微生物生长动力学
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微生物生长动力学
洁维环保——小乐
一、概述
生物化学反应是一种以生物
酶为催化剂的化学反
应。污水生物处理中，人们总是创造合适的环境条 件去得到希望的反应速度。 生化反应动力学目前的研究内容： (1)底物降解速率与底物浓度、生物量、环境因素 等方面的关系； (2)微生物增长速率与底物浓度、生物量、环境因 素等方面的关系； (3)反应机理研究，从反应物过渡到产物所经历的 途径。
反应速度与一种反应物A的浓度ρA成正比时，称这 种反应对这种反应物是一级反应。 反应速度与二种反应物A、B的浓度ρA、ρB成正比 时，或与一种反应物A的浓度ρA的平方ρA2成正比时， 称这种反应为二级反应。 反应速度与ρA· ρB2成正比时，称这种反应为三级反 应；也可称这种反应是A的一级反应或B的二级反应。
该式可用图表示，图中直 线的斜率即为反应级数n。
lgv
lg[S]
对反应物A而言，零级反应：
d v k， A k dt
A A0 kt
式中：v——反应速度； t——反应时间； k——反应速度常数, 受温度影响。
在反应过程中，反应物A的量增加时，k为正值；在废水 生物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
ks s
s
目前废水生物
处理工程中常用的
两个基本反应动
vmax
力学方程式
n=0 1/2 vmax
0<n<1
n=1 KS 底物浓度[S]
底物利用速率r
底物利用速率与底物浓度之间的关系式： 劳-麦公式
八、废水处理工程基本数学模式
在废水生物处理中，废水中的有机污染物质 （即底物 、基质）正是需要去除的对象；生物处理 的主体是微生物；而溶解氧则是保证好氧微生物正 常活动所必需的。因此，可以把有机质、微生物、 溶解氧之间的数量关系用数学公式表达。 现在，废水生物处理工程实践中，人们已经把 前述的米-门方程式和莫诺特方程式引用进来，结合 处理系统的物料衡算，提出了所需的生物处理的数 学模式，供废水生物处理系统的设计和运行之用。
即
dS 1 dX dt y dt
式中：反应系数 y 又称产率系数，mg（生物量）/mg（降解的底 dS 物）。 该式反映了底物减少速率和细胞增长速率之间的关系，是废水生物处理 中研究生化反应过程的一个重要规律。
dX
三、反 应 级 数
反应速度不受反应物浓度的影响时，称这种反应为 零级反应。
五、米氏方程式
1913年前后，米歇里斯和门坦提出了表示整个反应中底物 浓度与酶促反应速度之间关系的式子，称为米歇里斯－门坦方 程式，简称米氏方程式，即：
v vmax S S vmax K m S K m S
式中:v——酶促反应速度；vmax——最大酶反应速度； ρS——底物浓度； Km——米氏常数。 此式表明，当Km和vmax已知时，酶反应速度与酶底物浓度 之间的定量关系。 由上式得：
d X 0 dl
和
d S 0 dl
⑶整个反应过程中, 氧的供应是充分的（对于好氧处理）。
微生物增长与底物降解的基本关系式
1951年由霍克来金(Heukelekian)等人提出了：
( d d X )g Y ( S ) u K d X dt dt
式中： (
(
d X ) g ——微生物净增长速度； dt d S ) u ——底物利用（或降解）速度； dt
六、米氏常数的测定
对于一个酶促反应，Km值的确定方法很多。实验中即使使 用很高的底物浓度，也只能得到近似的vmax值，而达不到真正 的vmax值，因而也测不到准确的Km值。为了得到准确的Km值， 可以把米氏方程的形式加以改变，使它成为直线方程式的形式， 然后用图解法定出Km值。 目前，一般用的图解求Km值法为兰微福－布克作图法或称 双倒数作图法。此法先将米氏方程改写成如下的形式，即：
对反应物A而言，一级反应：
d v k A， A k A dt
lg A lg A0
k t 2.3
式中：v ——反应速度； t——反应时间； k——反应速度常数, 受温度影响。
在反应过程中，反应物A的量增加时，k为正值；在废水生 物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
推导废水生物处理工程数学模式的几点假定
⑴整个处理系统处于稳定状态 反应器中的微生物浓度和 底物浓度不随时间变化，维持一个常数。即： d S d X 0 0 及
dt dt
式中：ρX——反应器中微生物的平均浓度； ρS——反应器中底物的平均浓度。 ⑵反应器中的物质按完全混合及均布的情况考虑 整个反应 器中的微生物浓度和底物浓度不随位置变化维持一个常数。而 且，底物是溶解性的。即：
一切生化反应都是在酶的催化下进行的。这种反应亦可以 说是一种酶促反应或酶反应。酶促反应速度受酶浓度、底 物浓度、pH、温度、反应产物、活化剂和抑制剂等因素的 影响。 在有足够底物又不受其他因素影响时，则酶促反应速度与 酶浓度成正比。 当底物浓度在较低范围内，而其他因素恒定时，这个反应 速度与底物浓度成正比，是一级反应。 当底物浓度增加到一定限度时，所有的酶全部与底物结合 后，酶反应速度达到最大值，此时再增加底物的浓度对速 度就无影响，是零级反应，但各自达到饱和时所需的底物 浓度并不相同，甚至差异有时很大。此时，反应速率与微 生物呈一级反应。
K m S ( vmax 1) v
该式表明，当vmax/v=2或v=1/2vmax时，Km=ρS，即Km是 v=1/2vmax时的底物浓度，故又称半速度常数。
⑴当底物浓度ρS很大时，ρS»Km，Km+ρS≈ρS，酶反应速 度达到最大值，即v=vmax,呈零级反应，在这种情况下，只有 增大微生物浓度，才有可能提高反应速度。 ⑵当底物浓度ρS较小时，ρS«Km，Km+ρS=Km，酶反应速 度和底物浓度成正比例关系，即 呈一级反应。此时，增加底物浓 度可以提高酶反应的速度。但随着底物浓度的增加，酶反应速 度不再按正比例关系上升，呈混合级反应。 实际应用时，我们采用了微生物浓度cx代替酶浓度cE。通过 试验，得出底物降解速度和底物浓度之间的关系式，类同米氏 方程式，如下：
Y——产率系数； Kd——内源呼吸（或衰减）系数； ρX ——反应器中微生物浓度。
在实际工程中, 产率系数（微生物增长系数）Y常以实际测 得的观测产率系数（微生物净增长系数）Yobs代替。故式
( d S d X )g Y ( )u Kd X dt dt
可改写为：(
Y
dS d X ) g Yobs ( )u dt dt
酶 反 应 速 度 v
vmax
n=0 1/2 vmax 0<n<1
n=1
KS
底物浓度[S]
中间产物假说： 酶促反应分两步进行，即酶与底物先络合 成一个络合物（中间产物），这个络合物再进一步分解成产物 和游离态酶，以下式表示：
k1 k3 S E ES PE k2
式中，S代表产物，E代表酶，ES代表酶－产物中间产物（络合 物），P代表产物。 从上式可以看出， • 当底物S浓度较低时，只有一部分酶E和底物S形成酶-底物中间 产物ES。此时，若增加底物浓度，则将有更多的中间产物形成， 因而反应速度亦随之增加。 • 当底物浓度很大时，反应体系中的酶分子已基本全部和底物 结合成ES络合物。此时，底物浓度虽再增加，但无剩余的酶与 之结合，故无更多的ES络合物生成，因而反应速度维持不变。
Kd
Y q Kd
从上式得：
(d X / dt ) g
X
(dS / dt ) u
X
或
式中：μ′为微生物比净增长速度。 同理，从式 得：
' Yobs q
上列诸式表达了生物反应处理器内, 微生物的净增长和底物降 解之间的基本关系，亦可称废水微生物处理工程基本数学模式。
1 Km 1 1 v vmax S vmax
实验时，选择不同的ρS，测定对应的v。求出两者的倒数， 作图即可得出如下图的直线。量取直线在两坐标轴上的截距 1/vmax和 -1/Km ，就可以求出Km及vmax。
七、莫诺特方程式
微生物增长速度和微生物本身的浓度、底物浓度之间的关系 是废水生物处理中的一个重要课题。有多种模式反映这一关系。 当前公认的是莫诺特方程式： s max ks s S
二、反 应 速 率
在生化反应中，反应速度是指单位时间里底物的减少量、最终产物的增加 量或细胞的增加量。在废水生物处理中，是以单位时间里底物的减少或细胞 的增加来表示生化反应速度。
图中的生化反应可以用下式表示：
S yX zP
及
dX dS y dt dt
设生化反应方程式为：
S yX zP
现底物浓度ρS以[S]表示，则生化反应速度： d[S] d[S] n n v k [ S ] v [S] 或 dt dt 式中：k——反应速度常数，随温度而异； n——反应级数。 上式亦可改写为：
lg v n lg[S] lg k
对反应物A而言，二级反应：
d 2 v k A ， A k A dt
2
1
A
1
A0
wenku.baidu.com
kt
式中：v——反应速度； t——反应时间； k——反应速度常数, 受温度影响。
在反应过程中，反应物A的量增加时，k为正值；在废水生 物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
四、底物浓度对酶促反应速率的影响
v vmax K s S v vmax S Km
S
式中：Ks为饱和常数，即当vmax/v=2或v=1/2vmax时的底物 的浓度，故又称半速度常数。
米氏常数Km是酶反应处于动态平衡即稳态时的平衡常数。具 有重要物理意义： Km值是酶的特征常数之一，只与酶的性质有关，而与酶的浓 度无关。不同的酶，Km值不同。如果一个酶有几种底物，则对 每一种底物，各有一个特定的Km。并且，Km值不受pH及温度 的影响。因此，Km值作为常数，只是对一定的底物、pH及温度 条件而言。测定酶的Km值，可以作为鉴别酶的一种手段，但必 须在指定的实验条件下进行。 同一种酶有几种底物就有几个Km值。其Km值最小的底物，一 般称为该酶的最适底物或天然底物。如蔗糖是蔗糖酶的天然底 物。 1/Km可以近似地反映酶对底物亲和力的大小，1/Km愈大，表 明亲和力越大，最适底物与酶的亲和力最大，不需很高的底物 浓度，就可较易地达到vmax。
式中：ρS——限制微生物增长的底物浓度，mg/L； μ——微生物比增长速度，即单位生物量的增长速度。
d X / dt
X
式中：ρX——微生物浓度，mg/L； μmax —— μ的最大值，底物浓度很大，不再影响微生物 的增长速度时的μ值； KS——饱和常数。
max
酶 反 应 速 度 v
洁维环保——小乐
一、概述
生物化学反应是一种以生物
酶为催化剂的化学反
应。污水生物处理中，人们总是创造合适的环境条 件去得到希望的反应速度。 生化反应动力学目前的研究内容： (1)底物降解速率与底物浓度、生物量、环境因素 等方面的关系； (2)微生物增长速率与底物浓度、生物量、环境因 素等方面的关系； (3)反应机理研究，从反应物过渡到产物所经历的 途径。
反应速度与一种反应物A的浓度ρA成正比时，称这 种反应对这种反应物是一级反应。 反应速度与二种反应物A、B的浓度ρA、ρB成正比 时，或与一种反应物A的浓度ρA的平方ρA2成正比时， 称这种反应为二级反应。 反应速度与ρA· ρB2成正比时，称这种反应为三级反 应；也可称这种反应是A的一级反应或B的二级反应。
该式可用图表示，图中直 线的斜率即为反应级数n。
lgv
lg[S]
对反应物A而言，零级反应：
d v k， A k dt
A A0 kt
式中：v——反应速度； t——反应时间； k——反应速度常数, 受温度影响。
在反应过程中，反应物A的量增加时，k为正值；在废水 生物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
ks s
s
目前废水生物
处理工程中常用的
两个基本反应动
vmax
力学方程式
n=0 1/2 vmax
0<n<1
n=1 KS 底物浓度[S]
底物利用速率r
底物利用速率与底物浓度之间的关系式： 劳-麦公式
八、废水处理工程基本数学模式
在废水生物处理中，废水中的有机污染物质 （即底物 、基质）正是需要去除的对象；生物处理 的主体是微生物；而溶解氧则是保证好氧微生物正 常活动所必需的。因此，可以把有机质、微生物、 溶解氧之间的数量关系用数学公式表达。 现在，废水生物处理工程实践中，人们已经把 前述的米-门方程式和莫诺特方程式引用进来，结合 处理系统的物料衡算，提出了所需的生物处理的数 学模式，供废水生物处理系统的设计和运行之用。
即
dS 1 dX dt y dt
式中：反应系数 y 又称产率系数，mg（生物量）/mg（降解的底 dS 物）。 该式反映了底物减少速率和细胞增长速率之间的关系，是废水生物处理 中研究生化反应过程的一个重要规律。
dX
三、反 应 级 数
反应速度不受反应物浓度的影响时，称这种反应为 零级反应。
五、米氏方程式
1913年前后，米歇里斯和门坦提出了表示整个反应中底物 浓度与酶促反应速度之间关系的式子，称为米歇里斯－门坦方 程式，简称米氏方程式，即：
v vmax S S vmax K m S K m S
式中:v——酶促反应速度；vmax——最大酶反应速度； ρS——底物浓度； Km——米氏常数。 此式表明，当Km和vmax已知时，酶反应速度与酶底物浓度 之间的定量关系。 由上式得：
d X 0 dl
和
d S 0 dl
⑶整个反应过程中, 氧的供应是充分的（对于好氧处理）。
微生物增长与底物降解的基本关系式
1951年由霍克来金(Heukelekian)等人提出了：
( d d X )g Y ( S ) u K d X dt dt
式中： (
(
d X ) g ——微生物净增长速度； dt d S ) u ——底物利用（或降解）速度； dt
六、米氏常数的测定
对于一个酶促反应，Km值的确定方法很多。实验中即使使 用很高的底物浓度，也只能得到近似的vmax值，而达不到真正 的vmax值，因而也测不到准确的Km值。为了得到准确的Km值， 可以把米氏方程的形式加以改变，使它成为直线方程式的形式， 然后用图解法定出Km值。 目前，一般用的图解求Km值法为兰微福－布克作图法或称 双倒数作图法。此法先将米氏方程改写成如下的形式，即：
对反应物A而言，一级反应：
d v k A， A k A dt
lg A lg A0
k t 2.3
式中：v ——反应速度； t——反应时间； k——反应速度常数, 受温度影响。
在反应过程中，反应物A的量增加时，k为正值；在废水生 物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
推导废水生物处理工程数学模式的几点假定
⑴整个处理系统处于稳定状态 反应器中的微生物浓度和 底物浓度不随时间变化，维持一个常数。即： d S d X 0 0 及
dt dt
式中：ρX——反应器中微生物的平均浓度； ρS——反应器中底物的平均浓度。 ⑵反应器中的物质按完全混合及均布的情况考虑 整个反应 器中的微生物浓度和底物浓度不随位置变化维持一个常数。而 且，底物是溶解性的。即：
一切生化反应都是在酶的催化下进行的。这种反应亦可以 说是一种酶促反应或酶反应。酶促反应速度受酶浓度、底 物浓度、pH、温度、反应产物、活化剂和抑制剂等因素的 影响。 在有足够底物又不受其他因素影响时，则酶促反应速度与 酶浓度成正比。 当底物浓度在较低范围内，而其他因素恒定时，这个反应 速度与底物浓度成正比，是一级反应。 当底物浓度增加到一定限度时，所有的酶全部与底物结合 后，酶反应速度达到最大值，此时再增加底物的浓度对速 度就无影响，是零级反应，但各自达到饱和时所需的底物 浓度并不相同，甚至差异有时很大。此时，反应速率与微 生物呈一级反应。
K m S ( vmax 1) v
该式表明，当vmax/v=2或v=1/2vmax时，Km=ρS，即Km是 v=1/2vmax时的底物浓度，故又称半速度常数。
⑴当底物浓度ρS很大时，ρS»Km，Km+ρS≈ρS，酶反应速 度达到最大值，即v=vmax,呈零级反应，在这种情况下，只有 增大微生物浓度，才有可能提高反应速度。 ⑵当底物浓度ρS较小时，ρS«Km，Km+ρS=Km，酶反应速 度和底物浓度成正比例关系，即 呈一级反应。此时，增加底物浓 度可以提高酶反应的速度。但随着底物浓度的增加，酶反应速 度不再按正比例关系上升，呈混合级反应。 实际应用时，我们采用了微生物浓度cx代替酶浓度cE。通过 试验，得出底物降解速度和底物浓度之间的关系式，类同米氏 方程式，如下：
Y——产率系数； Kd——内源呼吸（或衰减）系数； ρX ——反应器中微生物浓度。
在实际工程中, 产率系数（微生物增长系数）Y常以实际测 得的观测产率系数（微生物净增长系数）Yobs代替。故式
( d S d X )g Y ( )u Kd X dt dt
可改写为：(
Y
dS d X ) g Yobs ( )u dt dt
酶 反 应 速 度 v
vmax
n=0 1/2 vmax 0<n<1
n=1
KS
底物浓度[S]
中间产物假说： 酶促反应分两步进行，即酶与底物先络合 成一个络合物（中间产物），这个络合物再进一步分解成产物 和游离态酶，以下式表示：
k1 k3 S E ES PE k2
式中，S代表产物，E代表酶，ES代表酶－产物中间产物（络合 物），P代表产物。 从上式可以看出， • 当底物S浓度较低时，只有一部分酶E和底物S形成酶-底物中间 产物ES。此时，若增加底物浓度，则将有更多的中间产物形成， 因而反应速度亦随之增加。 • 当底物浓度很大时，反应体系中的酶分子已基本全部和底物 结合成ES络合物。此时，底物浓度虽再增加，但无剩余的酶与 之结合，故无更多的ES络合物生成，因而反应速度维持不变。
Kd
Y q Kd
从上式得：
(d X / dt ) g
X
(dS / dt ) u
X
或
式中：μ′为微生物比净增长速度。 同理，从式 得：
' Yobs q
上列诸式表达了生物反应处理器内, 微生物的净增长和底物降 解之间的基本关系，亦可称废水微生物处理工程基本数学模式。
1 Km 1 1 v vmax S vmax
实验时，选择不同的ρS，测定对应的v。求出两者的倒数， 作图即可得出如下图的直线。量取直线在两坐标轴上的截距 1/vmax和 -1/Km ，就可以求出Km及vmax。
七、莫诺特方程式
微生物增长速度和微生物本身的浓度、底物浓度之间的关系 是废水生物处理中的一个重要课题。有多种模式反映这一关系。 当前公认的是莫诺特方程式： s max ks s S
二、反 应 速 率
在生化反应中，反应速度是指单位时间里底物的减少量、最终产物的增加 量或细胞的增加量。在废水生物处理中，是以单位时间里底物的减少或细胞 的增加来表示生化反应速度。
图中的生化反应可以用下式表示：
S yX zP
及
dX dS y dt dt
设生化反应方程式为：
S yX zP
现底物浓度ρS以[S]表示，则生化反应速度： d[S] d[S] n n v k [ S ] v [S] 或 dt dt 式中：k——反应速度常数，随温度而异； n——反应级数。 上式亦可改写为：
lg v n lg[S] lg k
对反应物A而言，二级反应：
d 2 v k A ， A k A dt
2
1
A
1
A0
wenku.baidu.com
kt
式中：v——反应速度； t——反应时间； k——反应速度常数, 受温度影响。
在反应过程中，反应物A的量增加时，k为正值；在废水生 物处理中，有机污染物逐渐减少，反应常数为负值。
四、底物浓度对酶促反应速率的影响
v vmax K s S v vmax S Km
S
式中：Ks为饱和常数，即当vmax/v=2或v=1/2vmax时的底物 的浓度，故又称半速度常数。
米氏常数Km是酶反应处于动态平衡即稳态时的平衡常数。具 有重要物理意义： Km值是酶的特征常数之一，只与酶的性质有关，而与酶的浓 度无关。不同的酶，Km值不同。如果一个酶有几种底物，则对 每一种底物，各有一个特定的Km。并且，Km值不受pH及温度 的影响。因此，Km值作为常数，只是对一定的底物、pH及温度 条件而言。测定酶的Km值，可以作为鉴别酶的一种手段，但必 须在指定的实验条件下进行。 同一种酶有几种底物就有几个Km值。其Km值最小的底物，一 般称为该酶的最适底物或天然底物。如蔗糖是蔗糖酶的天然底 物。 1/Km可以近似地反映酶对底物亲和力的大小，1/Km愈大，表 明亲和力越大，最适底物与酶的亲和力最大，不需很高的底物 浓度，就可较易地达到vmax。
式中：ρS——限制微生物增长的底物浓度，mg/L； μ——微生物比增长速度，即单位生物量的增长速度。
d X / dt
X
式中：ρX——微生物浓度，mg/L； μmax —— μ的最大值，底物浓度很大，不再影响微生物 的增长速度时的μ值； KS——饱和常数。
max
酶 反 应 速 度 v