味子经济林产业开发的实践与探索

内蒙古国有林区北五味子经济林产业开发的实践与探索内蒙古国有林区依托区域内野生北五味子资源优势,在做好北五味子自然保护区建设的同时,采集野生果实进行选优,开展了苗圃育苗等繁育扩种试验工作并取得成功。
文章通过对林区野生北五味子的特性分析和综合效益评价分析,结合林区开发利用野生北五味子的实际情况,提出了林区保护开发利用野生北五味子的具体建议。
这对于拓宽林区植物资源产业的发展空间,积极寻求林区转型发展意义重大。
标签:国有林区;开发利用;北五味子1 北五味子的特性北五味子又称五味子(本草纲目)、辽五味(通称)、山花椒、花椒秧(东北)和乌拉勒吉嘎纳(蒙语名)。
按最新的植物分类系统上属于五味子科五味子属。
该种以干燥的果实入药,其商品名为“五仁醇”,1990年被《中华人民共和国药典》收载,是北方重要的地道药材之一。
1.1 生物学特性野生北五味子为多年生落叶木质藤本,长达8米,多生于温润、肥沃、腐殖质深厚的杂木林、林缘、山间灌丛中。
具有喜光、喜湿润、喜肥、适应性强等特性,五味子果肉酸甜,种子苦辣而略有咸味。
对土壤要求不甚严格,可在-40℃条件下安全越冬。
茎柔软坚韧,北五味子秧旋缠绕于其它乔、灌木上生长,在森林内属层间植物。
根系发达,主根不明显,有密集须根。
果为聚合桨果,近球形,成熟时为艳红色,径约1cm,有1-2粒种子,肾形,淡桔黄色,表面光滑,花期5-6月,果期8-9月。
可以用断根、压条、插条等方式进行无性繁殖,寿命可达百余年。
1.2 药用食用特性北五味子干果黑紫红色,有绉皱,是传统的中药材,对人体的中枢神经系统、呼吸系统有兴奋作用,对心脏、肝脏、血压有调节作用,对人的视力、听力有强化功能。
北五味子具有益气、滋肾、敛肺、涩精、生津、益智、安神等多种功效,是一种难得的“适应原样”药物,类似人参、刺五加性温和,具有双向调节作用,能增强人体抗疲劳能力,提高抗菌能力。
北五味子是一种多功能、多用途的药食用型植物,是一种新型的“药食同源”功能性保健食品,其果实在国际上已成为一种新兴食品工业的重要原料,被誉为二十一世纪保健果品的珍品。
青龙满族自治县道地药材--北五味子栽培技术

农业技术2019年1月·下N17青龙满族自治县道地药材——北五味子栽培技术王怡杰(青龙满族自治县农业农村局,河北 天水 066500)摘 要 北五味子植株喜凉爽、湿润的气候,极耐寒,不耐干旱和低湿地;喜肥沃湿润、土层深厚,含腐殖质多,排水良好的暗棕壤。
青龙县属暖温带半湿润季风气候,四季分明,日照充足,昼夜温差大,为人工种植北五味子提供了良好的地理、气候、环境等自然条件。
关键词 药材;栽培;技术青龙满族自治县位于河北省东北部,秦皇岛市境内,地处燕山东麓,古长城北侧。
青龙是山区农业县,境内多为丘陵山地,森林覆盖率60%,青龙县属暖温带半湿润季风气候,四季分明,日照充足,昼夜温差大,平均气温8.9℃,平均降水量715毫米,年无霜期162天,为人工种植北五味子提供了良好的地理、气候、环境等自然条件。
北五味子,为木兰科多年生落叶木质藤本,俗称山花椒、秤砣子、药五味子、乌梅子等。
植株喜凉爽、湿润的气候,极耐寒,不耐干旱和低湿地[1];喜肥沃湿润、土层深厚,含腐殖质多,排水良好的暗棕壤。
古医书称它荎蕏、玄及、会及,最早列于神农本草经上品,中药功效在于收敛固涩,益气生津,补肾宁心,药用价值极高。
北五味子在国内市场上很受欢迎,目前北五味子已经开发出五仁醇、五味子素片、五味子糖浆、护肝片等中成药及五味子药酒、五味子饮料等保健品。
北五味子既是珍贵的中药资源,又是别具特色的浆果资源,在酒类、饮料、果糖、果茶、等饮食及保健产品方面有着十分广阔的开发前景[2]。
我县五味子主要采用栽植种苗的繁殖方式,栽植五味子苗大概3年后见果,5年可达到盛果期,盛果期可亩产鲜果600—800公斤,按目前市场价20—24元/公斤(鲜果)计算,亩产值可达12000—14000元/年,经济效益明显。
1 繁殖方法1.1 无性繁殖目前北五味子繁殖方法有有性繁殖和无性繁殖,无性繁殖主要有扦插和压条。
压条繁殖在春季萌发前进行,选健壮茎蔓,清除附近的枯枝落叶及杂草,将分支压入15cm 深的沟内,覆土5cm,扎根抽蔓后即成为新植株,将沟填满,第2年移栽。
北五味子的繁殖栽培生理及主要活性成分研究进展

黑龙江农业科学2023(11):10-18H e i l o n g j i a n g A gr i c u l t u r a l S c i e n c e s h t t p ://h l j n y k x .h a a s e p.c n D O I :10.11942/j.i s s n 1002-2767.2023.11.0010孙博位,路文鹏,许培磊.北五味子的繁殖栽培生理及主要活性成分研究进展[J ].黑龙江农业科学,2023(11):10-18.北五味子的繁殖栽培生理及主要活性成分研究进展孙博位1,2,路文鹏2,许培磊2(1.延边大学农学院,吉林延吉133002;2.中国农业科学院特产研究所,吉林长春130112)摘要:五味子[S c h i s a n d r a c h i n e n s i s (T u r c z .)B a i l l .]是木兰科五味子属多年生的木质藤本植物㊂作为一味大宗道地药材,五味子对许多疾病表现出良好的治疗效果和较低的毒性㊂在现代医学中研究发现五味子有提高人体免疫力㊁抗抑郁㊁抗肿瘤㊁保护受损神经元,提高记忆力等作用,在医疗领域内应用较为广泛㊂本文对五味子的应用现状㊁品种选育㊁扦插㊁嫁接㊁组织培养等繁殖技术,花芽分化㊁光合特性㊁植物营养元素等栽培生理,黑斑病㊁白粉病㊁女贞细卷蛾等常见的病虫害防治,以及五味子甲素㊁五味子乙素㊁多糖㊁挥发油等活性成分药理研究方面进行综述,并对五味子今后的开发利用前景进行展望㊂关键词:五味子;栽培;活性成分;木脂素收稿日期:2023-06-23基金项目:吉林省科技发展计划重点研发项目(202004040-11Y Y );软枣猕猴桃㊁五味子国家林木种质资源库(吉财资环指 2022 1091号)㊂第一作者:孙博位(1999-),男,硕士研究生,从事果树遗传育种研究㊂E -m a i l :1351518183@q q.c o m ㊂通信作者:路文鹏(1969-),男,硕士,研究员,从事果树遗传育种研究㊂E -m a i l :182104074@q q.c o m ㊂ 五味子[S c h i s a n d r a c h i n e n s i s (T u r c z .)B a i l l .]别名五味㊁山花椒,是木兰科五味子属多年生的木质藤本植物㊂其外形为不规则的球形或倒卵圆形,果实表皮在着色期到成熟期间由青绿色逐渐转变为红色或暗红色,果肉较为柔软,味道偏酸㊂五味子属植物在我国约有20种,其中药用植物约有19种㊂五味子原产于中国,主要分布在东北三省㊁河北㊁俄罗斯远东等北方地区㊂‘中华人民共和国药典(2020年版)“中收录了两种五味子,分别为五味子(习称北五味子)[S c h i s a n d r ac h i n e n s i s (T u r c z .)B a i l l .]和华中五味子(习称南五味子)[S c h i s a n d r a s ph e n a n t h e r a R e h d .e t W i l s][1]㊂两者以黄河流域划分,南五味子主要集中在华南㊁四川㊁湖南等地㊂东北三省是北五味子的主要产区,野生五味子的年产量约为500~700t [2]㊂五味子是一种著名的药材,入药部位为干燥成熟果实㊂初始被记载于‘神农本草经“中,并且被称之为上品中药,具有收敛肺气㊁滋养津液㊁养肾固涩㊁保护肝脏㊁镇静催眠等功效,主要用于治疗肺肾虚咳㊁梦遗滑精㊁久泄㊁心悸等症状[3]㊂‘本草纲目“中曾有记载 五味子,入补药熟用,入嗽药生用㊂五味子酸咸入肝而补肾,辛苦入心而补肺,甘入中宫益脾胃 ㊂2002年卫生部印发的‘关于进一步规范保健食品原料管理的通知“中明确指出,五味子等114种原料可以作为保健食品使用㊂五味子作为一味历史悠久的道地药材,在‘中华人民共和国国药典(2020年版)“中收录了含有五味子的成方制剂117个,剂型以丸剂(35个)㊁片剂(27个)以及胶囊剂(22个)为主[4]㊂其中较为常见的有五味子颗粒㊁五味子糖浆㊁生脉饮㊁补肾丸等㊂我国大部分产量应用于医药领域,只有极小的一部分应用在酿酒㊁饮料㊁化妆品等方面㊂在国家市场监督管理总局特殊食品信息查询平台上,检索以五味子为原料的保健食品共有353个,其中大多数以改善睡眠质量为主,其次是具有保护肝脏㊁调节免疫能力和延迟疲劳等功效[5]㊂马荣山等[6]通过一系列试验,生产发酵出颜色鲜艳㊁风味独特的五味子蜂蜜果酒㊂蒋超等[7]研制出一种五味子葡萄酒,制作方法简单易行,生产成本低,生产周期短,该产品既具有葡萄㊁五味子的营养价值同时还具有保健的作用㊂此外,我国市场上还开发出五味子果醋㊁五味子果茶㊁五味子果糕㊁五味子果酱等产品[8]㊂目前关于五味子药理活性部分依旧是研究热点,未来可进一步深入研究其活性成分,开发更优化的提取工艺,同时开展更多的临床试验进而发挥其药用功效㊂此外随着社会的发展以及科技的进步,人们对于养生开始更为重视,但目前市场上有关五味子保健品的功效主要以改善睡眠为主,功能较为单一㊂后续可根据消费者需求以及五味子其他的药效功能开发相应的保健产品,以促进五味子产业的发展㊂鉴于此,本文梳理了五味子的品种选育栽培技术㊁病虫害㊁活性成分及功效研究进展,并对其开发利用前景进行了展望㊂111期 孙博位等:北五味子的繁殖栽培生理及主要活性成分研究进展1 五味子的品种选育及栽培生理研究1.1 品种选育现状由于清林打柴等作业以及五味子在医疗领域的不断开发,依靠采收野生五味子用来制药已经满足不了社会的需求㊂从20世纪80年代开始,国内外学者在研究五味子生物学特性的同时,也开展了人工培育㊁扦插繁殖等试验,为五味子品种选育提供了基础㊂中国农业科学院特产研究所收集五味子种质资源200余份并制定了‘五味子种质资源描述规范和数据标准“[9],选育出来 红珍珠 嫣红 妍脂红 等多个新品种[10-12]㊂ 红珍珠是野生五味子通过无性繁殖并开展适应性试验最终经过系统选育而成的新品种,具有大小年现象轻㊁丰产性强等特点[10]㊂ 嫣红 由野外资源采集时发现的优良单株,代号为 P S -22,嫁接育苗而成,通过生物学观察发现其遗传性状稳定,抗病性强,果实品质优良[11]㊂ 妍脂红 为在靖宇县大门框村五味子栽培群体中发现的代号为 7N 5S 2的优良单株,经过绿枝嫁接而成,通过多年的产量观察㊁品质性状鉴定,综合性状良好[12]㊂张顺捷[13]建立了优良无性系测定园,并进行种质资源收集,对北五味子的种子处理㊁生长调控等方面开展了研究,为北五味子的产业提供了技术保障㊂1.2 栽培生理特性1.2.1 花芽分化研究 北五味子是雌雄同株㊁耐阴喜光㊁抗寒性强㊁抗旱性差的植物㊂影响五味子产量的主要因素为雌花的数量,但由于雌花的分化比率不稳定,在生产中经常有大小年的现象出现,导致五味子的稳产性很差㊂因此,通过研究五味子花芽分化的诱导时期,花芽分化的临界期,并且通过合理施肥来促进雌花分化,以达到稳产的目的,对五味子的栽培具有重要意义[14]㊂研究表明,不同枝蔓的五味子雌花分化比率存在差异㊂李爱民等[15]将北五味子一年生枝条划分为4种类型,其中叶丛枝的雌花数量为0,而中长枝的花芽分化及雌花分化比率较高,长枝的雌花分化率达到了43.2%㊂此外,不同种植位置的五味子雌花比例也明显不同,林间雌花数量为3.4%,而空旷地区雌花数量为51.2%㊂李爱民等[16]通过观察五味子的花芽分化,认为7月中旬为五味子雌雄分化的临界期㊂冬季修剪试验结果表明,光照条件是提高五味子雌花比例的重要因素,光照条件越好,五味子的雌花比例越高,加大修剪的强度可以促进基芽的萌发率㊂宋金枝等[17]发现在花芽分化期,单位面积内五味子总花量与种群密度呈正相关,随着密度的增大而增加㊂在生产中可以通过加强田间管理和合理施肥,提高每颗五味子的总花量,提高雌花的数量和雌花分化率,从而提高产量㊂1.2.2 地下横走茎研究 五味子的地下横走茎是其进行无性繁殖的重要器官,但也是与母体竞争养分的器官,如果大量生长,会造成雌花的分化比率降低,严重影响五味子的稳产性㊂王振兴等[18]通过观察地下横走茎形态发生规律发现,在栽培时先将子叶腋芽及其上部第1片真叶腋芽㊁第2片真叶腋芽切除,并在8月中下旬向其喷施抑制类的生长调节剂,可以有效抑制形成地下横走茎㊂刘丽莉等[19]在栽培过程中,让五味子横走茎的芽或枝条始终露出地面,使其不能产生地下横走茎,对促进雌花分化,保证产量具有积极的作用㊂王怀松等[20]认为每年在树体萌发后和落叶后两个时期剪除基部萌发的五味子地下横走茎,并彻底从地下拔出避免形成新的植株,对主蔓的生长以及树势的提高有明显的促进作用㊂随着五味子繁殖方法研究的不断深入,可培育不产生地下横走茎的五味子苗木,这将从根本上解决五味子地下横走茎的问题,以推动五味子产业的快速发展㊂1.2.3 光合特性研究 五味子作为一种耐阴喜光的植物,其光合特性是影响产量的一个重要因素㊂研究表明,五味子的光合速率日变化呈双峰曲线㊂随着温度和光强的变化,第一次光合速率高峰在11:00左右,达到最高值之后逐渐下降,第二次在14:00-15:00出现高峰,这表明五味子的光合作用存在明显的午休现象[21]㊂不同栽培环境等因素导致五味子的光合能力存在差异㊂李爱民等[22]在中国农业科学院特产研究所五味子人工栽培园测得五味子光合速率最高值为8.25μm o l ㊃m -2㊃s-1㊂姚渝丽等[23]在吉林农业大学北五味子栽培基地进行测试,光合速率最高达到23.44μm o l ㊃m -2㊃s-1㊂张庆田等[24]针对栽培架势对五味子光合性能的影响进行研究,结果表明,用棚架栽培的五味子叶片的光合速率要高于用篱架栽培的五味子,采用合理的栽培架势增加五味子的通风透光能力可以有效提高叶片的光合速率,促进五味子的丰产稳产㊂1.2.4 土壤施肥研究 土壤肥力是栽培的基础,合理施肥是保证五味子的丰产稳产的重要措施㊂李爱民等[25]针对北五味子栽培区域无霜期短的特点,在8月中下旬采果前进行施肥,并将有机肥11黑 龙 江 农 业 科 学11期和速效性氮钾肥混合施用,使结果株率提高到96.43%㊂徐宁等[26]研究表明,不同的水肥管理技术对五味子产量均有影响,其中草炭处理作用最为明显㊂草炭处理能增加土壤中胡敏酸和富里酸的含量,增加五味子产量㊂此外,数据显示,土壤中有机质含量与五味子产量相关性极为显著㊂草炭有改良土壤环境的作用,可提升土壤中的微生物含量及有机质含量,经过草炭处理的土壤有利于五味子产量的增加㊂杨雨春等[27]针对配方施肥对北五味子高生长的影响进行研究,试验表明,N ㊁P ㊁K 的影响效应为N >K >P ,最佳施肥量为100ʒ0.72ʒ1.30㊂王志新等[28]连续三年对五味子进行施肥试验,结果表明,施肥对五味子增产的效果显著,其中以施用氮肥150k g ㊃h m -2㊁磷肥150k g ㊃h m -2㊁钾肥90k g ㊃h m -2的施肥量配比增产效果最佳,较对照增产46.3%㊂合理的施肥对于作物的增产有促进的作用,根据当地的农业条件进行的配方施肥,3种肥料交替施用可显著提高五味子的产量㊂根系和叶片中的养分含量能够直接反映土壤中的养分供给能力,植物的营养元素对于植物的生长起着重要的作用,缺少某种养分会导致生长受到抑制,最终影响品质㊂徐海军等[29]研究表明,随着氮素水平的增加,五味子茎叶全氮含量㊁可溶性蛋白以及叶绿素含量都呈现先升高后下降的趋势㊂五味子的苗木在不同的生长时期对不同的氮素形态比例的吸收以及利用存在着显著的差异,铵态氮和硝态氮对幼苗生长存在明显的联合效应[30]㊂丛毓等[31]研究发现,5年生五味子在整个生长发育过程中,氮素的含量下降趋势十分明显㊂磷元素含量在展叶期至浆果生长初期下降,在浆果生长中㊁后期显著提高,在果实成熟后期至植株枯萎时显著降低㊂钾元素含量呈下降趋势,在浆果生长后期小幅度上升后又缓慢下降㊂于志民[32]对黑龙江3个主产区的野生五味子进行采样分析,植株不同器官钾元素含量顺序为,果实>花>叶>根和茎㊂1.3 繁殖技术研究1.3.1 扦插繁殖 有关五味子繁殖的研究越来越多,方法也从实生苗培育发展到扦插繁殖㊁嫁接繁殖和组织培养繁殖等多种繁殖方式㊂李爱民等[33]在初夏时期对五味子进行绿枝扦插试验,结果表明,300m g㊃L -1的N A A 处理的生根率高达90.9%㊂在硬枝扦插试验中,用200m g ㊃L -1的I B A 处理的生根率平均为88.3%,最高达到92.5%㊂判断初夏为最适宜扦插的时期,过早或过晚都有可能影响五味子插条生根㊂林昊[34]认为6月份为五味子绿枝扦插的最佳时期,用珍珠岩和草炭按1ʒ1的比例混合基质的扦插生根率高达82.5%㊂陈建军等[35]在硬枝扦插试验中,用150m g㊃L -1A B T 1号生根粉处理可使五味子生根率达到87.0%㊂但由于扦插繁殖速度慢㊁成苗率低,不能满足生产的需求,使良种的应用受到了限制㊂这一问题影响了五味子生产的效率和质量,目前组织培养技术已经取得了显著的成果,使优良单株得以保存,提升品质的同时也增加了繁殖速度㊂1.3.2 嫁接繁殖 嫁接繁殖是无性繁殖的一个重要方法,对苗木的良种繁育具有积极的推动作用㊂李爱民等[36]用硬枝劈接法使五味子嫁接的苗木成活率达到了88.0%㊂但该方法操作不易,应用推广受到限制㊂艾军等[37]采用芽苗嫁接的方法培养出来的苗木,具有低成本,生长快,成活率高的特点,嫁接成活率达到95%左右,同时由于提早结果还避免了地下横走茎的产生㊂刘志文[38]经过多年研究,在五味子繁殖技术上采用绿枝劈接法取得了较好的效果㊂目前嫁接技术已经趋于成熟,对繁育良好的苗木有积极的推动作用,为繁育出更优质健康的苗木提供了有力的支持㊂1.3.3 组织培养繁殖 随着五味子产业的发展,市场对高产优质的五味子需求日益增加,五味子的组培快繁技术至今已取得较大的进展㊂目前,五味子组织培养以M S ㊁B 5以及N 6等培养基为主,而激素则以B A 及N A A 为主㊂刘丽娟[39]以五味子的茎㊁茎段和叶作为外植体培养于添加了N A A 和6-B A 的M S 培养基上,结果显示,在6-B A1.0m g ㊃L -1+N A A0.2m g㊃L -1的M S 培养基上,茎段的愈伤组织最好,并且有芽的分化,判断茎段为最佳的外植体㊂李兴亮等[40]以五味子的带芽鳞的休眠芽㊁不带芽鳞的休眠芽和水培的新梢茎段作为外植体进行诱导,分化率达到了95%㊂水培的五味子嫩茎由于在室内培养具有污染率低㊁存活率高等特点,是诱导丛生芽的最佳外植体㊂朱俊义等[41]以五味子的嫩茎段㊁叶片㊁叶柄等作为外植体诱导愈伤组织,其中嫩茎段的愈伤诱导率达到75%,叶片的效果最差㊂张晓薇等[42]用改良B 5+6-B A2.5m g ㊃L -1+N A A0.1m g ㊃L -1的培养基,将五味子嫩茎段的愈伤组织诱导率提升到90%㊂武立丹等[43]采用N 6+6-B A2.0m g ㊃L -1+2111期 孙博位等:北五味子的繁殖栽培生理及主要活性成分研究进展N A A1.0m g㊃L -1培养基,使五味子嫩茎段的愈伤组织诱导率达到95.1%㊂随着组织培养技术的不断成熟,使许多优良单株品种得以保存和快速繁殖,这一技术的发展为五味子的繁殖提供了更为高效的途径,提升了五味子品质,加快繁殖速度,实现工厂化育苗,满足了生产需要㊂2 病虫害研究病虫害防治是保障生产安全的重要手段㊂不断扩大五味子栽培规模后,五味子易发生病虫害㊂正确掌握病虫害的发生规律,采取科学有效的防治办法,是促进五味子丰产稳产的关键性措施㊂目前已经发现的病害有:黑斑病㊁白粉病㊁叶枯病㊁根腐病㊁果腐病㊁细菌性溃疡病[44]㊁炭疽病[45]等㊂虫害有:女贞细卷蛾㊁黑绒金龟子㊁卷叶虫㊁柳蝙蝠蛾㊁康氏粉蚧等[46]㊂2.1 病害2.1.1 黑斑病 6月上旬至8月下旬时黑斑病易在空气潮湿㊁雨水偏大的地方发生,主要危害叶片㊁果实和新梢㊂艾军等[47]连续2年对五味子的病叶㊁病果和病枝进行采集分离培养,均分离出交连孢霉,鉴定为黑斑病的病原菌为交连孢属真菌㊂赵峻生[48]研究表明用代森锰锌50%浓度的可湿性粉剂对黑斑病的治理有良好效果㊂刘海龙[44]研究表明针对黑斑病施用多菌灵㊁甲基托布津㊁福美双㊁世高这4种药剂抑菌效果较为明显㊂许伟民等[49]研究表明嘧霉胺对黑斑病室内抑菌和田间试验的效果最好,防效高达91.52%,其次寡雄腐霉㊁嘧菌环胺㊁苯醚甲环唑㊁硅唑㊃咪鲜胺等也可以作为首选药剂㊂2.1.2 白粉病 白粉病在6月上旬开始,6月下旬为发病盛期,高温干旱天气易发病,主要危害叶片㊁新梢和果实[50]㊂经过鉴定五味子白粉病的病原菌为五味子叉丝壳菌,该菌具有侵染力强㊁传播性快等特点[51]㊂邓勋等[52]研究表明良美6000倍液处理对北五味子白粉病效果最好,防效达到97.01%,植物可以正常生长,并且成本较低,可以满足广大农户防治的需求㊂回云静等[53]研究表明,枯草芽孢杆菌生物菌剂对五味子的白粉病有较好的抑制作用,防治效果在75%以上,并且可以促进五味子有机物的合成,增加叶面积,提高光合作用㊂邓勋等[54]研究表明,阿米西达800倍液可有效防治白粉病,防效达到87.82%;多抗霉素800倍液防治效果为80.08%,施用多抗霉素之后提高了植株叶片中的可溶性蛋白㊁叶绿素含量以及C A T 酶和P O D 酶活性,对五味子的生长起到了促进作用㊂2.1.3 根腐病 根腐病在5月上旬开始,6月上旬为发病盛期,高温高湿时易发病,经过鉴定根腐病病原菌为镰刀菌属引起[55]㊂对比发病规律㊁发病症状和病原菌,推测根腐病和茎基腐病为同一种病害㊂傅俊范[55]研究表明在发病前用50%浓度的多菌灵可湿性粉剂600倍液或绿亨1号4000倍液灌根可以预防五味子茎基腐病㊂千日善等[56]研究发现交替施用嗜肤菌净㊁扑海因1500倍液㊁凯生1200倍液进行灌根可以有效防治根腐病㊂2.1.4 细菌性溃疡病 五味子细菌性溃疡病目前只有刘海龙[44]有过报道㊂经鉴定细菌性溃疡病病原菌为欧文氏菌属,主要危害叶片,新叶发病较多,老叶很少发病㊂试验结果表明农用链霉素的抑菌效果最为明显,建议作为田间药效试验的首选药剂㊂2.2 虫害2.2.1 女贞细卷蛾 女贞细卷蛾主要以幼虫危害五味子的果实㊁种子等㊂在吉林地区每年发生2代,第1代在6月上中旬为危害盛期,第2代在7月下旬至8月上旬为危害盛期㊂王玉兰等[57]研究表明女贞细卷蛾的幼虫可被一种寄生蜂寄生,适当减少施药的次数和浓度有利于天敌的繁殖,对防治起到一定的效果㊂艾军[50]用20%浓度的溴氰菊酯或5%浓度的来福灵乳油1500~2000倍液喷施防治效果达到了90%㊂李慧丽[58]发现女贞细卷蛾具有一定的趋光性和趋化性,可以利用杀虫灯或者含有糖和醋的溶液来进行诱杀㊂2.2.2 黑绒金龟子 黑绒金龟子主要危害五味子的根部㊂每年发生1代,5月上旬至6月下旬为危害盛期㊂许玉国等[59]发现由于黑绒金龟子的成虫具有强烈的趋光性,可以用杀虫灯或者普通的电灯等进行诱杀㊂李慧丽[58]用毒谷诱杀地下的害虫也有一定的效果㊂阎红玉[60]用翻炒后的谷糠与水和敌百虫混合成溶液,均匀地撒施在地面上,可以有效诱杀黑绒金龟子,减少对植株造成的伤害㊂2.2.3 其他虫害 卷叶虫主要危害五味子的叶片,在卷叶前用80%浓度的敌百虫1000倍液喷雾,卷叶后用40%浓度的乐果乳油1000倍液喷雾防治[61]㊂美国白蛾主要危害五味子的叶片,可以用25%浓度的灭幼脲1500倍液或20%浓度的高效氯氰菊酯1500倍液进行防治[62]㊂柳蝙蝠31黑 龙 江 农 业 科 学11期蛾主要危害五味子的枝干,可以采用5%浓度的来福灵乳油200倍液或者20%浓度的溴氰菊酯乳油进行喷施,可以获得较好的防治效果[63]㊂康氏粉蚧主要危害五味子的枝条㊁叶片㊂果实,在若虫形成介壳前可交替喷施10%浓度的氯氰菊酯1000倍液㊁20%浓度的速杀灭丁㊁25%浓度的蚧死净乳油等;有介壳后可以喷施0.3%浓度的柴油乳剂[45]㊂桑白蚧主要危害五味子的枝条,可以用菊酯类药剂进行防治[64]㊂3 活性成分及功效研究五味子在我国应用治疗某些疾病上已经有数千年的历史㊂五味子药理活性成分丰富,在20世纪70年代初期,我国医学人员在临床中首次发现五味子对肝炎患者有一定的改善效果[65],直至现在,有关五味子活性成分的药理研究依旧是国内外学者的研究热点㊂五味子中化合物有200余种,主要包括木脂素㊁多糖㊁有机酸㊁挥发油㊁维生素和三萜类化合物等[66]㊂3.1 木脂素木脂素是五味子最具有代表性的一种化学成分,其中大部分木脂素结构为联苯环辛二烯类型,如五味子甲素㊁五味子乙素㊁五味子醇甲等㊂L i u 等[67]在1978年从华中五味子果实里分离出5种新木脂素,将其命名为s c h i s a n t h e r i n A~E ㊂在五味子双色变种中L i u 等[68]分离出9种新的木脂素,命名为s c h i s a n t h e r i n A~I㊂在五味子茎和叶中L i u 等[69]分离鉴定出新的木脂素s c h i s a n p r o pi n i n ㊂迄今为止,国内外学者已经从五味子中分离鉴定出40余种木脂素[70]㊂3.1.1 五味子甲素 五味子甲素具有消炎㊁抗氧化等作用㊂K w o n 等[71]研究发现五味子甲素对L P S 引起的细胞炎症具有抑制作用,进而得出,五味子甲素对于巨噬细胞引起的炎症具有治疗的潜力㊂W a n g 等[72]研究发现五味子甲素减少了D N (慢性炎症性疾病)模型中由线粒体损伤引起的高葡萄糖导致的铁死亡和细胞焦亡,降低了D N 模型中的炎症,证实五味子甲素对D N 或其他糖尿病有一定的治疗效果㊂许红等[73]对小鼠I B D 模型给予五味子甲素后,可显著缓解结肠损害等症状,这一现象表明五味子甲素有可能成为治疗炎性肠病的药物之一㊂J e o n g 等[74]研究发现,由高脂肪高胆固醇引起的N A F L D (非酒精性脂肪性肝病)的小鼠在给予五味子甲素后,通过调节脂质代谢㊁氧化应激和粪便脂质排泄显著降低了肝脏的游离脂肪酸㊁甘油三酯的含量,避免肝脏中胆固醇的积累,这说明五味子甲素可能是预防和改善N A F L D 的一种新型的有效天然化合物㊂3.1.2 五味子乙素 五味子乙素具有调节中枢神经的作用,是五味子木脂素中最有效的神经保护剂㊂L e e 等[75]研究发现M C A o (大脑中动脉闭塞)大鼠模型给予五味子乙素后消除T N F -α和I L -1β的蛋白表达以及MM P -2和MM P -9的降解,大鼠的脑梗塞面积小于对照组,有效改善神经偏瘫,具有神经保护的作用㊂王钦等[76]对抑郁大鼠模型给予五味子乙素干预后进行悬尾㊁强迫游泳等行为学试验,发现用药后大鼠的悬尾不动时间和强迫游泳的漂浮时间显著增加,试验表明五味子乙素可通过调节大鼠的B D N F 和T r kB 等信号通路来改善抑郁症㊂B a 等[77]对P D (帕金森病)小鼠试验中发现,给予五味子乙素后能调节m i R -34a 表达来增加多巴胺细胞对6-O H D A 诱导的神经元死亡,抑制了N r f 2通路,起到保护中枢神经的作用㊂李佳芮等[78]针对五味子乙素对A D (阿尔茨海默病)小鼠的研究中发现,在应用五味子乙素干预后小鼠的海马神经细胞排列规整,细胞水肿显著减轻,抑制神经元线粒体凋亡,保护受损的神经元,能有效改善A D 小鼠的学习记忆能力㊂3.1.3 五味子醇甲 五味子醇甲在‘中华人民共和国药典(2020早版)“2020版中被作为检测北五味子质量的标准,也是鉴别南北五味子的物质之一,具有保护神经㊁增强认知㊁镇静催眠等作用㊂S o n g 等[79]在对五味子醇甲治疗A D 大鼠认知能力试验中发现,在给予五味子醇甲干预后减少炎症介质的产生,抑制由链脲佐菌素诱导的N F -κB 信号传导,改善神经炎症和内质网的应激,提高A D 大鼠的认知能力㊂Z h a n g 等[80]推测五味子醇甲是通过调节GM (肠道菌群)的失衡来达到治疗A D 的作用,实验结果表明五味子醇甲调节大脑㊁血浆和粪便中紊乱的甘油磷脂代谢通路,使代谢水平逐步还原到正常状态,增加肠道中有益菌群的含量,减少A D 大鼠海马神经元的丢失,改善A D 大鼠的认知障碍㊂Z h a n g 等[81]研究发现五味子醇甲能显著降低小鼠的运动活性,并且能抵消由咖啡因引起的小鼠睡眠障碍,证实其具有镇静催眠的功能㊂3.1.4 其它木脂素 M a o 等[82]研究发现五味子丙素可以修复A D 小鼠损伤的神经元,经过处理41。
诱导北五味子雌花分化的研究

旷地带野 生北五味子 的雌 花 比例依次增高 ( 1 。调查结果 说 明 , 五 味子 是耐 荫喜光植 物 , 表 ) 北 树 体 营养 水 平 是 影 响 雌 花 分 化 的 物 质 基 础 。
表1 野 生五 昧子 在不 同环 境 条件 下雌 花 比例 的变 化
在 开 花 期 对 林 间 、 缘 和 空 旷地 带 的野 生 北 五 味 子 进 行 花 数 调 查 , 计 雌 花 比例 ; 栽 培 林 统 在
或秋 季清理植株基部 横走茎 , 进行处理 横走茎 的对 比试验 , 6 为一个处理 , 复 3次 , 每 株 重 花期 调 查 雌 雄 花 比例 。
收 稿 日期 :0 2—0 —2 20 1 9
作 者简 介 : 爱 民( 9 6一)男 , 李 15 , 山东省 鱼 台县人 , 副研 究员 , 从事 野生 果树 、 药用 植物栽 培 和育种 研究 。
维普资讯
第 2期
李爱 民等 : 导 北五 昧 子雌 花分 化 的研 究 诱
查 雌 花 比例 。
2 实验 结 果
2 1 光 照 条 件 对 雌 花 分 化 的 影 响 . 据 调 查 , 间 、 缘 及 空 旷 地 带 的野 生 北 五 味 子 由于 光 照 条 件 不 同 , 生 长 发 育 状 况 明显 林 林 其 不 同 。生 长 在 空 旷 、 缘 地 带 的 植 株 比林 间 的 开 花 早 , 实 成 熟 提 前 4 d 林 间 、 缘 和 空 林 果 ~7 。 林
植 株 架 面 不 同高 度 上 采 集 花朵 , 计 雌 花 比例 。 统 13 地 下 横 走 茎 对 雌 花 分 化 影 响试 验 . 北 五 味 子 地 下 横走 茎 是 无 性 繁 殖 的 主要 器 官 , 是 与 母 体 竞 争 养 分 的 主 要 器 官 。 在 春 季 也
五味子育苗技术介绍

五味子育苗技术介绍北五味子是一种抗寒性很强的植物,芽眼萌动比一般树木早(4月中旬),几乎不受晚霜的危害,能耐受住早春寒冷的气候而正常生长。
5月上旬展叶,5月下旬至6月初开花,花期10―14天,单花6―7天开完,开花的临界湿度0―1℃。
在花期很少见到昆虫在花上活动,所以认为北五味子是风媒花植物。
8月末至9月下旬果实成熟。
北五味子在野生条件下,主要靠营养繁殖,由母株的地下横走茎(分布在10―40cm腐殖质层中)向四周伸展,盘根错节,新横走茎头一年形成不定芽,第二年长出新植株,同时又产生新的横走茎又向四周伸长,每年如此繁衍,新植株从根茎上发生,没有主根,只有少量须根,因此不耐干旱,其营养来源除本身从土壤中吸收外,还可从母株上获得。
据观察,年老或生长在瘠薄土地上的植株多生雄花;幼年或壮年树生活力强,多生雌花。
北五味子植株寿命可达20年。
1.育苗技术繁殖五味子苗木,一般有播种,扦插和压条等几种方法,因目前优良品种较少,生产用苗仍以实生苗为主。
培育五味子苗木,可根据具体情况选择适宜方法。
2.1实生繁殖2.1.1采种、层积处理及催芽7月下旬以后可到栽培园或野外调查选种,选种标准是把穗长8cm以上,平均粒重0.5g以上,浆果着色早的结果树,确定为采种树。
8月末至9月中旬采收果实,搓去果皮果肉,漂除瘪粒,放阴凉处晾干。
12月中下旬用清水浸泡种子2-3天,每天换一次水,然后按1:3的比例将湿种子与洁净细河沙混合在一起,放入水箱或花盆中贮放,温度保持0-5℃,沙子湿度一般为饱和含量40-50%,通常用手握紧成团又不滴水。
北五味子种子层积处理所需要的时间80-90天,播种前半个月左右,把种子从层积沙中筛出,用凉水浸泡3-4天,每换水1次水。
五味子种子催芽方法:按当地播种期应提前90-100天开始催芽,通常在1月末或2月初,将种子用50℃温水浸泡,不停搅拌,直到水冷却到30T以下,继续浸泡48小时,捞出种子,用0.5%高锰酸钾水溶液浸泡消毒岑小时,再用清水淋净。
五味子怎么样进行无性繁殖

埋土方法
在准备好的苗床上,按照行距15-20厘米进行埋土,埋土 深度约7-8厘米,然后踏实土壤,用塑料薄膜覆盖保湿。
后期管理
保持苗床湿润,及时除草和防治病虫害。
分株繁殖法
分株选择 选择两年生以上、健康、无病虫 害的植株,将其根系挖出并分割 成若干小植株。
后期管理 保持苗床湿润,及时除草和防治 病虫害。
留2个芽眼。
A
B
C
D
后期管理
保持苗床湿润,及时除草和防治病虫害。
扦插方法
在准备好的苗床上,按照行距10-15厘米 进行扦插,深度约5-6厘米,然后踏实土 壤,用塑料薄膜覆盖保湿。
压条繁殖法
压条选择
选择两年生以上、健康、无病虫害的枝条,将其弯曲埋入 土壤中,深度约7-8厘米。
埋土时间
春季或秋季进行,此时枝条生命力较强,容易生根。
生态修复
五味子具有生态修复功能 ,无性繁殖技术可以培育 出大量的五味子植株,应 用于生态修复工程中。
观赏价值
五味子具有观赏价值,无 性繁殖技术可以培育出不 同品种的五味子,应用于 园林绿化中。
谢谢您的聆听
THANKS
五味子生长需要充足的光 照,但要避免强光直射, 以免造成叶片日灼。
根据五味子的生长阶段和 季节变化,合理调节光照 强度和时间,以满足其正 常生长需求。
五味子适宜生长的温度为 15-25℃,在温度过高或过 低的情况下,应采取措施 进行调节,以保证其正常 生长和开花结果。
合理浇水施肥
根据五味子的生长阶段和土壤湿度,合理 浇水,保持土壤湿润,但避免积水。
分株时间 春季或秋季进行,此时植株生命 力较强,容易成活。
分株方法 将分割好的小植株按照一定距离 栽种在准备好的苗床上,深度约 7-8厘米,然后踏实土壤,用塑料 薄膜覆盖保湿。
孙继民--北五味子人工栽培技术

行情一路涨 后市将攀升
“物以稀为贵”北五味子的行情一路上涨,各地药材市场、产区 和农贸市场涨声一片,涨势不停,价格居高不下。全国17家大型 药材市场统货上涨至70~80元,一级货上涨至100~115元,出 口特级货已上涨至120~125元。
北五味子的后市走势怎样?北五味子的野生资源在逐年下降,资 源匮乏并濒临绝迹,产区大货好货难求;我国一些地区人工栽培 的北五味子起步晚、规模小、产量低、产不足需;市场用量逐年 大幅增长,供应缺口逐年加大,多年库存已基本消化殆尽,供需 矛盾日益尖锐,短期难以缓解,所以后市仍有一定上行空间,价 格将小幅持续上涨,但不会暴涨;由于供应难以完全满足市场需 求,仍有较大缺口,所以价格不会暴跌,将持续保持高价位。
果实呈不规则球形,直径5~8mm。表面红色、紫红或暗紫 红,皱缩,有的数个黏一起,果皮油质柔软,内含种子 1~2粒;种子肾形,表面具光泽,种皮坚硬而脆,剥去 见淡棕色种仁,胚乳油质,胚小不易察见。果皮气微, 味酸,种子破碎后,有香气,味辛辣而微苦。
南五味子:以陕西、四川、云南、贵州、广西等西部为生长区域 又名西五味子。果实呈不规则球形,粒小,直径2~5mm。表面 暗红色或棕褐色,果皮肉质较薄,无光泽,内含种子1~2粒,种 子肾形,较北五味子略小,表面黄棕色,略呈颗粒状。
五味子喜湿润而阴凉的环境,但不耐低洼积水。无主根只有少数须根, 有大量的匐匍茎分布于土壤浅层,横向伸长,也称走茎,走茎上有芽, 产生萌蘖,长出地面,形成新的植株,扩大种群。不耐干旱。喜肥沃微 酸性土壤。耐寒需适度荫蔽,幼苗前期忌烈日照射,但长出5-6片真叶后, 则要求比较充足的阳光。
喜光性:除1年生小苗怕烈日曝晒外,均喜充足阳光,光照不足, 生长缓慢,结果率下降。
五味子具有收敛固涩、益气生津、补肾宁心的功效。
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时 , 导芽 的效果 最佳 ; 附加 B . 诱 在 A 20+N A02+Z . A . T0 1 mgL , 的增 殖率最好 。在 附加 N A0 2 / 时 , 根效 /时 芽 A .mgL 生 果最佳 。当苗 高2 0—2 5 m, 数达 3—5条时 , . .c 根 开瓶 锻炼 2, d 移栽 于消过毒 的土壤 中 ,0 1 d后成活 率达 10 0 %。长春百 瑞蓝莓科技发展有 限公 司利 用123 /1 5+B . 0 6 g L+ A0 1~ .m / N A0 0 A .1—00 m / .6 gL用 于初 代 培 养 和 继 代培 养 ; M + WP N A0 2 g L+蔗糖 1 / A .m / 5g L+琼脂 9g L / 为生根 培养基 ; 移栽 采用珍珠岩和草炭为基 质 ; 瓶外生 根将幼苗基部用 3 0— 如 0 50mr 吲哚 丁酸浸沾后扦插到基质 中。 0 /L 在使用北 五味子 的 叶片 、 叶柄为 外植体时 , 采用基 本培 养基 为改 良 B , 片的激 素选 择为 B . m / 5叶 A 20 gL+N A0 1 A . mgL+ 4一D .m / 叶柄 的激 素选择 为 B . m / / 2, 10 g L, A2 5 g L+
北五味 子 Shsnr h es ( uc. B ln是木 兰科 ci daci ni T rz )  ̄ o a n s 五味子属植物 , 主要分 布在辽 宁、 龙江 、 黑 吉林等 省 , 次在 其 俄 国东部地 区、 国和 日本 东北部 也有 生长 . 。北五 味子 韩 2 j 鲜果 、 干果 、 种子 、 叶和茎皮含有丰富 的成分 j既是难得的 ,
21 0 2年 5月
黑龙江生态工程 职业学 院学报
Ju a o e og agV ct nl ntueo clg a E  ̄ e6 g or l f i nj n oaoa Istt f o i l n n e n n H l i i i E oc
M a 01 v2 2
关键词 : 北五味子 ; 无性繁 殖 ; 究进展 研 中图分类号 :5 7 9 ¥6 . 文献标志码 : A 文章编号 :64—64 ( 02 0 0 1 0 17 3 1 2 1 ) 3— 0 3— 2 炭的基质对北五味子绿枝扦插 的生根 效果 有明显影响 , 生根 率可达 8 % 以上 。6月末 7月初 , 2 北五味子半木质化嫩枝
数学者选 择基 本 培养 基 为 MS 诱 导 激 素为 B 10—2 0 , A( . . m/L 结合不 同浓度 的 Z ( .5~ . ) N A( . r ) T 0 0 0 1 或 A 0 1~03 .)
的选育 以及 扩大 生产 育 苗面 积 , 大面 积人 工栽 培奠 定基 为 础 。通过培育新 品种 , 源源不断 地为医药 、 保健 、 饮料等产 品 开发提供原料 , 形成一个完整的北五味子产业 , 造福于人类 。
灼伤而死亡。相反强光 照可使插穗 进行充分 的光合作用 , 以
中药资源 , 又是别具 风味 的浆果 资源 , 在酒 类 、 料 、 糖等 饮 果 饮食和保健产 品方面均有 广 阔的开 发前景 。随着人们 对北 五味子的重视 , 大肆采摘 , 加上森林资源 不断枯竭 , 致使北五
味子质量不断下 降 , 量越来越 低 , 市场需 求量又逐 年增 产 而 加, 供需矛盾 日益 突出。在有性 繁殖 上 , 五 味子种子 具有 北
全光照喷雾 扦 插 采 用 横埋 扦 插 和选 用 A T B 1号 生 根 粉 (0 p 不仅提 高生 根率 ( 36 ) 也可使其成本最低 。 5 pm), 7 .% , 全光照喷雾通过插穗 叶面水 膜的蒸发来降低叶面温度 , 继而降低 了穗 条内部 的水气 压 , 以确保插 穗不致 于因失水 ,
第2 5卷第 3期
V 12 . 0 . 5 No 3
北 五 味 子 无 性 繁 殖 研 究 进 展
张建瑛 吕跃东 田新华 郭树平
( 黑龙 江省林业研究所 , 哈尔滨 10 8 ) 50 0
摘 要: 从扦插 、 组织培养、 压条 三个方面综述 了北五味 子无性繁 殖的研 究现状 , 出北五味 子无性繁 殖研 究方 指 面存在的 问题 , 出了对北五味子无性繁 殖研 究和 开发利用的建议 , 提 为北五味子的综合开发应用提供 参考依据 。
充足的养分促 进插穗生 根。因此 , 北五 味子嫩枝 全光照喷雾
扦插技术为能够保存优 良基 因 , 量培 育优 良品种 , 实际 大 在 深休眠的特 性 , 繁殖速度很慢 ; 在无性繁殖上 , 扦插繁殖过 生产 中可 以成为提高结实 , 速生丰产 的手段。 程 中插 条须带上 2年生枝条 才能生根 。通过组织 培养 的技 2 2 组 织培养 . 术可以快速 繁殖优 良的北五味子苗木 , 同时还 能保 持其优 良 北五味子组织 培养 采集 外植体部 位多为茎段 , 多学者 许 性状 , 为北五味子栽培技 术提供新的途径 。本 文主要对北五 对叶片 、 叶柄 、 种子等不 同器官为外植 体进行 了探索。 味子无性繁殖方 面的研究现状进行综述 。 1 北五味子无性繁殖的意义 目前 , 北五味子种子 园产种 量少 、 良种严重 匮乏 的状况
下, 无性繁殖将成为解决 良种 不足 、 现造林 良种化 的有效 实 途径。了解北五 味子无性 繁殖研 究 的进展 有利于其 无性 系
北五味子在芽 和茎 段的培养 中 , 新生嫩 芽作 为外植 体时 基部直接再生芽苗的诱 导培养基为 E 反式 z 2 2 m / , R+ T .0 g L 芽苗诱导率为 9 %[ 2 1 引。带腋芽的嫩 茎作外植体 ¨ “ , 大多