植物生理学第三章植物的光合作用
第三章植物光合作用 浙江大学植物生理学理论课件
Fig3-16 叶绿素和细胞色素的电子云分布 和吸收光波长
• 叶绿素发荧光和磷光 . • 磷光是三线态分子退激发的产物，波长
比荧光强。
•(See a cartoon)
• 集光色素 (light-harvesting pigment) 或 天线色素 (antenna pigment)—— 只起 吸收和传递光能 , 不进行光化学反应 的光合色素。 Chlb 、类胡萝卜素和 Ch a。
• 作用中心色素 (reaction centre pigment) 又名陷井 (trap) —— 吸收光或由集光 色素传递而来的激发能后 , 发生光化 学反应引起电荷分离的光合色素， Ch a ( 少量 ).
图 3-17 光合作用中能量传递和转化
• 3.1.2 激发能传递 • 诱导共振、激子传递和电子迁移 , 但以诱
非垛叠区都有分布。 • PSI 的作用中心色素是 P700; • 原初电子供体 PC; • 原初电子受体 A0; • 最终推动 NADPH 形成。
图 3 － 22 PSI 复合体结构与核心组分
2 、光系统Ⅱ (PhotosystemⅡ PSⅡ) ～ 110Å—— ～ 145Å, 在类囊体膜的垛 叠部分。
• 浓度足够的叶绿素溶液照光后可以在 透射光下呈绿色 , 而在反射光下呈红 色的现象称为荧光现象。
• 这是由于光下激发态的叶绿素分子返 回基态时发出的光。
• 荧光的寿命很短 , 约为 10-9s 。光照停 止 , 荧光也随之消失。在进行光合作用的叶 片很少发出荧光。
• 叶绿素还会发出红色磷光 , 磷光的寿命 为 10-2 ～ 103 秒 , 强度仅为荧光的 1% 。
+ 2KOH
C32H30ON4Mg
COO— + 2KOH +CH3OH +C20H39OH
植物生理学第三章
处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素 磷光。寿命较长（10-2s）。
荧光现象和磷光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶 绿体吸收的光能主要用于光反应，很少以发光的形式散失。
叶绿素荧光
叶绿素分子吸收光量子后，将电子从 基态激发到激发态。电子从激发态 回到基态是一个去激化过程，能量 以荧光、光化学转换（驱动光合成） 和热耗散等三种形式去激化
3.2.3叶绿素的形成及条件
1.叶绿素的生物合成 2.影响叶绿素形成的条件
1.叶绿素的生物合成
（参见p72）
氨基酮戊酸 胆色素原 尿卟啉原III
掌握提高光能利用率的途径与措施。
▪ 重点：光合作用过程以及能量吸收转变的情况；
▪ 难点：光合作用过程以及能量吸收转变的情况；
主要内容
3.1光合作用的概念及其重要性 3.2叶绿体和光合色素 3.3光合作用的机理 3.4光呼吸 3.5光合作用的影响因素 3.6光合产物的运输、分配和调控 3.7植物的光能利用
第三章、光合作用
▪ 基本要求
▪
了解光合作用的概念、意义、研究历史、
光合作用总反应式；叶绿体的结构、光合色素
的种类；光合作用过程以及能量吸收转变的情
况；光合碳同化的基本生化途径以及不同碳同
化类型植物的特性；光呼吸的含义、基本生化
途径和可能的生理意义；影响光合作用的内部
和外部因素；光合产物的运输、分配和调控；
3.藻胆素(phycobilin)
包括藻红蛋白(phycoerythrin)、藻蓝蛋白 (phycocyanin)和别藻蓝蛋白 (allophycocyanin)三类，前者呈红色，后 两者呈蓝色。
植物生理学考研复习资料第三章 植物的光合作用
第四章植物的光合作用一、名词解释1．原初反应 2．磷光现象 3．荧光现象 4．红降现象 5．量子效率 6．量子需要量 7．爱默生效应 8．PQ穿梭 9．光合色素 10．光合作用 11．光合单位 12．作用中心色素 13．聚光色素 14．希尔反应 15．光合磷酸化 16．同化力 17．共振传递18．光抑制 19．光合“午睡”现象 20．光呼吸 21．光补偿点 22．CO2补偿点 23．光饱和点24．光能利用率 25．复种指数 26．光合速率 27．叶面积系数二、写出下列符号的中文名称1．ATP 2．BSC 3．CAM 4．CF1—CFo 5．Chl 6．CoI(NAD+) 7．CoⅡ(NADP+) 8．DM 9．EPR 10．Fd 11．Fe—S 12．FNR 13．Mal 14．NAR 15．OAA 16．PC 17．PEP 18．PEPCase 19．PGA 20．PGAld 21．P680 22．Pn 23．PQ 24．Pheo 25．PSI II 26．PCA 27．PSP 28．Q 29．RuBP 30．RubisC(RuBPC) 31．RubisCO(RuBPCO) 32．RuBPO 33．X 34． LHC三、填空题1．光合作用是一种氧化还原反应，在反应中被还原，被氧化。
2．叶绿体色素提取液在反射光下观察呈色，在透射光下观察呈色。
3．影响叶绿素生物合成的因素主要有、、和。
4．P700的原初电子供体是，原初电子受体是。
P680的原初电子供体是，原初电子受体是。
5．双光增益效应说明。
6．根据需光与否，笼统地把光合作用分为两个反应：和。
7．暗反应是在中进行的，由若干酶所催化的化学反应。
8．光反应是在进行的。
9．在光合电子传递中最终电子供体是，最终电子受体是。
10．进行光合作用的主要场所是。
11．光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为。
12．早春寒潮过后，水稻秧苗变白，是与有关。
植物的光合作用
第二单线态
第一单线态
(10-8-10-9 s) 10-2 S
（第一三单线态）
10-2 s
Figure. 3-8
荧光与磷光：
三、叶绿素的生物合成及与环境的关系
1）、叶绿素的生物合成
5－氨基酮戊
谷氨酸（α酮戊二酸） 酸（ALA）
２ 个
胆色素原 ４个 阶段I
-4NH3
尿卟啉 原III
-4CO2
厌氧环境
第四节 光合作用的机制
近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应 过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
整个光合作用可大致分为三个步骤：
① 原初反应；包括光能的吸收、传递和转换过程（即光化 学反应）。
② 电子传递和光合磷酸化；将电能转变为活跃的化学能过
程。 ③ 碳同化过程；将活跃的化学能转变为稳定的化学能。 第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。
粪卟啉原III
在有氧条件下，粪卟啉原III再脱羧、脱氢、氧化形
成原卟啉 Ⅸ。
阶段II
Fe Mg
亚铁血红素 Mg- 原卟啉 Ⅸ
一个羧基被 甲基酯化
叶绿醇 叶绿素a 被红光还原 叶绿酸酯a 原叶绿酸酯
谷氨酸或 酮戊二酸
δ－氨基酮酸 （ALA）
胆色素原
原卟啉 IX
叶绿酸酯a
原叶绿酸酯
叶绿素b
Figure 3-9
２、电镜下： 被膜（envelope membrane) 外膜
内膜
有控制代谢物质进出叶绿体的功能
基质（stroma) 成分：可溶性蛋白质和其他代谢活性物 质，有固定CO2能力。 嗜锇滴：在基质中有一类易与锇酸结合的颗粒较嗜锇 滴—脂类滴，其主要成分是亲脂性的醌类物质。功能： 脂类仓库。 类囊体 (thylakoid) 由许多片层组成的片层系统，每个 片层是由自身闭合的薄片组成，呈压扁了的包囊装，称 类囊体。
植物生理学植物光合作用
第三章植物的光合作用本章内容提要碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。
绿色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。
高等植物光合色素主要有2类:叶绿素与类胡萝卜素。
叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就存在于内囊体膜（光合膜）上。
光合作用可分为三大步骤: （1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2）电子传递和光合磷酸化，合成的ATP和NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活跃化学能变为稳定化学能。
碳同化包括三种生化途径：C3途径、C4途径和CAM途径。
C3途径是碳同化的基本途径，可合成糖类、淀粉等多种有机物。
C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3途径合成光合产物等。
光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、耗O2、释放出CO2的耗能过程。
其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物，也简称为C2循环。
在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功能。
C4植物的光合速率比C3植物高，主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成，PEPC 对CO2亲和力高；而CO2的同化在BSC中进行，C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵，因而光呼吸很低。
但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才能表现出来。
光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。
植物的光能利用率很低。
改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。
提高作物提高光能利用率的途径是：提高光合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。
第一节光合作用的意义自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。
不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。
碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。
植物生理学题库第三章植物的光合作用
植物生理学题库（含答案）第三章植物的光合作用一、名词解释1、爱默生效应：如果在长波红光（大于685nm ）照射时，再加上波长较短的红光（650nm ），则量子产额大增，比分别单独用两种波长的光照射时的总和还要高。
2、光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化CO2 和H2O，制造有机物质，并释放O2 的过程。
3、荧光现象：指叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现象就叫荧光现象。
4、磷光现象：当去掉光源后，叶绿素溶液还能继续辐射出极微弱的红光，它是由三线态回到基态时所产生的光。
这种发光现象称为磷光现象。
5、光反应：光合作用的全部过程包括光反应和暗反应两个阶段，叶绿素直接依赖于光能所进行的一系列反应，称光反应，其主要产物是分子态氧，同时生成用于二氧化碳还原的同化力，即ATP 和NADPH 。
6、碳反应：是光合作用的组成部分，它是不需要光就能进行的一系列酶促反应。
7、光合链：亦称光合电子传递链、Z—链、Z 图式。
它包括质体醌、细胞色素等。
当然还包括光系统I 和光系统II 的反应中心，其作用是传递将水在光氧化时所产生的电子，最终传送给NADP+ 。
8、光合磷酸化：指叶绿体在光下把有机磷和ADP 转为ATP ，并形成高能磷酸键的过程。
9、光呼吸：植物的绿色细胞依赖光照，吸收O2 和放出CO2 的过程。
10、景天科酸代谢：植物体在晚上的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多，这种有机物酸合成日变化的代谢类型，称为景天科酸代谢。
11、光合速率：指光照条件下，植物在单位时间单位叶面积吸收CO2 的量（或释放O2的量）12、光补偿点：指同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的CO2 和呼吸过程中放出的CO2 等量时的光照强度。
13、光饱和现象：光合作用是一个光化学现象，其光合速率随着光照强度的增加而加快，这种趋势在一定范围的内呈正相关的。
但是超过一定范围后光合速率的增加逐渐变慢，当达到某一光照强度时，植物的光合速率就不会继续增加，这种现象被称为光饱和现象。
植物生理第三章
7
一、叶绿体的结构和成分
高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形，直径 约3～6μm，厚约2～3μm。20～200/cell。
8
1.结构
典型的叶绿体： 40-60 基粒/叶绿体 10-100 类囊体/基粒 受植物种类，年龄与环境条 件的影响。 * 所有的光合色素均位于 类囊体膜上。 * 每个类囊体的膜围成 一个腔，腔内充满水和盐 类。
胡萝卜素分子、Chlb和大多数的Chla。
功能：吸收光能，传递到光合反应中心。
40
2.光合反应中心
光合反应中心
反应中心色素 原初电子供体
原初电子受体 相关蛋白
反应中心色素：吸收光能或由聚光色素传递而 来的激发能后，发生光化学反应引起电荷分离 的光合色素，特殊叶绿素a对。
功能：进行光化学反应，完成电荷分离。
28
2.荧光现象和磷光现象
荧光现象： 叶绿素溶液在透射光 下呈绿色，而在反射光 下呈暗红色的现象。
寿命约为10-9s。 离体色素溶液易发荧光，因为溶 液中缺少能量受体或电子受体。 叶绿素荧光常常被认作光合作用 无效指标的依据。
29
磷光现象： 叶绿素还会发出红色磷光，磷光的寿命为102～10-3秒，强度仅为荧光的1%。
34
第三节 光合作用的过程
光合作用的两种反应类型
光反应：必须在光下进行，由
光引起的光化学反应，在类囊 体膜上进行；
碳反应（暗反应）：暗处和
光下都能进行，由酶催化的化 学反应，在叶绿体基质中进行。
35
光合作用的3个阶段（根据能量的变化）：
光能的吸收、传递和转换为电能--光反应 原初反应，产生电子； 电能转变为活跃的化学能--光反应 电子传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH； 活跃的化学能转变为稳定的化学能--暗反应 CO2的同化，形成碳水化合物。
【植物生理学】第3章 光合作用
这一错误的假设是如何被纠正的呢?
（1）细菌光合作用
1930年，Stanford大学 Niel
细菌光合作用：
CO2 + H2S
CH2O + S
植物光合作用：
CO2 + H2O
CH2O + O2
三、光合作用的研究历史：
（2）希尔反应和希尔氧化剂；
4Fe3++2H2O
4Fe2++4H++O 2
希尔氧化剂
秋天叶片呈现黄色、红色。
影响叶绿素合成的条件 第二节 叶绿体与光合色素 （1）光照 黄化 度
（3）矿质元素 缺绿病 分
（5）O2
第三节 光合作用的机理
能量 变化
光能
电能
活跃的 化学能
稳定的 化学能
能量 物质
转变 过程
反应 部位
量子
电子
原初反应 电子传递
ATP NADPH2
碳水化 合物等
光合磷酸化 碳同化
光 合 链 的 特 点
光合链的特点
①电子传递链主要由光合膜上的 PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复 合体串联组成。
②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡” 电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电 子传递都是顺电势梯度进行的。
③水的氧化与PS Ⅱ 电子传递有关，NADP+的还原与 PSI电子 传递有关。
• 光系统Ⅱ (photosystem Ⅱ，简称PSⅡ)的颗粒较大，直径为17.5nm， 主要分布在类囊体膜的叠合部分。
• 两者的组成成分有所不同。
（二）光合电子传递体及其功能 1. PSⅡ （1）PSII的结构与功能
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第三章植物的光合作用 、名词解释 1. C3途径 2. C4途径 3.光系统
4.反应中心 5.原初反应 6.荧光现象
7.红降现象 8.量子产额 9.爱默生效应
10. PQ循环 11.光合色素 12.光合作用
13.光合单位 14.反应中心色素 15.聚光色素
16.解偶联剂 17.光合磷酸化 18.光呼吸
19.光补偿点 20. CO2补偿点 21.光饱和点
22.光能利用率 23.光合速率
二、缩写符号翻译
1. Fe-S 2. PSI 3. P SII 4. OAA 5. CAM + 6. NAD P
7. Fd 8. PEP Case 9. RuB PO 10. P680、P700 11. PQ 12. PEP
13. PGA 14. Pheo 15. RuB P
16. RubisC(RuB PC) 17. Rubisco(RuB PCO) 三、填空题
1.光合作用的碳反应是在 中进行的，光反应是在 中进行的。
2. 在光合电子传送中最终电子供体是 _________ ，最终电子受体是 _____ 。
3. 在光合作用过程中，当 ______ 形成后，光能便转化成了活跃的化学能；当
成后，光能便转化成了稳定的化学能。 4. _____________________________________ 叶绿体色素提取掖液在反射光下观察呈 _______________________________________ 色，在透射光下观察呈 5. P700的原初电子供体是 _____ ，原初电子受体是 _______ 。 6. 光合作用的能量转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体亦称为 7. 光合作用中释放的氧气来自于 ______ 8. 与水光解有关的矿质元素为 _______ 。 9. _____ 和 _____ 两种物质被称为同化能力。 10. 光的波长越长，光子所持有的能量越 __________ 。 11. 叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在 _________ 12. 光合磷酸化有三种类型： _________ 、______ 、 _______ 。 13. 根据C4化合物和催化脱羧反应的酶不同， 可将C4途径分为三种类型： —、 _____ 、 ___ 。 14. 一般来说，正常叶子的叶绿素和类胡萝卜素的分子比例为 ____________ ;叶黄素和胡萝卜素的 分子比例为 色。
,另一个在 15. 光合作用中，淀粉的形成是在 ________ 中，蔗糖的形成是在 ______
16. C4植物的C3途径是在 _______ 中进行的；C3植物的卡尔文循环是在
17. C4植物进行光合作用时，只有在 ________ 细胞中形成淀粉。
四、选择题 1. C3途径是由谁发现的（ ） A. Mikhell B. Hill 2. C4途径是由哪位植物生理学家发现的
A. Calvin B. Hatch and Slack 3. 光合产物主要以什么形式运出叶绿体
中。 中进行的。
C.
C. Calvin D. Hatch
) Emers on D. Hill A.叶肉细胞质中 B.叶肉细胞叶绿体中
C.维管束鞘细胞质中 D.维管束鞘细胞叶绿体中
14. 光合作用反应中心色素分子的主要功能是 （ ）。
A.吸收光能 B.通过诱导共振传递光能
C.利用光能进行光化学反应 D.推动跨膜H+梯度的形成
15. 既可以形成 ATP也可以形成 NADPH+rf的电子传递途径是（ A.非循环式电子传递链
C.假环式电子传递链
16. 叶绿素合成的前体物质是
A. 天冬氨酸和酮戊二酸
C. 谷氨酸和天冬氨酸
五、判断题 1. ATP和NAD PH是在碳反应阶段形成的。（） 2. NAD PH是光合电子传递链的最终电于受体。
（）
3. PEP羧化酶对CQ的亲和力和Km值均高于RuBP羧化酶的。（） 4. PSI存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区。
（）
5. Rubisco在CO2浓度高、光照强
时，主要起羧化酶的作用。 i
6．高等植物的气孔都是白天张开，夜间闭合 （ ）
A .蔗糖 B.淀粉 C.磷酸丙糖 D.果糖
4. 提取叶绿素时，一般可用 （ A.丙酮 B.醋酸 C蒸馏水 D.甘油
5. 在高等植物碳同化的三条途径中，能形成淀粉的是 （ A.卡尔文循环 途径 途径
6. 在叶绿体色素中，属于反应中心色素的是 （ A.少数特殊状态的叶绿素 a B.叶绿素b C.类胡萝卜素 D.藻胆素
7. C4 途径的二氧化碳的受体是 （
）。
）。
）。
）。
A. PGA B. PEP C. RuBP 8. 光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是 （ A.乙醇酸 B.丙酮酸 C.葡萄糖
9. 光呼吸调节与外界条件密切相关，氧对光呼吸
A.有抑制作用 B.有促进作用
10. C4 途径中二氧化碳固定的最初产物是 （
）。
D.丙糖磷酸
（ C.无作用
）。
D.作用小
D.葡萄糖 A.磷酸甘油酸 B.果糖 C.草酰乙酸
11. 叶绿素分子的头部是 （ ）化合物。
A 帖类 B. Fe卟啉环 C Fe吡咯环 D. Mg卟啉环
12. 从叶片提取叶绿素时，需要加入少量 CaCQ是（ A.便于研磨 B.增加细胞质透性
C.防止叶绿素分解 D.利于叶绿素分解成小分子
13. C4途径中CO2的最初固定是发生在（
）。
）。
）。
B.循环式电子传递链
D.原初反应
）。
B.色氨酸和酮戊二酸
D.谷氨酸或酮戊二酸 7. 光合磷酸化过程中 ATP合成的动力并非直接来自光能。 （） 8. 光合作用的暗反应是酶促反应，故与温度有关。 （ ） 9 .植物生活细胞在光照下吸收 O2，释放CO2的过程。就是光呼吸。
10．只有非循环电子传递才能引起水裂解释放 11．光合作用的最基本过程就是 CO2 被光还原的过
程。 ( ) 12. 光合作用中水的裂解过程位于类囊体膜的外侧。 ( ) 13．光呼吸和暗呼吸在性质上是两个根本
不同的过程，暗呼吸的底物是由光合碳循环转化而 来的，而光呼吸的主要过程就是乙醇酸的生物合成及其氧化的反应。 14．一般来说， CAM 植物的抗旱能力比 C3 植物的强。 ( ) 15．红降现象和双光增益效应，证明了
植物体内存在两个光系统。 16．尽管光反应是需光的过程，但只有原初反应过程直接需要光。 17. 少数特殊状态的叶绿素 a 分子有将光能转换成电能的作用。
18. 水的光解和氧的释放是光合作用原初反应的重要组成部分。
19. 通常，水稻叶片的维管束鞘细胞无叶绿体。 ( ) 20．玉米植物光合碳同化仅有 C4 途径。 ( ) 21. 叶绿素的荧光波长往往比吸收光的波长要长。 ( ) 22. 叶绿素分子在吸收光后能发出荧光和磷光，磷光的寿命比荧光长。 23．植物呈现绿色是因为其
叶绿素能够最有效地吸收绿光。 ( ) 24．植物生长环境中 CO2 浓度只有大于其补偿点时才有可能正常生长。
25．叶绿体色素都吸收蓝紫光，而在红光区域的吸收峰则为叶绿素所特有。 26．暗反应就是在黑暗
条件下进行的反应。 ( ) 27．光合作用的原初反应是在类囊体膜上进行的， 电子传递与光合磷酸化是在间质中进行的。 ( ) 六、问答题 1．植物的叶片为什么是绿色的秋天树叶为什么会呈现黄色和红色 2．光合作用的全过程大致分为哪三大步骤 3．在光合作用电子传递中， PQ 有什么重要的生理作用 4．光合磷酸化有几个类型其电子传递有什
么特点 5．高等植物的碳同化途径有几条哪条途径才具备合成淀粉等光合产物的能力 6．C3 途径是谁发现的分哪几个阶段每个阶段的作用是什么 7．光合作用中卡尔文循环的调节方式有
哪几个方面 8．简述 CAM 植物同化二氧化碳的特点。 9．氧抑制光合作用的原因是什么 10．作物为什么会出现
“午休 ”现象 11．追施氮肥为什么会提高光合速率 12．分析植物光能利用率低的原因。 13．作物的光合速率高，产量就一定高，这种说法是否正确么 14．把大豆和高梁放在同一密闭照光
的室内，一段时间后会出现什么现象为什么 15．试评价光呼吸的生理功能。 16. C4植物比C3植物的光呼吸低，试述其原因
17. 论述提高植物光能利用率的途径和措施。