第13章 基因表达调控
细胞第10-14章习题及答案
第十章细胞核与染色体本章要点：本章要求掌握核孔复合物、常染色质、异染色质、核定位信号、端粒等基本概念，核膜、核孔复合物的基本结构及其与功能相适应的特点，染色质、染色体的类型、化学组成、核小体的形态结构特征、染色质的超微结构特点。
了解染色体包装的多级螺旋、骨架放射环结构模型、核型分析及分带的原理、巨大染色体的形成机制，掌握核仁的超微结构及功能，了解核基质的组成和功能。
一、名词解释1、染色体2、染色质3、常染色质4、异染色质5、核小体6、核孔7、核仁组织区8、基因组9、核纤层 10、亲核蛋白 11、核基质 12、核型 13、带型 14、核定位信号 15、端粒二、填空题1、细胞核外核膜表面常附有颗粒，且常常与相连通。
2、核孔复合物是特殊的跨膜运输蛋白复合体，在经过核孔复合体的主动运输中，核孔复合体具有严格的选择性。
3、是蛋白质本身具有的、将自身蛋白质定位到细胞核中去的特异氨基酸序列。
4、核孔复合体主要由蛋白质构成，迄今已鉴定的脊椎动物的核孔复合物蛋白成分已达到十多种，其中与是最具代表性的两个成分，它们分别代表着核孔复合体蛋白质的两种类型。
5、细胞核中的区域含有编码rRNA的DNA序列拷贝。
6、染色体DNA的三种功能元件是、、。
7、染色质DNA按序列重复性可分为、、等三类序列。
8、染色质从功能状态的不同上可以分为和。
9、按照中期染色体着丝粒的位置，染色体的形态可分为、、、四种类型。
10、着丝粒-动粒复合体可分为、、三个结构域。
11、哺乳类动粒超微结构可分为、、三个区域，在无动粒微管结合时，覆盖在外板上的第4个区称为。
12、核仁超微结构可分为、、三部分。
13、广义的核骨架包括、、。
14、核孔复合体括的结构组分为、、、。
15、间期染色质按其形态特征和染色性能区分为两种类型：和，异染色质又可分为和。
16、DNA的二级结构构型分为三种，即、、。
17、常见的巨大染色体有、。
18、染色质包装的多级螺旋结构模型中，一、二、三、四级结构所对应的染色体结构分别为、、、。
生物化学第十三章 基因表达调控
第十三章基因表达调控一、基因表达调控基本概念与原理：1．基因表达的概念：基因表达（gene expression）就是指在一定调节因素的作用下，DNA 分子上特定的基因被激活并转录生成特定的RNA，或由此引起特异性蛋白质合成的过程。
2．基因表达的时间性及空间性：⑴时间特异性：基因表达的时间特异性(temporal specificity)是指特定基因的表达严格按照特定的时间顺序发生，以适应细胞或个体特定分化、发育阶段的需要。
故又称为阶段特异性。
⑵空间特异性：基因表达的空间特异性（spatial specificity）是指多细胞生物个体在某一特定生长发育阶段，同一基因的表达在不同的细胞或组织器官不同，从而导致特异性的蛋白质分布于不同的细胞或组织器官。
故又称为细胞特异性或组织特异性。
3．基因表达的方式：⑴组成性表达：组成性基因表达（constitutive gene expression）是指在个体发育的任一阶段都能在大多数细胞中持续进行的基因表达。
其基因表达产物通常是对生命过程必需的或必不可少的，且较少受环境因素的影响。
这类基因通常被称为管家基因（housekeeping gene）。
⑵诱导和阻遏表达：诱导表达（induction）是指在特定环境因素刺激下，基因被激活，从而使基因的表达产物增加。
这类基因称为可诱导基因。
阻遏表达（repression）是指在特定环境因素刺激下，基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。
这类基因称为可阻遏基因。
4．基因表达的生物学意义：①适应环境、维持生长和增殖。
②维持个体发育与分化。
5．基因表达调控的基本原理：⑴基因表达的多级调控：基因表达调控可见于从基因激活到蛋白质生物合成的各个阶段，因此基因表达的调控可分为转录水平（基因激活及转录起始），转录后水平（加工及转运），翻译水平及翻译后水平，但以转录水平的基因表达调控最重要。
⑵基因转录激活调节基本要素：①顺式作用元件：顺式作用元件（cis-acting element）又称分子内作用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有关的特殊顺序。
第十三章 细胞分化与基因表达调控 练习题
第十三章 细胞分化与基因表达调控一、名词解释1、细胞分化2、细胞全能性 5、管家基因 9、奢侈基因二、填空题1、在个体发育过程中，通常是通过来增加细胞的数目，通过来增加细胞的类型。
2、细胞分化的关键在于特异性的合成，实质是在时间和空间上的差异表达。
3、真核细胞基因表达调控的三个水平分别为、和。
4、从一种类型的分化细胞转变成另一种类型的分化细胞，往往要经历和的过程。
5、根据分化阶段的不同，干细胞分为和；按分化潜能的大小，可将干细胞分为、和三种。
6、Dolly羊的诞生，说明高度分化的哺乳动物的也具有发育全能性，它不仅显示高等动物细胞的分化复杂性，而且也说明卵细胞的对细胞分化的重要作用。
7、基因与基因的突变，使细胞增殖失控，形成肿瘤细胞。
8、细胞分化是基因的结果，细胞内与分化有关的基因按其功能分为和两类。
9、编码免疫球蛋白的基因是基因，编码rRNA的基因是基因。
10、分化方向的确定往往早于形态差异的出现,细胞的分化方向开始确定到出现特异形态特征之前的这一时期,称为___________.分化方向的确定往往早于形态差异的出现,细胞的分化方向开始确定到出现特异形态特征之前的这一时期,称为___________.三、选择题1、细胞分化的实质是（）A、基因选择性表达B、基因选择性丢失C、基因突变D、基因扩增2、关于肿瘤细胞的增殖特征，下列说法不正确的是（）。
A、肿瘤细胞在增殖过程中，不会失去接触依赖性抑制B、肿瘤细胞都有恶性增殖和侵袭、转移的能力C、肿瘤细胞和胚胎细胞某些特征相似，如无限增殖的特性D、肿瘤细胞来源于正常细胞，但是多表现为去分化3、抑癌基因的作用是（）。
A、抑制癌基因的表达B、编码抑制癌基因的产物C、编码生长因子D、编码细胞生长调节因子。
4、下列由奢侈基因编码的蛋白是（）。
A、肌动蛋白B、膜蛋白C、组蛋白D、血红蛋白5、关于细胞分化的分子生物学机制，下列说法不正确的是（）A、细胞表型特化的分子基础是特异性蛋白质的合成B、已经分化的细胞仍旧具有全能性C、细胞分化是基因选择性表达的结果D、细胞分化的选择性表达是在mRNA水平上的调节6、细胞分化过程中，基因表达的调节主要是（）水平的调节A、复制B、转录C、翻译D、翻译后7、癌细胞的最主要和最具危害性的特征是（）。
第十三章基因表达的调节基因表达调节的基本概念及原理原核
组成性基因表达也是相对的，而不是一成不变 的，其表达强弱也是受一定机制调控的。
（2）诱导和阻遏表达
适应性表达指环境的变化容易使其表达水 平变动的一类基因表达。
改变基因表达的情况以适应环境，例如与适宜 温度下生活相比较，在冷或热环境下适应生活的 动物，其肝脏合成的蛋白质图谱就有明显的不同 ；长期摄取不同的食物，体内合成代谢酶类的情 况也会有所不同。所以，基因表达调控是生物适
激活蛋白
启p动o序列 操纵序列 编码序列 l
真核基因的调节蛋白--反式作用因子（转录因子）
由某一基因表达产生的蛋白质因子，通过 与另一基因的特异的顺式作用元件相互作用， 调节其表达。这种调节作用称为反式作用。
DNA
a
mRNA
蛋白质A
A
反式调节
A
B
转录调节因子结构
DNA结合域
转录激活域
酸性激活域 谷氨酰胺富含域 脯氨酸富含域
四、基因表达调控的基本原理
1、基因表达的多级调控
基因 激活
转录水平的基因表达调控最重要
转录起始 转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译
翻译后加工修饰
蛋白质降解等
2、特异DNA序列对基因转录激活的调节
基因转录激活调节基本要素
基因表达的调节与基因的结构、性质， 生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细 胞内所存在的转录调节蛋白有关。
4）有乳糖，无葡萄糖时：
RNA-pol
细胞内cAMP含量高， cAMP与CAP结合成复合
O
物，与DNA结合，并推动 RNA-pol向前移动，促进
mRNA
转录。
乳糖与阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白变构，失去与
第13章 基因表达调控
第13 章基因表达调控学习要求1．掌握基因表达的相关概念及原理；原核生物转录起始的调节与操纵子模式；顺式作用元件的分类及转录因子的分类。
2．熟悉真核生物表达调控的特点；基因表达的时间、空间特异性。
3．了解基因表达调控的生理意义；其他转录调节机制及翻译水平调节机制；真核生物基因组结构特点；RNA polⅠ和RNA pol Ⅲ转录体系的调节；转录因子的结构。
基本知识点基因表达调控是在细胞生物学、分子生物学以及分子遗传学研究基础上发展起来的新领域，涉及很多基本概念和原理。
这些基本概念是认识原核、真核基因表达调控的基础。
基因表达就是基因转录及翻译的过程。
基因表达表现为严格的规律性，即时间、空间特异性。
基因表达的方式有组成性表达及诱导或阻遏表达。
原核生物、单细胞生物调节基因的表达是为适应环境、维持生长和细胞分裂。
多细胞生物调节基因的表达除为适应环境，还有维持组织器官分化、个体发育的功能。
基因表达调控是在多级水平上进行的复杂事件。
其中，转录起始是基因表达的基本控制点。
基因转录激活调节基本要素涉及特异DNA序列, 调节蛋白以及这些因素通过何种方式对RNA聚合酶活性产生影响。
除了转录起始水平的调节，其他水平，如基因激活、转录后加工、翻译及翻译后加工对原核及真核生物的基因表达均有调节作用。
大多数原核基因调控是通过操纵子机制实现的。
E.coli的lac操纵子含Z、Y 及A三个结构基因，还包括一个操纵序列O，一个启动序列P在内的调控区，以及一个调节基因I。
I基因与lac操纵区相邻，编码一种Lac阻遏蛋白。
阻遏蛋白、分解代谢物基因激活蛋白（CAP）与调控区结合位点的结合调节着操纵子基因的转录。
真核基因表达调控的某些机制与原核存在明显差别。
包括：真核细胞内含有多种RNA聚合酶；处于转录激活状态的染色质结构会发生明显变化，如对核酸酶敏感，DNA碱基的甲基化修饰，组蛋白的乙酰化，甲基化或磷酸化修饰等。
此外，微小RNA对真核基因表达调控的影响也日益受到重视。
基因表达调控-1
β-半乳糖苷透过酶 使乳糖能透过细菌壁 半乳糖苷透过酶: 半乳糖苷透过酶 β-半乳糖苷乙酰基转移酶 半乳糖苷乙酰基转移酶 启动区（promotor, P）： 启动区（ ）：lacP ）： 操纵区（ ）：lacO 操纵区（operator, O）： ）： 调节基因（ ）：产生阻遏蛋白 ）：产生阻遏蛋白， 调节基因（I）：产生阻遏蛋白，结合到操纵基因
二、原核生物和真核生物的基因表达调控策略
原核生物的基因调控
取决于环境因素及细胞对环境条件的适应 在DNA、转录和翻译三个水平上进行 、转录和翻译三个水平上进行 操纵子—原核生物转录调控的主要方式 操纵子 原核生物转录调控的主要方式
真核生物的基因调控
比原核生物复杂得多（多细胞生物） 比原核生物复杂得多（多细胞生物） 基因表达调控贯穿于DNA到有功能蛋白质的全过程 到有功能蛋白质的全过程 基因表达调控贯穿于 未发现操纵子的存在
30
Trp操纵子的阻遏调节系统 操纵子的阻遏调节系统
调节区
trpR
RNA聚合酶 RNA聚合酶 RNA聚合酶 RNA聚合酶 O P
结构基因
Trp 低时
辅 阻 遏 蛋 白
mRNA
Trp 高时
Trp(诱导物 诱导物) 诱导物
31
（二）Trp 操纵子的衰减作用
前导序列： 基因上游一个长162bp的DNA片段。 片段。 前导序列： 在trpE基因上游一个长 基因上游一个长 的 片段
13
负控诱导
负调控
负控阻遏
可诱导调节
正控诱导
正调控
正控阻遏
可阻遏调节
分子生物学-13-原核基因表达调控-2-lac and trp
腺甘酸环化酶
ATP
cAMP（环腺甘酸）
大肠杆菌中：无葡萄糖，cAMP浓度高； 有葡萄糖，cAMP浓度低
CAP的正调控
DNA
+ + + + 转录
cAMP
CAP P O 无葡萄糖，cAMP浓度高时 促进转录
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
RNA聚合酶就不能与-35序列结合，后面
的基因就不能启动。
乳糖操纵子上游还存在有一种正控制。
LacZ
Page259图7-16中错误：“操纵子区”应为“操作子区”
操作子的序列特征
-10
+1
+10
+20
+30
.
.
.
.
.
5′ATGTTGTGTGGAATTGTGAGCGGATAACAATTTCACACAGGAA 3′
CAP Lactose only Neither Both
Lac I
operon status
off
RNA polymerase
on
mRNA
off
off
CAP site promoter operator Lac Z
动画版
The Lac Operon:
When Glucose Is Present But Not Lactose
-20
-10
操+1
LacI结合在操作子上，阻遏LacZ的表达， LacI La作cI
cAMP-CAP
CAP
因为阻碍了RNA聚合酶的结合。而乳糖可
子
位点
-60 以诱导它。诱导之后RNA聚合酶才能够结
王镜岩生物化学题库精选有详细答案
第十章D N A的生物合成（复制）一、A型选择题1．遗传信息传递的中心法则是（）A．DNA→RNA→蛋白质 B．RNA→DNA→蛋白质 C．蛋白质→DNA→RNA D．DNA→蛋白质→RNA E．RNA→蛋白质→DNA2．关于DNA的半不连续合成，错误的说法是（）A．前导链是连续合成的 B．随从链是不连续合成的C．不连续合成的片段为冈崎片段 D．随从链的合成迟于前导链酶合成E．前导链和随从链合成中均有一半是不连续合成的3．冈崎片段是指（）A．DNA模板上的DNA片段 B．引物酶催化合成的RNA片段C．随从链上合成的DNA片段 D．前导链上合成的DNA片段E．由DNA连接酶合成的DNA4．关于DNA复制中DNA聚合酶的错误说法是（）A．底物都是dNTP B．必须有DNA模板 C．合成方向是5，→3，D．需要Mg２+参与 E．需要ATP参与5．下列关于大肠杆菌DNA聚合酶的叙述哪一项是正确（）A．具有3，→5，核酸外切酶活性 B．不需要引物 C．需要4种NTPD．dUTP是它的一种作用物 E．可以将二个DNA片段连起来6．DNA连接酶（）A．使DNA形成超螺旋结构 B．使双螺旋DNA链缺口的两个末端连接C．合成RNA引物D．将双螺旋解链 E．去除引物，填补空缺7．下列关于DNA复制的叙述，哪一项是错误的（）A．半保留复制 B．两条子链均连续合成 C．合成方向5，→3，D．以四种dNTP为原料 E．有DNA连接酶参加8．DNA损伤的修复方式中不包括（）A．切除修复 B．光修复 C．SOS修复 D．重组修复 E．互补修复9．镰刀状红细胞性贫血其β链有关的突变是（）A．断裂B．插入C．缺失 D．交联 E．点突变10．子代DNA分子中新合成的链为5，-ACGTACG-3，，其模板链是（）A．3，-ACGTAＣG-5， B．5，-TGCATGC-3， C．3，-TGCATGC-5，D．5，-UGCAUGC-3， E．3，-UGCAUGC-5，二、填空题1．复制时遗传信息从传递至；翻译时遗传信息从传递至。
基因表达调控原理PPT课件
启动序列 (promoter)
编码序列
其他调节序列 蛋白质因子
操纵序列 (operator)
特异DNA序列
.
15
目录
1、启动序列
-35区
trp
TTGACA
是RNA聚合酶结合并启动转录
的特异DNA序列。
-10区
RNA转录起始
N17 TTAACT
N7
A
tRNATyr
TTTACA
N16 TATGAT
N7
第13章
基因表达调控
Regulation of Gene Expression
.
1
目录
第一节
基因表达调控的基本概念
Basic Conceptions of Gene Expression Regulation
.
2
目录
一、基因表达是指基因转录及翻译的过程
➢ 基因组(genome) 来自一个生物体的一整套遗传物质。
.
13
目录
二、基因转录激活受到转录调节蛋白 与启动子相互作用的调节
基因表达的调节与基因的结构、性质， 生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细 胞内所存在的转录调节蛋白有关。
（一）特异DNA序列决定基因的转录活性 （二）转录调节蛋白可以增强或抑制转录活性
.
14
目录
原核生物
—— 操纵子(operon) 机制
➢ 基因表达(gene expression) 是基因转录及翻译的过程，即：生成具 有生物学功能产物的过程。
➢ 基因表达是受调控的。
.
3
目录
二、基因表达具有时间特异性和空间特异性
（一）时间特异性
➢ 按功能需要，某一特定基因的表达严格按特 定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性(temporal specificity)。
生物化学第13章代谢调节
第十三章代谢调节一、填空题:1.生物体内的代谢调节在三种不同的水平上进行,即、和。
2.代谢途径的终产物浓度可以控制自身形成的速度,这种现象被称为。
3.酶对细胞代谢的调节是最基本的代谢调节,主要有二种方式:和。
构通糖、脂代谢的关键化合物是。
4.不同代谢途径可以通过交叉点代谢中间物进行转化,在糖、脂、蛋白质及核酸的相互转化过程中三个最关键的代谢中间物是、和。
5.1961年,法国生物学家Monod和Jacob提出了关于原核生物基因结构及表达调控的学说。
6.正调控和负调控是基因表达的两种最基本的调节形式,其中原核细胞常用调控,而真核细胞常用调控模式。
7.乳糖操纵子的天然诱导物是,实验室里常用作为乳糖操纵子的安慰诱导物诱导β-半乳糖苷酶的产生。
8.许多代谢途径的第一个酶是限速酶,终产物多是它的,对它进行,底物多为其。
9.原核细胞酶的合成速率主要在水平进行调节。
10.乳糖操纵子的诱导物是,色氨酸操纵子的辅阻遏物是。
二、选择题(只有一个最佳答案):1.下列与能量代谢有关的过程除哪个外都发生在线粒体中?()A、糖酵解B、三羧酸循环C、脂肪酸的β-氧化D、氧化磷酸化2.IPTG可以诱导乳糖操纵子(lacOperon)的表达,这是因为:()A、IPTG与乳糖操作子(lacoperator)结合,诱导转录B、IPTG与LACI基因产物结合,并抑制其活性C、抑制β-半乳糖苷酶的活性D、促进Lac阻遏物的活性E、IPTG与LACI基因产物结合,并激活其活性3.在什么情况下,乳糖操纵子的转录活性最高?()A、高乳糖,低葡萄糖B、高乳糖,高葡萄糖C、低乳糖,低葡萄糖D、低乳糖,高葡萄糖4.真核细胞参与基因表达调节的调控区比原核细胞复杂是因为()A、真核细胞的细胞核具有双层膜B、原核细胞的基因总是以操纵子的形式存在C、原核细胞调节基因表达主要是在翻译水平D、真核细胞需要控制细胞特异性的基因表达E、真核细胞基因组含有太多的重复序列5.调节物质代谢体内最基础的层次是()A、细胞水平B、激素水平C、神经调节D、整体水平E、器官水平6.磷酸果糖激酶是什么代谢途径中的别构调节酶()A、三羧酸循环B、糖异生C、葡萄糖分解D、糖原合成E、糖原分解7.三羧酸循环中的别构调节酶是()A、柠檬酸合成酶B、α-酮戊二酸脱氢酶C、琥珀酸脱氢酶D、延胡索酸酶E、苹果酸脱氢酶8.催化糖酵解与磷酸戊糖途径的酶主要分布在细胞中什么部位()A、核B、胞质C、线粒体D、微粒体E、质膜9.催化三羧酸循环与脂肪酸β-氧化的酶分布在细胞内的什么部位()A、胞质B、胞膜C、胞核D、内质网E、线粒体10.氨基酸分解代谢调节的别构酶是()A、转氨酶B、脱羧酶C、转甲基酶D、己糖激酶E、谷氨酸脱氨酶11.糖异生限速酶的别构调节激活剂是()A、ATPB、ADPC、AMPD、dATPE、cAMP12.各种分解途径中,放能最多的途径是:()A、糖酵解B、三羧酸循环C、(-氧化D、氧化脱氨基13.操纵子调节系统属于哪一种水平的调节?()A、复制水平的调节B、转录水平的调节C、转录后加工的调节D、翻译水平的调节14.下列关于操纵基因的论述哪个是正确的?()A、能专一性地与阻遏蛋白结合B、是RNA聚合酶识别和结合的部位C、是诱导物和辅阻遏物的结合部位D、能于结构基因一起转录但未被翻译15.以下有关阻遏蛋白的论述哪个是正确的?()A、阻遏蛋白是调节基因表达的产物B、阻遏蛋白妨碍RNA聚合酶与启动子结合C、阻遏蛋白RNA聚合酶结合而抑制转录D、阻遏蛋白与启动子结合而阻碍转录的启动16.糖酵解中,下列哪一个催化的反应不是限速反应?()A、丙酮酸激酶B、磷酸果糖激酶C、己糖激酶D、磷酸丙糖异构酶17.磷酸化酶通过接受或脱去磷酸基而调节活性,因此它属于:()A、别(变)构调节酶B、共价调节酶C、诱导酶D、同工酶18.下列与能量代谢有关的途径不在线粒体内进行的是:()A、三羧酸循环B、脂肪酸β氧化C、氧化磷酸化D、糖酵解作用19.关于共价修饰调节酶,下列哪种说法是错误的?()A、这类酶一般存在活性和无活性两种形式,B、酶的这两种形式通过酶促的共价修饰相互转变C、伴有级联放大作用D、是高等生物独有的代谢调节方式20.阻遏蛋白结合的位点是:()A、调节基因B、启动因子C、操纵基因D、结构基因21.下面哪一项代谢是在细胞质内进行的:()A、脂肪酸的β-氧化B、氧化磷酸化C、脂肪酸的合成D、TCA22.在乳糖操纵子模型中,操纵基因专门控制是否转录与翻译。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
1
2
3
4
UUUU……
trp 密码子
终止密码子
14aa前导肽编码区: 包含序列1 UUUU…… 衰减子结构 UUUU…… 第10、11密码子为trp密码子 UUUU…… 形成发夹结构能力强弱： 序列1/2>序列2/3>序列3/4
转录衰减机制
前导DNA
RNA聚合酶
前导mRNA
4
UUUU 3’
衰减子结构 就是终止子 可使转录 终止
* 基本转录因子(general transcription factors)
是RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋 白 因 子 ， 决 定 三 种 RNA(mRNA 、 tRNA 及 rRNA)转录的类别。
* 特异转录因子(special transcription factors) 为个别基因转录所必需，决定该基因的 时间、空间特异性表达。 转录激活因子 转录抑制因子
（二）RNA Pol III转录体系的控制
内部控制区（ICR） tRNA TFIIIC、TFIIIB 5S rRNA TFIIIA、TFIIIB
四、 RNA Pol II的转录调节
（一）顺式作用元件
1. 启动子
真核基因启动子是RNA聚合酶结 合位点周围的一组转录控制组件，至
少包括一个转录起始点以及一个以上
5’
1
核糖体
3 2
3
UUUU 3’ UUUU……
4
trp 密码子
前导肽
1.当色氨酸浓度高时
前导DNA
Trp合成酶系相关 结构基因被转录
RNA聚合酶 结构基因
前导mRNA
2 3 2 4
5’
核糖体 1
3
UUUU…… UUUU……
4
trp 密码子 前导肽
序列3、4不能形成衰减子结构 2.当色氨酸浓度低时
A：乙酰基转移酶
CAP结合位点
（二）阻遏蛋白的负性调节
阻遏基因 DNA
I
po P l
O
Z
Y
A
mRNA
阻遏蛋白
没有乳糖存在时
DNA
I
pol P
O
Z
Y
A
mRNA
mRNA
启动转录
阻遏蛋白
β-半乳糖苷酶 半乳糖 乳糖
有乳糖存在时
（三）CAP的正性调节 +Байду номын сангаас+ + + 转录 DNA
CAP
P
O
Z
Y
A
CAP CAP CAP CAP
合能力。
2 操纵序列 ——阻遏蛋白(repressor)的结合位点 当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍
RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合
酶不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
pol 启动序列 操纵序列 编码序列 阻遏蛋白
3) 其他调节序列、调节蛋白 例如
激活蛋白(activator)可结合启动序列邻 近的DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列 的结合，增强RNA聚合酶活性。 有些基因在没有激活蛋白存在时，RNA 聚合酶很少或完全不能结合启动序列。
TTGACA
TTTACA TTTACA
TTAACT
TATGAT TATGTT TATAAT TACTGT TATAAT
N7
N7 N6 N7 N6
A
A A A A
lac recA
Ara BAD
TTGATA
CTGACG TTGACA
共有序列
共有序列(consensus sequence) 决定 启动序列的转录活性大小。 某些特异因子（蛋白质）决定RNA聚合 酶对一个或一套启动序列的特异性识别和结
② H2A, H2B二聚体不稳定性增加
③ 组蛋白修饰 ④ H3组蛋白巯基暴露
（三）正性调节占主导 （四）转录与翻译分隔进行 （五）转录后修饰、加工
三、RNA Pol I和Pol III的转录调节
（一）RNA Pol I转录体系的控制
核心元件、上游控制元件（UCE） 上游结合因子（UBFI）、选择性因子（SL1）
（二）单顺反子
单顺反子(monocistron)
即一个编码基因转录生成一个mRNA 分子，经翻译生成一条多肽链。
（三）重复序列
多拷贝序列 高度重复序列（106 次） 中度重复序列（103 ~ 104次）
单拷贝序列（一次或数次）
（四）基因不连续性
二、真核基因表达调控特点
（一）RNA聚合酶 （二）活性染色体结构变化 1. 对核酸酶敏感
空间特异性(spatial specificity)。
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。
三、基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
（一）组成性表达
3. RNA聚合酶
⑴ 原核启动序列/真核启动子与RNA聚合酶 活性
RNA聚合酶与其的亲和力，影响转录。
⑵ 调节蛋白与RNA聚合酶活性
一些特异调节蛋白在适当环境信号刺激下表 达，然后通过DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互 作用影响RNA聚合酶活性。
第二节 原核基因转录调节
Regulation of Prokaryotic Gene Transcription
无葡萄糖，cAMP浓度高时
CAP
有葡萄糖，cAMP浓度低时
（四）协调调节
※当阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能 发挥作用；
※如无CAP存在，即使没有阻遏蛋白与操纵序 列结合，操纵子仍无转录活性。
单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源； 若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在时，细 菌首先利用葡萄糖。 葡萄糖对 lac 操纵子的阻遏作用称分解代 谢阻遏(catabolic repression)。
一、原核基因转录调节特点
——调节的主要环节在转录起始
（一）σ因子决定RNA聚合酶识别特异性 （二）操纵子模型的普遍性 （三）阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性
二、乳糖操纵子调节机制
（一）乳糖操纵子(lac operon)的结构
调控区 DNA 结构基因
P
O
操纵序列
Z
Y
A
Z： β-半乳糖苷酶
启动序列
Y： 透酶
低半乳糖时
葡萄糖低 cAMP浓度高
高半乳糖时
RNA-pol
O
葡萄糖高 cAMP浓度低
O
mRNA
O
O
三、其他转录调节机制
（一）转录衰减
调节区
trpR
结构基因
RNA聚合酶 P O RNA聚合酶
Trp 低时
mRNA
Trp 高时 Trp
色氨酸操纵子
调节区
trpR
结构基因
P
O 前导序列 衰减子区域
前导mRNA
（二）诱导和阻遏表达
在特定环境信号刺激下，相应的基因被激 活，基因表达产物增加，这种基因称为可诱导 基因。 可诱导基因在特定环境中表达增强的过程， 称为诱导(induction)。 如果基因对环境信号应答是被抑制，这种 基因是可阻遏基因。可阻遏基因表达产物水平 降低的过程称为阻遏(repression)。
的功能组件。 TATA盒 GC盒 CAAT盒
2. 增强子(enhancer)
指远离转录起始点、决定基因的时间、 空间特异性、增强启动子转录活性的DNA序 列。
3. 沉默子(silencer)
某些基因的负性调节元件，当其结合特异
蛋白因子时，对基因转录起阻遏作用。
（二）反式作用因子 1. 转录调节因子分类（按功能特性）
（二）维持个体发育与分化
五、基因表达调控的基本原理
（一）基因表达的多级调控
基因 激活
转录起始 转录后加工 mRNA降解
蛋白质翻译 翻译后加工修饰
蛋白质降解等
（二）基因转录激活调节基本要素
基因表达的调节与基因的结构、性质， 生物个体或细胞所处的内、外环境，以及细
胞内所存在的转录调节蛋白有关。
1. 特异DNA序列和调节蛋白质
DNA
a
A
反式调节
B
mRNA 蛋白质A
A c
DNA mRNA
C
顺式调节
C
蛋白质C
2. DNA - 蛋白质
蛋白质-蛋白质
的相互作用
指的是反式作用因子与顺式作用元件之
间的特异识别及结合。通常是非共价结合，
被识别的DNA结合位点通常呈对称、或不完
全对称结构。
绝大多数调节蛋白质结合DNA前，需通 过蛋白质-蛋白质相互作用，形成二聚体 (dimer)或多聚体(polymer)。
第十三章
基因表达调控
Regulation of Gene Expression
The biochemistry and molecular biology department of CMU
第一节 基本概念与原理
Basic Conceptions and Principle
一、基因表达的概念
* 基因组(genome) 一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或 整套基因。 * 基因表达(gene expression) 基因经过转录、翻译，产生具有特异生物学 功能的蛋白质分子的过程。
*转录因子与DNA元件结合后，对转录激活过
程所产生的效果各异，有正性调节或负性调
节之分。
五、转录后水平的调节
（一）hnRNA加工成熟的调节 剪切、剪接、RNA编辑 （二）mRNA运输、胞质内稳定性的调节 铁转运蛋白受体TfR
六、翻译及翻译后的调节
真核生物