类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展
类胡萝卜素的研究进展
第 6 卷 第 6 期2020 年 12 月生物化工Biological Chemical EngineeringVol.6 No.6Dec. 2020类胡萝卜素的研究进展姜立，朱长甫，于婷婷，盛彦敏*（长春师范大学，吉林长春 130031）摘 要：类胡萝卜素是一类重要的天然色素的总称，对于人类的健康起着非常重要的作用，并且人和动物自身不能合成，需要从外界摄取。
类胡萝卜素的种类繁多，不同的类胡萝卜素具有不同的生理功能，其应用领域也非常广泛。
本文综述了近年来国内外学者对类胡萝卜素的研究进展，阐述了类胡萝卜素的由来、理化性质和分类、常见类胡萝卜素的分布和作用功效，对人们合理的选择和利用类胡萝卜素有重要意义。
关键词：类胡萝卜素；天然色素；分类和分布；抗氧化性中图分类号：S852.2 文献标识码：AResearch Progress of CarotenoidsJIANG li, ZHU Changfu, YU Tingting, SHENG Yanmin*(Changchun normal university, Jilin Changchun 130031)Abstract: Carotenoids are a kind of important natural pigments, which play a very important role in human health. Moreover, human and animals can not synthesize carotenoids themselves and need to be absorbed from the outside world. There are many kinds of carotenoids. Different carotenoids have different physiological functions, and their application fields are also very extensive. This paper reviews the research progress of carotenoids in recent years. The origin, physicochemical properties and classification of carotenoids, the distribution and function of common carotenoids were described. It is important for people to choose and utilize carotenoids reasonably.Keywords: carotenoids; natural pigments; classification and distribution; antioxidant activity1831年，德国化学家Wachenreder从胡萝卜根中结晶分离得到一种碳水化合物类的色素并将其命名为“胡萝卜素（carotene）”[1]。
天然类胡萝卜素的生物合成研究进展
天然类胡萝卜素的生物合成研究进展
周琳;梁轩铭;赵磊
【期刊名称】《生物技术通报》
【年(卷),期】2022(38)7
【摘要】类胡萝卜素是广泛存在于高等植物、微生物和藻类中的一大类天然色素
物质的总称,是重要的天然食用色素群之一。
细胞工厂被广泛用于各种化学品、食
品和药品等的生产,是绿色生物制造的中心环节。
利用细胞工厂合成来源稀缺、获
取难度大的高附加值天然类胡萝卜素,具有经济可行和环境友好等优势。
类胡萝卜
素在抗氧化、视力保护和抗癌等方面具有非常重要的作用。
本文对生物合成类胡萝卜素细胞工厂构建过程中的类胡萝卜素基本合成路径解析、底盘细胞的选择和改造、途径的模块组装与适配及合成生物学策略等展开详细介绍。
同时,对未来类胡萝卜
素生物合成所面临的机遇和挑战进行了展望。
【总页数】9页(P119-127)
【作者】周琳;梁轩铭;赵磊
【作者单位】中国科学院天津工业生物技术研究所;中国科学院系统微生物工程重
点实验室
【正文语种】中文
【中图分类】TS2
【相关文献】
1.类胡萝卜素的生物合成途径及生物学功能研究进展
2.天然类胡萝卜素胭脂树素的生物合成
3.微藻类胡萝卜素生物合成代谢途径的研究进展
4.天然类胡萝卜素生物合成与生物技术应用
5.抗氧化剂耦合非生物胁迫调控微藻油脂和类胡萝卜素合成的研究进展
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植物类胡萝卜素代谢调控的研究进展
红 素 难 于形 成 ； 果 温度 升 高 到 ３ ℃时 ， 茄红 素 如 ５ 番 不 能生 成 ；温 度再高 时甚 至 已形成 的番 茄红 素还会 分解 （ ａ ｇ １ ９ ） ３ ｏ 以上 的高温 抑制 番茄果 实番 Ｙ ｎ ，９ ７ 。 ０【 ＝
一
影响 。本文 就植物类 胡 萝 ｂ 素代谢 的调 节 的研 究 现
状进 行 了简 单 的综 述 。
１ 环境 调控
种红 色色 素— — 辣椒 玉 红素则 是在 遮光下 生长 的
果 实 中 含 量 最 高 （ｏ ｅ ｔａ，９ ６ 。 蒲 高 斌 等 Ｌ ｐ ｚ ｅ ｌ１８ ） （ ０ ４ 研 究表 明 ， 色 期 是 番 茄果 实 优 良品 质形 成 ２０ ） 转 的关 键 时期 。光质 对 转 色期 番 茄 果 实 的可溶 性糖 、 Ｖ、 ｃ 有机 酸及 色素 含量 均 有 显著 影 响 。红光 是促 进
素组分 的含 量 ，其 中有两 种类 胡萝 ｂ 素成 分 的峰值 增 加特 别 明显 （ ｈｓｉｅ ａ ，９ ６ 。在 辣 椒 花后 分 Ｏ ｉ ｔ ｌ１ ９ ） ｈ 别 用 白色 、 黄色 、 色 、 色 玻 璃 纸滤 光 和遮 光处 理 红 蓝
取决于番茄红素 、一 ｐ 胡萝 卜 素等等一 系列类乎萝 ｂ 素 的含量 、 成 、 组 比例 ， 其 中番 茄 红 素起 极 其 重要 这
（０ ０ 在 番茄 由绿熟 期开 始进 入转 色期 时使 用 乙烯 ２０ ） 进行 处理 。由此可 见 ， 目前对 果实进行植 物激 素处理
茄红素合 成 ， 对 Ｂ 胡 萝 卜 合成 的抑制 作用 不 明 但 一 素
显 （ ｕｉ ｅ ａ ，９ ６ 。枇杷 采后 贮存 在 ２ ￣ ０Ｃ ， Ｌ ｒ ｔ ｌ１９ ） ｅ ０ ３ ￣下 隐黄 质含量提 高 了 ２４倍 ， 若是 贮存 在 １ Ｑ 以下 ， ． 但 ＯＣ 隐黄 质含量 增加 较小 （ ｉｇ ｅ ａ，９ ８ 。然而 即使 Ｄ ｎ ｔ ｌ １９ ） 同一种 果实 ，类胡 萝 卜 的发 育对 温度 的反应 也不 素
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展
园艺植物中类胡萝卜素合成与调控的研究进展一、综述类胡萝卜素作为一类重要的天然色素，在园艺植物中发挥着不可或缺的作用。
随着生物技术的飞速发展和研究手段的不断创新，园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制逐渐明晰，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供了坚实的理论依据。
园艺植物如胡萝卜、番茄、菠菜等富含类胡萝卜素，这使得它们在营养价值和观赏价值方面都具有独特的地位。
类胡萝卜素不仅赋予植物丰富多彩的颜色，更在植物的光合作用、抗氧化、抗逆境等生理过程中发挥着关键作用。
深入研究园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控机制，对于提高园艺植物的品质、产量和抗逆性具有重要意义。
在类胡萝卜素的合成方面，研究揭示了其生物合成途径中的关键酶和基因。
类胡萝卜素的合成是一个复杂的生物过程，主要在叶绿体和有色体中进行。
植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气。
这一过程中，光合色素吸收光能，通过光化学反应生成初级光产物，进而参与类胡萝卜素的合成。
这些初级光产物在一系列酶的作用下，经过多步反应，最终合成各种类胡萝卜素。
在类胡萝卜素的调控方面，研究发现了多种调控因素，包括基因表达、激素和信号通路等。
基因表达调控是其中最重要的机制之一，植物体内存在一系列与类胡萝卜素合成相关的基因，这些基因的表达水平受到光照、温度、激素等多种因素的影响。
激素和信号通路也对类胡萝卜素的合成进行精细调控，以确保其在植物体内的平衡和稳定。
园艺植物中类胡萝卜素的合成与调控是一个复杂而精细的过程，涉及多个层面和因素。
未来研究将进一步揭示其合成与调控的分子机制，为园艺植物的遗传育种和生产实践提供更有效的理论指导和技术支持。
1. 类胡萝卜素在园艺植物中的重要性类胡萝卜素在园艺植物中的重要性不容忽视。
作为一类重要的天然色素，类胡萝卜素不仅赋予园艺植物丰富多彩的颜色，从鲜艳的黄色到深邃的红色，使得植物在视觉上更具吸引力，而且还在植物的生长、发育以及抵抗逆境过程中发挥着至关重要的作用。
植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展
接收日期：2023-11-23接受日期：2023-12-21基金项目：国家自然科学基金项目(32072620)；上海市自然科学基金面上项目(22ZR1422400)；上海市绿化和市容管理局项目(G242405、G232404、G192415)*通信作者。
E-mail:**************.cn;*****************植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展于银凤1,2，刘青青2，刘晓春3，张大生2*，崔丽洁1*(1. 上海市植物种质资源工程技术研究中心 / 上海师范大学生命科学学院，上海 200234；2. 上海辰山植物园 / 中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心，上海 201602；3. 东台市新街镇综合服务中心，江苏 东台 224234)摘 要：类胡萝卜素是植物体内广泛存在的一类天然色素，一般由8个异戊二烯单元首尾相连而成的C 40萜类化合物及其衍生物组成。
在植物中，类胡萝卜素除了赋予植物器官呈色以外，在体内还执行着多项重要的生物学功能。
近年来，虽然类胡萝卜素生物合成途径较为清晰，但是类胡萝卜素的代谢调控以及在体内的储存和转运机制还不明确。
本文简要概述了类胡萝卜素的生物合成、代谢调控、储存定位和萜类物质转运蛋白等方面的研究进展，总结了介导类胡萝卜素转运的分子及鉴定转运体的方法，以期为研究类胡萝卜素的合成和转运提供参考。
关键词：类胡萝卜素；代谢调控；转运体Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2024.01.012中图分类号：Q946.92 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2024)01-0088-09Research Advances in Metabolic Regulation, Storage and Transport ofCarotenoids in PlantsYU Yin-feng 1,2, LIU Qing-qing 2, LIU Xiao-chun 3, ZHANG Da-sheng 2*, CUI Li-jie 1*(1. Development Center of Plant Germplasm Resources / College of Life Science, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China; 2. Shanghai Chenshan Botanical Garden / Chenshan Scientific Research Center of CAS Center for Excellence in Molecular Plant Sciences,Shanghai 201602, China; 3. Comprehensive Service Center of Xinjie Town, Dongtai 224234, Jiangsu China)Abstract: Carotenoids are a group of natural pigments widely found in plants, which are generally composed of C 40 terpenoids and their derivatives, which are connected from end to end of 8 isoprene units. In plants, carotenoids not only make plant organs appear color, but also perform important biological functions. In recent years, although the biosynthesis pathway of carotenoids is relatively clear, the mechanisms of metabolic regulation, including storage and transport of carotenoids in vivo are not yet understood. This paper briefly summarized the research progress of the biosynthesis, storage localization of carotenoids and terpenoid transporters, and focused on the potential substances that mediate carotenoid transport and the methods of identifying carotenoid transporters, in order to provide a better understanding of carotenoid synthesis and transportation.Key words: carotenoids; metabolic regulation; transporter2024, 53(1): 80～88.Subtropical Plant Science第1期于银凤等：植物类胡萝卜素的代谢调控及储存转运研究进展﹒81﹒1 类胡萝卜素的合成类胡萝卜素是胡萝卜素类(Carotenes)和叶黄素类(Xanthophylls)两大类色素的总称，是自然界中广泛存在的一类重要脂溶性色素群体，是具有异戊二烯骨架的C40或C30萜类化合物，是人体生长发育所必需的维生素A原[1]。
辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展
广东农业科学Guangdong Agricultural Sciences 2024，51（2）：71-80 DOI:10.16768/j.issn.1004-874X.2024.02.007邓明华，莫云容，吕俊恒，赵凯，黄尧瑶，王岩岩，张宏. 辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展［J］. 广东农业科学，2024，51（2）：71-80. DENG Minghua, MO Yunrong, LYU Junheng, ZHAO Kai, HUANG Yaoyao, WANG Yanyan, ZHANG Hong. Advances in molecular genetics of carotenoid biosynthesis in Capsicum［J］. Guangdong Agricultural Sciences, 2024，51（2）：71-80.辣椒类胡萝卜素生物合成的分子遗传学研究进展邓明华，莫云容，吕俊恒，赵 凯，黄尧瑶，王岩岩，张 宏（云南农业大学园林园艺学院/云南省蔬菜生物学重点实验室，云南 昆明 650201）摘 要：辣椒（Capsicum spp.）属于茄科辣椒属，作为一种蔬菜和香料作物在世界各地得到广泛栽培。
除作为烹饪食材和香料应用外，辣椒在制药和化妆品领域也有广泛的用途。
类胡萝卜素是一类天然色素的总称，参与植物许多重要的代谢过程，如光合作用、光保护、光形态建成和生长发育等。
类胡萝卜素具有多种生物活性，是辣椒果实主要的营养物质之一，培育类胡萝卜素含量更高的辣椒品种需要全面深入了解其生物合成及其调控的分子机制。
分子生物学和生物技术的发展促进了类胡萝卜素生物合成基因的鉴定，为培育类胡萝卜素含量更高的辣椒新品种提供了机会。
该文描述了类胡萝卜素的生理作用、类胡萝卜素与辣椒果实颜色、类胡萝卜素生物合成途径、辣椒类胡萝卜素生物合成途径的结构基因及调控因子、辣椒果实颜色的分子遗传学及与辣椒果实颜色有关的QTL位点等方面的研究进展。
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展解析
类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展11应用化学摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)抑制剂的结构-活性关系。
简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。
类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的植物最明显的症状是产生白化叶片【1】。
植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制,其次是叶绿素生物合成被抑制,而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。
尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织,因此其生长不可能持续下去,随后生长停止,植物死亡【2】。
由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点,确保了动植物之间的选择毒性,具有高效、低毒的特点,成为新型除草剂开发的热点。
1、类胡萝卜素生物合成类胡萝卜素在植物中的生物合成途径见图l:首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作用下与三个IPP缩合,依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸(FPP〕即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP)。
2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜素一八氢番茄红素(Phytone)。
Phytone再经过连续的脱氢反应、共扼双键延长,经八氢番茄红素脱氮酶(PDS)脱笨形成ζ一类胡萝卜素,直至在ζ一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene)。
番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分枝点,可被环化形成β一、ε一环两大类胡萝卜素分支。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β一环化酶(LycB)作用下形成β一环,即为β一胡萝卜素;若只有其中一个末端在番茄红素ε一环化酶(LycE)作用下形成ε一环,即为δ一胡萝卜素;而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成β一环和ε一环,即为α一胡萝卜素[3][4]。
植物类胡萝卜素生物合成及功能
中国生物工程杂志!"#$%&'$()*+#%(,(-. /011 21 11 103 112收稿日期 /01041/4/0!!修回日期 /0114054/6国家转基因生物新品种培育科技重大专项资助项目 /00678050029016' /0057805002900: /005780500;9001 /00678050109012'通讯作者 电子信箱 <$%-<$)<=>,$?*@+(A 植物类胡萝卜素生物合成及功能霍!培!季!静 !王!罡!关春峰天津大学农业与生物工程学院!天津!20003/摘要!详述了植物类胡萝卜素生物合成途径 并从突破类胡萝卜素合成途径中上游瓶颈限制 类胡萝卜素代谢各分支途径的改造 提高植物细胞对类胡萝卜素物质积累能力三个方面探讨了类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程中的研究现状 最后对植物类胡萝卜素代谢的研究前景进行了展望关键词!类胡萝卜素!生物合成!基因工程中图分类号!B 51!!类胡萝卜素是一类天然色素的总称 普遍存在于动物 高等植物 真菌 藻类和细菌中 不同的类胡萝卜素具有不同的生物学功能在植物中 类胡萝卜素主要存在于植物叶绿体以及许多花和果实的有色体中 其在植物光合作用中发挥两个重要功能 即参与光吸收和防止前体细胞发生光氧化 1 同时 类胡萝卜素也是植物对外界刺激响应的信号分子前体物质 因此 在植物中类胡萝卜素具有促进光形态发生 参与非光化学抑制反应 脂质过氧化反应及吸引传粉昆虫等作用 /42近期研究还发现类胡萝卜素可以参与传统植物激素 如脱落酸 和新型植物激素 如独角金内酯 的生物合成;4:在动物细胞中 类胡萝卜素物质也起着尤为重要的作用 但其自身不能合成类胡萝卜素 只能从日常饮食中摄取 C类胡萝卜素物质具有抗氧化活性 可以保护人类远离一系列的慢性病 是健康饮食中必须的重要成分3其中 4胡萝卜素广泛的存在于各种橘黄色水果及深绿色和黄色蔬菜中 如花椰菜 菠菜 甘蓝 胡萝卜 南瓜 番薯和西葫芦等 是人体合成维生素D 的重要前体物质 而维生素D 在人体正常生长和组织修复过程中起着重要作用 对维持人体视觉系统和免疫系统的正常生理功能尤为重要 5 番茄红素是一种红色素 存在于许多水果和蔬菜中 如番石榴 西瓜 葡萄柚和番茄 可以作为单线态氧的有效猝灭剂 能消除羟自由基 在细胞中和脂类结合而有效抑制脂质的氧化 是非常好的食用抗氧化剂 对降低恶性肿瘤和冠心病发病率起着重要作用 6 叶黄质和玉米黄质存在于绿色 某些黄色和橙色的水果和蔬菜中 如玉米 油桃 橘子 木瓜和南瓜等 是人体视网膜黄斑的主要构成成分 10 可以预防老年人群中由黄斑病变所引起的失明 11正是由于类胡萝卜素与人类健康的关系密切 以及其他方面的应用价值 有关类胡萝卜素生物合成途径及其相关基因的遗传操作调控得到了广泛的研究 本文主要对类胡萝卜素生物合成途径及类胡萝卜素生物合成酶基因在植物基因工程方面应用的国内外最新研究进展进行了综述!"类胡萝卜素生物合成途径类胡萝卜素是含;0个碳的类异戊烯聚合物 即四萜化合物 是含有5个异戊二烯单位的四萜化合物 由两个二萜缩合而成 植物中的萜类化合物有两条合成途径 即甲羟戊酸途径 A *?&,(%&)* E F D 和/4"4甲基4G 4赤藻糖醇4;4磷酸 /4"4A *)#.,4G 4*H .)#H $)(,4;4I#(J I#&)* E K L 途径 7#&%等 1/ 综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸 $J (I*%)*%.中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/011O$I#(J I#&)* P L L 主要来自于E K L途径 其在P L L异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 O$A*)#.,&,,.,O$I#(J I#&)* G E D L L E K L途径主要在植物特有的细胞器质体中进行 以P L L为中间产物 除了类胡萝卜素赤霉素 脱落酸 生育酚 叶绿素 叶醌 质体醌和单萜等的合成也是通过该途径三个P L L分子和一个G E D L L分子在?牛儿基?牛儿基二磷酸合酶 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)*J.%)#&J*Q Q L R 催化下缩合形成/0个碳原子的?牛儿基?牛儿基二磷酸 -*H&%.,-*H&%.,O$I#(J I#&)* Q Q L L Q Q L L是多种物质生物合成的共同前体 是形成植物类胡萝卜素最直接的前体 参与合成植物中第一个类胡萝卜素 八氢番茄红素在八氢番茄红素合酶 I#.)(*%*J.%)#&J* L RS 催化下 两个Q Q L L分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物 无色的1:4顺式4八氢番茄红素在植物中 由八氢番茄红素脱氢酶 I#.)(*%*O*J&)=H&J* L G R 和 4胡萝卜素脱氢酶 4+&H()*%*O*J&)=H&J* 7G R 催化;步脱氢反应 L G R脱氢作用的产物6 1: 6T4三顺式4 4胡萝卜素 在光和 4胡萝卜素异构酶 4+&H()*%*$J(A*H&J* 7P RU 作用下异构形成黄色的6 6T4二顺式4 4胡萝卜素 12 在植物非绿色组织中由类胡萝卜素异构酶 +&H()*%($O$J(A*H J&J* "V W P RU催化作用下 生成全反式番茄红素 11 1; 全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素 主要存在于西瓜 番茄等的果实中番茄红素分子式为";0X:C为含有11个共轭双键和/个非共轭双键的多不饱和脂肪烃 是一种很重要的类胡萝卜素 结晶是暗红色 1: 分子式及其晶体结构如图1所示图!"番茄红素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/!"01*2345+354*&,6+4723&8(987+(:*,*番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点 可被环化形成 4 4环两大类胡萝卜素 番茄红素分子的两个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"' 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图/所示图;" <胡萝卜素的结构及其晶体晶体图片来源###$%&'()*$+()$+,-.'/;"01*2345+354*&,6+4723&8(9 <=&4(3*,*4胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同 一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体 可溶于二硫化碳 苯 氯仿等溶剂 微溶于甲醇 乙醇 食用油等溶剂 不溶于水 酸和碱等 4胡萝卜素对空气 光和热较敏感 空气中易被氧化而变为无色 无活性的氧化产物 1C 其晶体结构如图2所示图>" <胡萝卜素的结构-.'/>"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*若只有其中一个末端在番茄红素 4环化酶 ,.+(I*%* 4+.+,&J* Y S"K 作用下形成 4环 即为 4胡萝卜素 其分子结构如图2所示以 4胡萝卜素为底物经过Y S"'催化 在其另一端形成 4环 生成 4胡萝卜素 4胡萝卜素为红黄色板状结晶 能溶于石油醚 氯仿 难溶于甲醇 其分子结构如图;所示 13图?" <胡萝卜素的结构-.'/?"01*2345+354*(9 <+&4(3*,*4胡萝卜素 4胡萝卜素 4胡萝卜素和 4隐黄质都含有未被取代的 4环 是维生素D生物合成的前体物质 被称为维生素D原4胡萝卜素环可以在非亚铁血红素 4胡萝卜素羟化酶 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J* '"X 催化下经中间产物 4隐黄质 4+H.I)(Z&%)#$% 生成玉米黄质 [*&Z&%)#$%501/011!21"11#霍!培等$植物类胡萝卜素生物合成及功能而 4胡萝卜素则可在细胞色素L;:0胡萝卜素羟化酶" 4+&H()*%*#.OH(Z.,&J*!"S L63#的作用下生成叶黄素'154/0(&叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在!且存在立体异构现象'/14//(&玉米黄质可以转化为花药黄质"&%)#*H&Z&%)#$%#!进而转化为紫黄质"?$(,&Z&%)#$%O*#!两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶"[*&Z&%)#$%*I(Z$O&J*!7K L#催化作用下完成&在胡萝卜素分子中引入羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素"类胡萝卜素中的另一大类物质#&常见的叶黄素主要有 4隐黄质%叶黄质%玉米黄质%紫黄质%新黄质%辣椒红素和虾青素等!都是常见的氧化衍生叶黄素!其类胡萝卜素分子中引入了羟基%酮基%醚基%环氧基等含氧基团!是类胡萝卜素中的另一大类物质!类胡萝卜素合成途径如图:所示&;"类胡萝卜素合成酶基因在植物基因工程的应用!!整个类胡萝卜素生物合成途径极其复杂!包括许多特有的分支途径!其调控机制也十分复杂!涉及中间产物的竞争%瓶颈反应和产物的反馈抑制作用&通过最近几年的研究!研究者通过基因工程突破这些瓶颈或绕过某些途径来提高类胡萝卜素产量已经取得了巨大的成功'/5(&主要体现在以下几个方面&;/!"突破类胡萝卜素合成途径中的上游瓶颈限制改造限速步骤对提高类胡萝卜素合成途径的产物积累是非常必要的&如上所述!植物中类胡萝卜素生物合成过程中第一个限速反应是由L RS催化/个Q Q L L生成第一个;0个碳的%无色的1:4顺式4八氢番茄红素!在油菜和番茄等多种植物中已证实该酶是类胡萝卜素合成的限速酶&因此!在L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素成为类胡萝卜素代谢途径的*瓶颈+!L RS基因已经在植物类胡萝卜素遗传工程中得到广泛的研究&研究发现存在于玉米中的L RS以三种同工酶的形式出现!分别由L RS1%L RS/%L RS2基因编码&玉米胚乳中类胡萝卜素含量与L RS1A V N D 的高度关联!L RS1基因突变可以导致下游类胡萝卜素生成受到影响!而使玉米种子出现浅黄色表型!说明该基因在胚乳类胡萝卜素形成过程中起着至关重要的作用!而L RS/基因是叶片中类胡萝卜素合成的关键!L RS2与根中类胡萝卜素合成以及压力胁迫下脱落酸的生成相关'/6(!类似L RS同工酶的性质!在水稻的研究中也有所发现'20(&利用基因工程过量表达组成型启动子控制下的L RS41基因!可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量!同时由于内源性的Q Q L L分子被消耗使得赤霉素短缺!使植株发生矮化!这进一步说明L RS41基因的过量表达催化Q Q L L生成八氢番茄红素!进而可提高番茄或烟草中类胡萝卜素的含量'21(&又如将来自脐橙的L RS基因转化香港金橘!其八氢番茄红素含量是野生型的/M:倍!达31 -\-]^"]H*J# _*$-#)!]^#!且 4胡萝卜素和玉米黄质也有较高水平的积累!使金橘颜色由黄色向橙色转变'2/(&这是由于八氢番茄红素含量的增加为合成途径提供了足量的合成底物!从而使 4胡萝卜素和玉米黄质有相对较高水平的积累!而 4胡萝卜素为橙黄色脂溶性化合物!它的积累会引起果实颜色发生变化&我们从类胡萝卜素生物合成途径中发现!植物激素"如赤霉素和D'D#的生物合成都与类胡萝卜素有关!所以类胡萝卜素含量和组成的改变!能够导致植物生理和生化方面的变化!反之亦然&因此!植物类胡萝卜素代谢的调控机制是多元化%多层次的&突破L RS催化下由Q Q L L生成八氢番茄红素这一类胡萝卜素代谢途径*瓶颈+限制的另一种可行方法!是通过提高Q Q L L上游非选择性前体的含量!如在E K L途径中通过过量表达14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶"14O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*J.%)#&J*!G8R#以提供合成途径初期的中间产物14脱氧4G4木酮糖4:4磷酸"14 O*(Z.4G4Z.,=,(J*:4I#(J I#&)*!G8L#!进而增加可利用的P L L源&在拟南芥中通过过量表达G8R基因的转基因植株显著提高了类胡萝卜素代谢途径中相关物质产量!其中生育酚是正常水平的/倍!脱落酸是正常水平的;倍!而类胡萝卜素总量接近正常水平的1M:倍'22(&该研究显示!通过增加相应内源性前体物质!同样可以达到提高多萜类合成积累的目的&;/;"类胡萝卜素代谢途径分支途径的改良虽然目前人们对植物体内类胡萝卜素生物合成基因的表达调控机制还不是完全清楚!但通过对已知分支点特定基因的特异性表达或者沉默!以实现目的产物的积累已得到广泛的研究&植物类胡萝卜素合成途径中的两个分支点处的关键酶分别是Y S"'和Y S"K!如前所述!番茄红素在Y S"'单独作用下生成 4胡萝卜素!而在Y S"'和Y S"K共同作用下生成 4胡萝卜素&研究通过调节两个合成酶基因在植物代谢途径中表达的相对强弱关系以达到改变产物积累量!并影响合成途径下游物质601中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F (,M 21N (M 11/011图@"植物类胡萝卜素生物合成途径 ;><;A -.'/@"01*+&4(3*,(.6B .(27,31*3.+:&31#&7N &A *J (`+(A I(=%OJ &H *$%a,=*!&%O %&A *J (`*%[.A *J &H *$%a,&+b@Q D 2L !24磷酸甘油醛,L .H =?&)*!丙酮酸,G 8R !14脱氧木糖醇4:4磷酸合酶,G 8V !14脱氧木糖醇4:4磷酸还原异构酶,X G V !羟甲基丁烯基二磷酸还原酶,E K L !/4"4甲基4G 4赤藓糖醇4;4磷酸,P L L !异戊烯二磷酸,".)(b$%$%J !细胞分裂素,P L L P !异戊烯二磷酸异构酶,G E D L L !二甲基丙烯基二磷酸,Q Q L L !?牛儿基?牛儿基二磷酸,L #.,,(c=$%(%*!维生素d 1,W (+(I#*H (,J !生育酚,"#,(H (I#.,,J !叶绿素,Q $aa*H *,,$%J !赤霉素,L RS !八氢番茄红素合酶,1:4!"#4L #.)(*%*!1:4顺式4八氢番茄红素,L G R !八氢番茄红素脱氢酶,6!1:4!"#4L #.)(*%*!6!1:4顺式4八氢番茄红素,6!1:!6T 4)H $4!"#4 4"&H ()*%*!6!1:!6T 4三顺式4 4胡萝卜素,7P RU ! 4胡萝卜素异构酶,6!6T 4O$4!"#4 4"&H ()*%*!6!6T 4二顺式4 4胡萝卜素,7G R ! 4胡萝卜素脱氢酶,3!6!6T 4)H $4!"#4N *=H (J I(H *%*!3!6!64三顺式4链孢红素,3!6!3T 6T 4)H )H &4!"#4Y .+(I*%*!3!6!3T 6T 4四顺式4番茄红素,"V W P RU !类胡萝卜素异构酶,&,,4)H &%J 4Y .+(I*%*!全反式番茄红素,Y S "K !番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,Y S "'!番茄红素 4环化酶, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"S L 63D !"S L 63"!含血红素细胞色素L ;:0胡萝卜素羟化酶,Y =)*$%!叶黄质, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素, 4"&H ()*%*! 4胡萝卜素,"X S 1%"X S /!不含血红素胡萝卜素羟化酶,7*&Z &%)#$%!玉米黄质,7K L !玉米黄质环化酶,F $(,&Z &%)#$%!堇菜黄质,N 8R !新黄质合酶,N *(Z &%)#$%!新黄质,D 'D !脱落酸011/011 21 11 霍!培等 植物类胡萝卜素生物合成及功能如叶黄质 玉米黄质 新黄质等的含量研究者将拟南芥Y S"'基因在番茄果实中特异性过量表达 番茄果实中 4胡萝卜素含量增加3倍 而类胡萝卜素总量未发生改变或仅略有提高 1 V(J&)$等 2; 将番茄中的Y S"'基因转化番茄 其果实中 4胡萝卜素含量增加2M5倍 G#&H A&I=H$等 2: 在番茄中过量表达果实特异性启动子驱动的拟南芥Y S"'基因 检测到转基因植株中 4胡萝卜素含量增加1/倍 这些研究显示通过特异性过量表达分支处关键酶基因可以达到相应特定产物积累的目的 另有研究证明 油菜转化 4胡萝卜素酮醇酶 4"&H()*%*b*)(,&J* +H)^ 等基因使得转化植株菜籽中类胡萝卜素总量是野生型的15M C倍 并出现海胆酮 角黄素 虾青素和金盏花黄质等物质含量的增加 2C /006年 D,=H=等 /5 将编码集胞藻属 4胡萝卜素酮醇酶基因 L""C502 4+&H()*%* b*)(,&J* +H)U 转化马铃薯 使马铃薯中7K L的活性受到抑制 玉米黄质得到大量积累 2T4羟基海胆酮 玉米黄质酮和虾青素在马铃薯块茎中的含量也有所增加 Y$等 /6 将+H)^及来自龙胆的Y S"'基因转入玉米中 提高了转基因玉米金盏花黄质 海胆酮和虾青素等的含量 该研究表明 植物类胡萝卜素合成途径的分支点关键酶Y S"'的过量表达促进了下游途径的进行 在底物充足且!$%&基因表达的情况下 下游产物得到一定量的积累 将L G R基因在组成型表达启动子驱动下在番茄中过量表达 番茄果实中类胡萝卜素总量减少一半 但 4胡萝卜素含量增加2倍 这是由于转基因番茄果实中的7G R和Y S"'基因同时被诱导表达的结果 因此 植物类胡萝卜素代谢途径是受多个基因调控互相影响共同完成的Y S"K是植物类胡萝卜素合成分支途径的另一个关键酶 /00;年 d&)(等 23 研究发现 在成熟的柑橘果实中 Y S"'表达增强 Y S"K表达消失 并且玉米黄素和堇菜黄素大量积累 该研究进一步显示Y S"'和Y S"K基因表达的相对强弱 直接决定了 4胡萝卜素和 4胡萝卜素以及途径下游产物的积累量以上结果表明类胡萝卜素代谢途径单个分支基因的特异性表达或多个分支基因共同表达 对植物类胡萝卜素含量的改变都有一定贡献;/>"提高植物细胞对类胡萝卜素物质的积累能力类胡萝卜素存在于高等植物 真菌 藻类和细菌中的黄色 橙红色或红色的成色素细胞中 主要为成熟果实 发育完全的叶绿体和花的有色质体中 如秋季的黄叶 黄色花卉 黄色和红色的果实和黄色块根 在成色素细胞中类胡萝卜素被一些特定脂蛋白结构分隔开来 25 由于类胡萝卜素在植物组织的质体中合成 因此通过增加靶器官或组织中质体的数量和大小来提高类胡萝卜素水平非常重要 例如 花椰菜中由于自发突变造成相关基因的突变 出现深橙色性状的花椰菜 可能与橙色细胞中类胡萝卜素过量积累 类胡萝卜素相关基因表达增强和细胞中储存类胡萝卜素分隔结构的出现相关 26 /00C年 Y=等 ;0 将花椰菜'$基因连接在颗粒结合淀粉合成酶 -H&%=,*4a(=%O J)&H+# J.%)#&J* Q'RR 基因特异性启动子的植物表达载体上在马铃薯中过量表达 块茎中积累的类胡萝卜素总量提高至/: -\-G^ 约为野生型的C倍 e&.&H&<等 ;0 将海藻中克隆的 4胡萝卜素酮醇酶基因转化胡萝卜细胞 在叶绿体和成色素细胞中类胡萝卜素积累量明显增加 使类胡萝卜素含量在根干重中达到/M;A-\- 且胡萝卜颜色明显由橙色转变为红色 E&&J J 1: 和D I*, ;1 等在拟南芥中做了类似实验 拟南芥根中类胡萝卜素含量提高到5:5 -\-G^ OH._*$-#) G^>"前"景类胡萝卜素生物合成基因的分离与功能鉴定 为应用基因工程技术改变植物体内类胡萝卜素成分和提高类胡萝卜素含量提供了重要的基因资源 通过类胡萝卜素合成的生物化学及其在体内调控的不断研究 使通过遗传转化调控植物体内类胡萝卜素生物合成途径成为可能 但是通过基因工程虽然在一定程度上提高了植物中类胡萝卜素含量 这并不能从根本上缓解发展中国家广泛存在的维生素D缺乏症等由于类胡萝卜素物质摄入不足引起的疾病 类胡萝卜素生物合成途径是由多个基因共同调节控制的 随着研究的不断深入 进一步阐明类胡萝卜素代谢途径 培育高含量类胡萝卜素的转基因植物将更有针对性参考文献1 G*A A$-4D O&A J' D O&A J^^@W#*H(,*(`Z&%)#(I#.,,+.+,*+&H()*%($OJ$%)#*IH()*+)$(%(`I#()(J.%)#*J$J@W H*%OJ L,&%)R+$166C 1 /14/C@/ D=-=J)"] R#$[=*E '$H-$)U@L#()($%#$a$)$(%+&H()*%($O +(A I(J$)$(%&%O)#*+(4H*-=,&)$(%(`I#()(+#*A$+&,&%O%(%4 I#()(+#*A$+&,c=*%+#$%-$%%*()H(I$+&,J&?&%%&)H**J@W H** L#.J$(, /003 /3 : 31343/:@111中国生物工程杂志"#$%&'$()*+#%(,(-.F(,M21N(M11/0112 E+N=,).XL '.=%e Y(+b_((O R] *)&,@G$``*H*%)$&,*``*+)J(`+&H()*%($OJ(%,$I$O I*H(Z$O&)$(%O=*)(A*A aH&%*$%)*H&+)$(%J84H&.O$``H&+)$(%&%&,.J$J@'$(+#$A@'$(I#.J D+)& /003 13C51 1C3413;@; 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类胡萝卜素生物合成抑制剂的研究进展11应用化学摘要概述了类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂的作用机理以及八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)抑制剂的结构-活性关系。
简要介绍了进入商品化开发应用的类胡萝卜素生物合成抑制剂类除草剂品种以及它们的除草活性。
类胡萝卜素生物合成是极佳的除草剂作用靶标,经类胡萝卜素生物合成抑制剂处理后的植物最明显的症状是产生白化叶片【1】。
植物产生白化叶片的首要原因是类胡萝卜素生物合成被抑制,其次是叶绿素生物合成被抑制,而且已合成的叶绿素还会遭到破坏。
尽管经药剂处理后的植株仍能生长一段时间,但是由于不能产生绿色的光合组织,因此其生长不可能持续下去,随后生长停止,植物死亡【2】。
由于此类除草剂以类胡萝卜素生物合成为作用点,确保了动植物之间的选择毒性,具有高效、低毒的特点,成为新型除草剂开发的热点。
1、类胡萝卜素生物合成类胡萝卜素在植物中的生物合成途径见图l:首先,异戊烯焦磷酸(IPP)在IPP异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP),然后DMAPP在拢儿基抛牛儿基焦磷酸合成酸(CGPS)作用下与三个IPP缩合,依次生成10碳的拢牛少L焦磷酸(GPP)、巧碳的法尼基焦磷酸(FPP〕即碳的橄儿基推牛儿基焦磷酸(GGPP)。
2个GGPP在八氢番茄红素合成酶(PSY)作用下形成第一个40碳的、无色的举胡萝卜素一八氢番茄红素(Phytone)。
Phytone再经过连续的脱氢反应、共扼双键延长,经八氢番茄红素脱氮酶(PDS)脱笨形成ζ一类胡萝卜素,直至在ζ一胡萝卜素脱氢酶(ZDS)作用下形成番茄红素(Lycopene)。
番茄红素是类胡萝卜素进一步合成代谢的分枝点,可被环化形成β一、ε一环两大类胡萝卜素分支。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β一环化酶(LycB)作用下形成β一环,即为β一胡萝卜素;若只有其中一个末端在番茄红素ε一环化酶(LycE)作用下形成ε一环,即为δ一胡萝卜素;而若分子的两个末端分别被LycB及LycE作用形成β一环和ε一环,即为α一胡萝卜素[3][4]。
α一、β一胡萝卜素还可形成结构更为复杂的叶黄素等[5]。
类胡萝卜素是含 40 个碳的类异戊烯聚合物，即四萜化合物，是含有 8 个异戊二烯单位的四萜化合物，由两个二萜缩合而成。
植物中的萜类化合物有两条合成途径，即甲羟戊酸途径( mevalonate，MVA)和2-C-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸( 2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate，MEP) 途径。
Zhan 等【6】综述了植物帖类化合物的生物合成途径并以图表形式清晰的给出了类胡萝卜素生物合成的前体物质异戊烯二磷酸( isopentenydiphosphate，IPP) 主要来自于 MEP 途径，其在 IPP 异构酶作用下生成二甲基丙烯基二磷酸 ( dimethylallyldiphosphate，DMAPP) 。
MEP 途径主要在植物特有的细胞器质体中进行，以 IPP 为中间产物，除了类胡萝卜素，赤霉素、脱落酸、生育酚、叶绿素、叶醌、质体醌和单萜等的合成也是通过该途径。
三个 IPP 分子和一个 DMAPP 分子在牻牛儿基牻牛儿基二磷酸合酶( geranylgeranyl diphosphate synthase，GGPS) 催化下缩合形成 20 个碳原子的牻牛儿基牻牛儿基二磷酸( geranylgeranyl diphosphate，GGPP) ，GGPP 是多种物质生物合成的共同前体，是形成植物类胡萝卜素最直接的前体，参与合成植物中第一个类胡萝卜素———八氢番茄红素。
在八氢番茄红素合酶( phytoene synthase，PSY) 催化下，两个 GGPP 分子缩合生成类胡萝卜素生物合成途径中的第一个化合物: 无色的 15-顺式-八氢番茄红素。
在植物中，由八氢番茄红素脱氢酶 ( phytoenedesaturase，PDS ) 和ζ-胡萝卜素脱氢酶 ( ζ-carotenedesaturase，ZDS) 催化 4 步脱氢反应，PDS 脱氢作用的产物 9，15，9'-三顺式-ζ-胡萝卜素，在光和ζ-胡萝卜素异构酶( ζ-carotene isomerase，ZISO) 作用下异构形成黄色的 9，9'-二顺式-ζ-胡萝卜素【7】，在植物非绿色组织中，由类胡萝卜素异构酶( carotenoid isomersase，CRTISO)催化作用下，生成全反式番茄红素【8】【9】。
全反式番茄红素是一种红色的类胡萝卜素，主要存在于西瓜、番茄等的果实中。
番茄红素分子式为 C40H56，为含有 11 个共轭双键和 2 个非共轭双键的多不饱和脂肪烃，是一种很重要的类胡萝卜素，结晶是暗红色【10】。
分子式及其晶体结构如图 2所示:图2 番茄红素的结构及其晶体番茄红素环化反应是类胡萝卜素进一步合成代谢的分支点，可被环化形成β-、ε-环两大类胡萝卜素。
番茄红素分子的两个末端在番茄红素β-环化酶( lycopeneβ-cyclase-L YCB) 作用下形成β-环，即为β-胡萝卜素，其分子结构如图3所示。
图3 β-胡萝卜素的结构及其晶体β-胡萝卜素以不同的有机溶剂提取得到的晶体形状不同，一般为深紫红色六棱柱结晶或红色正方形叶片晶体。
可溶于二硫化碳、苯、氯仿等溶剂，微溶于甲醇、乙醇、食用油等溶剂，不溶于水、酸和碱等。
β-胡萝卜素对空气、光和热较敏感，空气中易被氧化而变为无色、无活性的氧化产物【11】，其晶体结构如图4 所示。
图 4 δ-胡萝卜素的结构若只有其中一个末端在番茄红素ε-环化酶( lycopene ε-cyclase-L YCE) 作用下形成ε-环，即为δ-胡萝卜素，其分子结构如图 4 所示。
以δ-胡萝卜素为底物经过L YCB 催化，在其另一端形成β-环，生成α-胡萝卜素。
α-胡萝卜素为红黄色板状结晶，能溶于石油醚、氯仿，难溶于甲醇，其分子结构如图5所示【12】。
图 5 α-胡萝卜素的结构β-胡萝卜素、α-胡萝卜素、γ-胡萝卜素和β-隐黄质都含有未被取代的β-环，是维生素A 生物合成的前体物质，被称为维生素A 原。
β-胡萝卜素环可以在非亚铁血红素β-胡萝卜素羟化酶( β-carotene hydroxylase，BCH) 催化下经中间产物β-隐黄质( β-cryptoxanthin)生成玉米黄质( zeaxanthin) ，而α-胡萝卜素则可在细胞色素P450 胡萝卜素羟化酶( ε-carotene hydroxylase，CYP97) 的作用下生成叶黄素【12-14】。
叶黄质和玉米黄质在生物体内以酯化物形式存在，且存在立体异构现象【15-16】。
玉米黄质可以转化为花药黄质( a ntheraxanthin) ，进而转化为紫黄质( violaxanthinde) ，两步环氧化作用都是在玉米黄质环化酶( zeaxanthin epoxidase，ZEP)催化作用下完成。
在胡萝卜素分子中引入羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团，可以将其转化为其氧化衍生物叶黄素( 类胡萝卜素中的另一大类物质) 。
常见的叶黄素主要有α-隐黄质、叶黄质、玉米黄质、紫黄质、新黄质、辣椒红素和虾青素等，都是常见的氧化衍生叶黄素，其类胡萝卜素分子中引入了羟基、酮基、醚基、环氧基等含氧基团，是类胡萝卜素中的另一大类物质，类胡萝卜素合成途径如图6 所示。
2、类胡萝卜素生物合成的调控一般来说，类胡萝卜素在体内的生物合成是通过基因和环境因素（如：光、氧及营养等）多级调控的。
许多文章都论述了不同种生物中类胡萝卜素生物合成的调控【2,8】。
在此，只将基因调控及合成抑制方面的研究予以介绍。
2.1基因调控高等植物光和组织的多种突变可影响其中的类胡萝卜素生物合成，并可能会产生多种表型，包括在叶子生长过程中的光漂白和其它变化。
许多人已对Arabidopsis thalianna，Lycopersicon esculentum 和Zea mays 中的突变做了深入的研究[15]。
此外，已有文献报道了在Hordeum vulgare、Capsicum annuum和Helianthus annuus中的突变。
除了突变之外，高等植物中类胡萝卜素的生物合成也受到植物生长和个体发育的调控，例如，PSY和PDS在Lycopersicon esculentum 的叶子、花和果实中的表达就明显不同。
在花的发育期，这两种基因的表达产物会比开花前多10倍[16]。
与高等植物相比，微生物中类胡萝卜素生物合成的基因调控比较简单。
母菌株通过各种处理（如物理、化学和放射等处理）即可得到突变型或新菌株。
2.2合成的抑制对类胡萝卜素生物合成抑制的研究已有40 年的历史。
Bramley曾对类胡萝卜素生物合成的抑制以及各种抑制剂的情况进行过全面的评述[17]。
已经证明，多种化合物在合成途径中可抑制各种反应，主要是八氢番茄红素去饱和环化反应。
图6阐明了多种抑制剂和其作用点。
这些抑制剂在生物合成途径和反应机制的研究中起到了重要的作用，尼古丁是个典型的例子。
它可在各种微生物中抑制环化反应，从而导致番茄红素和链孢红素在体内的积累，现被大量用于类胡萝卜素生物合成途径的研究中。
图6 类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用位点示意图类胡萝卜素的生物合成对许多生物（尤其是光合生物）的生命是很重要的，抑制类胡萝卜素的生物合成可能导致生物体的死亡。
在高等植物的光合组织中，八氢番茄红素去饱和反应的抑制剂可导致组织失去颜色，最终导致植物体的死亡。
因此，这些抑制剂亦可作为漂白除草剂。
3、类胡萝卜素生物合成抑制剂作用机理的研究类胡萝卜素生物合成需要多种酶的参与(见图7),理论上讲,抑制参与催化的任何一种酶都能阻断类胡萝卜素的生成,最终导致植物死亡[18]。
目前,研究最为透彻的作用位点是八氢茄红素去饱和酶(phytoene desaturase, PD酶)以及F-胡萝卜素去饱和酶(F-carotenedesaturase, ZD酶),尤其是PD酶。
图74、类胡萝卜素生物合成抑制剂类胡萝卜素生物合成抑制剂又称白化除草剂(bleaching herbicide)。
此类除草剂引起的变化主要表现为植物出现白化叶片,导致植物死亡。
主要原因有两点:其一,植物体内类胡萝卜素生物合成被抑制;其二,植物体内叶绿素生物合成被抑制[19]。
阻断类胡萝卜素生物合成的主要两种酶为八氢番茄红素去饱和酶(PDS)以及F-胡萝卜素去饱和酶(ZDS)。
4.1八氢番茄红素去饱和酶,F-胡萝卜素去饱和酶抑制剂的作用机制目前,研究最为透彻的类胡萝卜素生物合成抑制剂的作用位点是八氢番茄红素去饱和酶以及F-胡萝卜素去饱和酶。