第三章-、种群生态学讲课教案
第三章 种群生态学(第二节 种群的遗传与进化)
2013-7-9
§3 物种形成
物种形成的步骤 物种形成的方式
2013-7-9
13
物种形成的步骤
地理物种形成学说认为：物种形成(allopatric speciation)过程大致分三个步骤： ①地理隔离； ②独立进化； ③生殖隔离机制的建立。
2013-7-9
14
物种形成的方式
2013-7-9 4
基因型频率和基因频率计算
2013-7-9
基因型频率 N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2， n3A2A2 A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/N n1/N+n2/N+n3/N=100% 2N配子 基因频率： A1:p= (2n1+n2)/2N A2: q=(n2+2n3)/2N P+q=1 X=p2, y=2pq, z=q2
2013-7-9 27
23
R-、C-和S-选择的生活史模式
R-选择：在资源丰富的临时生境中的选择， 主要将资源分配给生殖。 C-选择：在资源丰富的可预测生增中的选择， 主要将资源分配给生长。 S-选择：在资源胁迫的生境中的选择，主要 将资源分配给维持。
2013-7-9
24
r-对策和K-对策种群的增长曲线比较 S
5
基因组
自丹麦的学者约翰逊用基因 (gene)这个词来表述孟德尔在豌 豆杂交实验中发现的“性状单位”或“单位因子”以来 ,基 因这个词已被普遍接受和沿用了九十年。其含义亦随着对 遗传物质认识的深化而逐渐具体化。 基因的现代定义可表述为 :遗传信息的结构与功能的单位。 指一段DNA分子 ,也可以是一段RNA分子 (如RNA病毒 )。 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome),既 可以指一套染色体 (单倍体 ),也可以指其中的全部核酸。比 如人类基因组即指人的 2 3条染色体 (2 2条常染色体和一条 性染色体 )或 2 3条染色体内的全部DNA ,由 2 3条极长的 DNA分子 ,总共约3× 1 0 9个核苷酸组成。
第3~5章第三讲种群生态学第四章物种内竞争第5章单种种群动态模型
第三讲种群生态学第三章种群的基本特征1 种群概论1.1 种群生态学研究内容和意义1.1.1 内容研究由个体之间相互作用所表现出来的集合群特征和行为，以及这种集合群的结构形成、发展和运动变化的规律。
还探讨各集合群之间的关系。
1.1.2 意义了解诸如以下问题：（1）为什么物种数量有多有少，以及数量变化的规律；（2）为什么种内、种间会存在着复杂的生态关系；（3）为什么生物种会在地球上不断发展和进化等问题；最终意义在于直接与农业、渔业和林业生产、森林管理、病虫害防治、珍稀动物保护等关系到人类自身生存的问题相关联。
1.2 种群的概念种群一词源于拉丁字“ populus ，”意为人民，一般翻译为人口。
种群（population ）是占据特定空间的同种有机体（能自由交配繁殖后代）的集合群。
若生物体属于同一种，就是单一种群（single species population ）.若这些物种包括有密切相关的数种，彼此或者可以混合在一起，或者根本就合并成一个，即所谓的混合种群（multi-species population ）。
一般说来，自然种群（相对于实验种群）具有三个特征：（1）空间特征，即种群具有一定的分布区域和分布形式；（2）数量特征，每单位面积或空间上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动；（3）遗传特征，种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中。
从进化论的观点看，种群是一个演化单位（种群遗传学：研究种群的遗传过程。
包括选择、基因流、突变和遗传漂变等）。
种群是物种在自然界中存在的基本单位。
从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。
1.3 个体差异在同一时间，种群中的个体不是等同的，不可累加。
即使在同一生长阶段，个体也是有明显的差异，如种子的轻重、个体的大小等。
因此，每一个体对种群的贡献是不同的。
因此，在讨论种群时，对个体不仅仅是计数的问题，还要考虑种群个体的年龄分布等阶段特征，同时还要研究种群内个体的质量(大小和轻重等) 。
《农业生态学》第3章-生物种群
动物分布的原因是： ◆局部生境差异 ◆气候的节律性变化 ◆配偶和生殖的结果 ◆社会关系
（二）种群的数量特征
1.种群大小（size）和密度（density）
一个种群全体数目的多少叫种群大小。 单位面积内某个生物种的个体总数叫种群密度.
密度的作用是种群内部自动调节的基础。有生 态密度和粗密度，且生态密度常大于粗密度。
2.出生率（natality）和死亡率（mortality）
出生率 是指种群在以生产、孵化、分裂或出芽等方
式下，产生新个体的能力，是种群内个体数量增长的 重要因素，出生率是种群增加固有能力的表述。常用 单位时间内产生新个体的数量表示。出生率分为：
度周期性变化。如候鸟飞来时密度较高，飞走后密度为
零。蚊子密度夏天高，冬天低……
外来干扰——如农田中洒农药后害虫因大量死亡而
密度很快下降……
天敌数量的变化——如猫增多导致鼠密度下降；青
蛙增多导致害虫减少……
偶然因素——如流行病、水灾、旱灾……
在任何一个地素的影响而发 生很大变化。在实际应用中，密度是生物种 群重要的参数之一，是种群内部自动调节的 基础，它部分地决定着种群的能流、资源的 可利用性、种群内部生理压力的大小以及种 群的散布和种群的生产力。
产中的应用。
第一节 种群的概念与特征
Concept and Characteristics of Population
种群的概念 种群的基本特征
一、种群的概念
种群（population）是指在一定时间内占据一
定特定空间与时间的同一物种（或有机体）的 集合体。
种群由同种个体组成，但不等于个体的简单聚 合，从个体到种群是一个质的飞跃 通过种内个体间的相互作用，种群成为一个具 有独立特征、结构和功能的有机整体 在生态系统中，种群是物种存在的基本形式也 是生物群落和种间关系的基本组成单位 从进化论的观点来看，种群还是一个演化单位 种群生态的研究是生态系统研究的重要基础
昆虫生态学 第三章 昆虫种群生态学
若个体间相互独立，则为随机分布（random distribution）；
若个体间相互排斥，则为均匀分布（uniform distribution）。
（二） 分类类型
根据种群内个体的聚集程度和方式不同，可把昆虫种群
NP3=(K+3-1)/3P/QNP2=(K+2)/3P/QNP2
NP4=(K+4-1)/4P/QNP3=(K+3)/4P/QNP3
NP5=(K+5-1)/5P/QNP4=(K+4)/5P/QNP4
②、 核心分布（contagious distribution）或奈
曼分布（Neyman distribution） 该分布的特点是：
迁移，其迁移率可视为零。
综上所述，昆虫种群的数量变动的基本模式可以概
括为：
Nn
N0[(e •
f m
f
) • (1 d) • (1
M )]n
或 Nn=N0〔R×(1-d)×(1-M)〕n
第二节 昆虫种群的分布型
一、 种群分布型的概念 二、种群分布型的类型 三、种群空间分布型的测定方法
一、种群分布型的概念
频次分布测定的具体步骤如下：
1、确定调查对象。 2、选好调查标准地。根据害虫发生的情况和危害程度，选 择具有代表性的试验地。
正二项分布（binomial distribution）又叫二项分布、均匀分布或一 致格局。所谓正二项分布就是指数为正的二项式展开后所得到的 各项分布。 正二项分布的特点是：1、种群内的个体在空间的散布是均匀的； 2、种群内的个体在空间的分布比较稀疏，不聚集；3、个体间相 互独立，无影响； 4、 当调查单位内实查的数值比较大时（即密 度大时）可成一个对称的或近似对称的次数分布曲线。
第三章- 种群生态学-3
第四节种群调节•一、气候学派•二、生物学派•三、食物因素•四、自动调节学说一、气候学派•气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响，如以色列学者F.S.Bidenheimer认为昆虫的早期死亡率有85%~90%是由于天气条件不良而引起的。
他们强调种群数量的变动，否定稳定性。
三、食物因素•强调食物因素的学者也可归入生物学派。
例如，英国鸟类学家ck认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。
四、自动调节学说•（一）行为调节•（二）内分泌调节•（三）遗传调节（一）行为调节•种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式。
•领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。
保卫领域方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者。
•社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。
通过社群行为，可以限制生境中的动物数量。
（二）内分泌调节•种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少（使生长和生殖发生障碍）和促肾上腺皮质激素增加（机体的抵抗力可能下降）。
（三）遗传调节•种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变加以调节的过程。
Rainfall, Cactus Finches, and Cactus ReproductionThe abundant rains of 1983(a) greatly increased plant growth on the Galapagos Islands comparedto(b) periods of lower rainfall.Rainfall and the medium ground finch, Geospiza fortis, population of Daphne Major Island.Availability of caterpillars of young medium ground finches on Daphne Major .Relationship between annual rainfall and the number of egg clutches produced by large cactusfinches.Small and Fast Versus Large and Slow- the Intrinsic Rate of Increase Population Growth by Small Marine Invertebrates and Growth of a Whale Population第四章种群生活史•第一节生活史概述•个体大小（Size），生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命（longevity）和扩散（dispersal）。
基础生态学--第三章第三节 种内、种间关系
第三节 种内、种间关系
教学目标： 1、种内关系 2、种间关系
一、种内关系
种内关系：是指种群内个体间的相互关系。种内竞争同样是基 本的种内关系。
植物种群与动物种群的种内关系有很大的不同，除种内竞争外， 植物种群的种内关系主要表现为集群生长、密度效应等，动物 种群的种内关系则主要表现为生殖行为、空间行为、社会行为、 通讯行为和利他行为等方面。
一、种内关系
（一）植物的密度效应 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现 邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。 根据影响因素的种类，可将其作用类型划分为 密度制约和非密度制约。
一、种内关系
（一）植物的密度效应 目前发现植物的密度效应有两个基本的规律 1、最后产量衡值法则 2、“－3／2”自疏法则
该模式表明产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产 量是相等的。
（一）植物的密度效应 2、“－3/2”自疏法则
密度与生物个体平均 株重呈现负相关关系， 在对数图上为－3／2 斜率。
（二）、动物的领域性和社会等级
1、领域性 由动物个体、配偶或家族积极保卫的，不允许其他动物，通常 是不让同种动物的进入的区域或空间就称为领域，而动物占有领 域的行为则称为领域行为或领域性。 领域性是保持个体或群之间间隔的积极机制； 高等动物的隔离机制是行为性的，低等动物或植物的 则是化学性的，即：通过抗生素或他感物质产生隔离。
高斯原理-竞争排斥原理
需指出的是：两个物种竞争的结果或竞争的激烈程度与各自生态位是有很大的关系的。 生态位越接近，则竞争越激烈。 在同一生境中具有相同生态位的不同物种不可能长期共存，这个原理称竞争排斥原 理，也称高斯原理; 在一个稳定的自然群落中，各生物种群的生态位必定是有差异的，种群间都是趋向于 互相补充而不是直接竞争。因此由多个物种组成的群落，要比单一物种 所组成的群落能更有效地利用环境资源，维持较高的生产力，并具有更高 的稳定性。
第3章：种群生态2
第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择
一、基因库和基因频率 二、变异和遗传漂变 三、自然选择模型 四、 两种进化动力的比较 五、自然选择的类型 六、渐变群 七、 物种形成 八、进化对策
第三节 种内关系 第四节 种间相互作用
第二节 种群的进化与选择
种群数量动态是对种群内个体数量
qt+1 =1-pt+1
l与m的乘积，称之为适合度 适 （W： fitness），适合度越高， 合 基因库中该基因的频率增大速度 度 更高。所以“适者生存”即包含
个体对环境的适应，也应包括生 育能力对环境的适应。
小结（一至三，进化遗传学）：
新基因通过突变进入种群
小
的基因库，基因因遗传漂变而
从基因库中丢失，自然选择使
逃避捕食对策、扩散对策等多种对策。
生
1962年Mac Arthur首先根据种群动态
态
的两个综合性指标（r & K），将种群分为
对
r-选择者和K-选择者，较全面地反映了生态
策
对策的多个方面。r-选择者r值高；K选择者
种群稳定于K附近。是种群水平上对环境的
适应。
r-选择者和K-选择者的生态特征如下：
项目 （特征）
第三节 种内关系 第四节 种间相互作用
一、基因库和基因频率
基
基因库（gene pool）是指种群中
因 全部个体的所有基因的总和。由于存在
库 基因突变，种群基因库的组成是不断变
和 基 因 频 率
化的。种群中个体的特性就是表现型， 它是由基因型的特性和环境影响共同决 定的，所以种群的特性可以用表现型和 基因型的频率加以描述。决定种群质的 遗传特性，经过数量化以后，其动态就 比较容易研究。
《生态学》第3章 种群及其基本特征
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
生命表的编制已逐渐趋向规范化。生命表中 各栏的符号意义如下：
X=按年龄的分段（年龄、年龄组或发育阶段）
nX=在X期开始时的存活数目 lX=在X期开始时的存活分数=nX/n0 dX=从X 到X+1期的死亡数目 qX=从X到X+1期的死亡率 eX=X期开始时的平均生命期或平均余率
⑶ 种群的数量统计
①绝对密度与相对密度
绝对密度——指单位面积或空间的实际个体数； 相对密度——表示个体数量高低的相对指标； 绝对密度调查方法：1.总数调查；2.抽样调查（样方 法，标志重捕法p45） 相对密度调查方法：用少，多，较多，最多表示；或 用+，++，+++，表示。
②出生率和死亡率
出生率是表示种群生殖状况的指标，是种群增加的固 有能力。常用种群中每年每千个体的出生数或每年每 一个雌个体的产子数来表群 的年龄结构和性比
年龄结构(age structure)：不同年龄组（age classes） 的个体在种群内的比例和配置情况。它对种群的出生率和 死亡率都有很大影响。研究种群动态和对种群数量进行预 测预报都离不开对种群年龄结构的研究。
如果其他条件相同，那么种群中具有繁殖能力的个体比例 越大，种群出生率越高；而种群中缺乏繁殖力的年老个比 例越大，种群的死亡率越高。个体可分为三个生态时期： 繁 殖 前 期 (pre-reproductive period) ， 繁 殖 期 (reproductive period)，繁殖后期(post-reproductive period)；各年龄期比例的变化，会影响到种群的出生率。
⑷ 生命表（life table）的编制
定义 生命表是最清楚，最直接地展示种群
死亡和存活过程的一览表，是生态学家研 究种群动态的有利工具。生命表最先应用 于人口统计学上，特别是人寿保险业上。
① 生命表的一般构成（以藤壶为例）
藤壶是海滨潮间生活的一种固着甲壳动物。 康内尔（Conell）从1959~1968年这10年间 对固着在岩石上的藤壶逐年进行精心观察， 编制出藤壶生命表（见下表3.3）。
2. 种群的基本特征
自然种群有三个特征：
空间特征：种群都要占据一定的分布区，组成种 群的个体需要一定的空间进行繁殖和生长。不同种 类的个体所需空间的性质和大小不同。
数量特征：数量特征是以占有一定面积和空间的个 体数量，即种群密度来表示的，是指单位面积或单 位空间内的个体数目。种群数量是随时间不断变化 的。
图3.1 年龄锥体的三种基本类型（仿Kormondy，1976） A. 增长型种群；B. 稳定型种群；C. 下降型种群
1. 增长型种群（expanding population）
其年龄锥体呈典型金字塔型，基部宽阔而顶部狭窄， 表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。这样 的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。
遗传特征：组成种群的个体，在形态特征和生理特 征方面具有共性，但在某些方面具有差异性。种群 内的这种变异性和个体遗传有关。
3. 种群的动态
⑴定义：种群的动态指研究种群数量在时间上和空间上的 变动规律。即：种群的数量或密度；种群的分布；种群 数量变动和扩散迁移；种群调节。
⑵种群的密度：单位面积或空间中的种群数量，通常以个 体数或生物量来表示。 粗密度(crudedensity)：每单位空间内个体的数量 就称为种群的粗密度。 生态密度(ecological density)：按照生物实际所 占有的面积计算的密度。
2. 稳定型种群（stable population）
介于A型和C型之间，其年龄锥体大致呈钟型，说明种 群中幼年个体与中、老年个体数量大致相等，其出生 率与死亡率也大致相平衡，种群数量稳定。
3. 下降型种群（diminishing population）
其年龄锥体呈壶型，基部比较狭窄而顶部较宽，表示 种群中幼体所占的比例很小，而老年个体的比例较大， 种群的死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种 群。
死亡率是描述种群个体的死亡情况。常用种群中每年 每千个体的死亡数表示。死亡率也分为最低死亡率和 实际死亡率（生态死亡率）。
出生率和死亡率是影响种群动态的两个因素。
③迁入和迁出
迁入——指生物个体或其种子从原有生活地向特定地 区成群迁居的一种行为。
迁出——迁入的相反行为。 扩散(dispersion)——大多数动植物生活周期中的基本 现象，迁入和迁出即是生物的一种扩散行为。植物种 群中迁入迁出现象很普遍。对动物而言，食物是迁徙 的因素。
图3.2 1974年墨西哥人口与美国人口的年龄分布
利用年龄金字塔也可以推测人口发展趋势，图 3.2是增长迅速的墨西哥人口和增长缓慢的美国 人口在1974年的年龄分布图。 1982年我国河北省人口年龄结构图，反映了人 口发展特点和趋势。（李p47）
性比(sexual structure)：反映种群中雄性个 体与雌性个体比例的参数。性比在个体不同的 生长阶段具有不同的特征。受精卵的♂/♀比 大约是50：50，称为第一性比；幼体成长到性 成熟期间，♂/♀比会发生变化，称为第二性 比；以后还会有充分成熟的个体性比，为第三 性比。
第三章-、种群生态学
§3.1 种群及其基本特征
1. 种群(population)的概念
种群的概念：在一定时间和一定空间中同种个体 的总和。种群是物种在自然界中具体存在的基本 单位，繁殖单位和进化单位。又是生物群落的基 本组成单位。
物种(species)的概念：具有一定的形态特征和生 理特征以及一定的自然分布区的生物类群，是生 物分类的基本单位。是一个具有共同基因库的， 与其他类群有生殖隔离的类群。