木聚糖酶分子结构与重要酶学性质关系的研究进展
木聚糖酶的研究及其应用
木聚糖酶的研究及其应用
张淼;杨青青;郭广玲
【期刊名称】《中国饲料添加剂》
【年(卷),期】2014(000)010
【摘要】木聚糖是除纤维素外含量最为丰富的天然细胞壁多糖，是植物半纤维素的主要成分。
木聚糖酶是指能够催化降解异质多糖——木聚糖为低聚木糖或木糖的一组酶的总称，是能降解木聚糖复杂结构的复合酶系。
文章对木聚糖酶的组成、生化特性、微生物来源及其应用作一综述。
【总页数】4页(P6-9)
【作者】张淼;杨青青;郭广玲
【作者单位】山东省聊城市东昌府区畜牧局,聊城252000
【正文语种】中文
【中图分类】TS745
【相关文献】
1.木聚糖酶抑制蛋白对木聚糖酶应用领域的影响
2.木聚糖酶的研究进展及其在食品领域的应用
3.木聚糖酶在白酒酿造中的应用研究
4.木聚糖酶的研究进展和应用
5.超耐热木聚糖酶在麦草制浆过程中的应用研究
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微生物木聚糖酶的研究进展及其在食品领域的应用
微生物木聚糖酶的研究进展及其在食品领域的应用
温博婷;孙丽超;王凤忠;辛凤姣
【期刊名称】《生物产业技术》
【年(卷),期】2017(000)005
【摘要】木聚糖是半纤维素的主要组成成分,也是自然界第二丰富的可再生资源.木聚糖的结构稳定、组成复杂,很难在自然条件下自我降解,只有通过多种酶组成的木聚糖酶系的协同作用才可以更好地水解木聚糖或含有木聚糖的底物.木聚糖酶系主要由微生物产生,不同来源的木聚糖酶的性质存在较大差异.介绍了木聚糖水解酶系的组成和作用机理,木聚糖酶的分类和酶学性质,并对木聚糖酶在食品领域的应用进行了综述.
【总页数】6页(P81-86)
【作者】温博婷;孙丽超;王凤忠;辛凤姣
【作者单位】中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193;中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193;中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193;中国农业科学院农产品加工研究所,北京 100193
【正文语种】中文
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木聚糖酶产生菌的筛选及其酶学性质初步研究
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摘 要 ： 采用富集培养 、 平板划线分离 、 明圈平板筛选 的方法 ， 透 从长期堆放玉米芯的土壤 中分离 到９ 株木 聚糖酶产生菌 ， 然后采
用 自然选育的方法从这些菌株中筛选 出一株优 良木 聚糖酶菌株 ， 用该菌株发酵产酶并对其 酶学性质进行 了初步研究． 结果表 明。 在温
度 ２ ￣ ３ ℃ 、 Ｈ初 始值 ５ ０左 右 、 床转 速 ｌ ０ｒｒｉ、 酵 ４ 产 的木 聚 糖 酶 酶 活较 高 ， 聚 糖 酶 活达 到 ｌ ． ８Ｕ／ ８ ０ ｐ ． 摇 ５ ／ ｎ 发 ａ ８ ｈ所 木 ３６ ｍＬ； 酶促 反 应 的 较适 温 度为 ５ ℃ ，Ｈ 值 为 ５ ３ 右 ＃ 酶 较 耐 热 ， 度在 ６ ℃下 ，２ ａｉ 酶 活 仍 残 留 ６ ． ２ ． ３ ｐ ．左 该 温 Ｏ １ ０ｒ ｎ后 Ｏ８
木聚糖
五、木聚糖酶的应用
1.木聚糖酶在造纸工业中的应用
自 1986年芬兰科学家率先使用木聚糖酶预漂白 硫酸盐浆以来 ,随着对木聚糖酶研究的深入 ,木聚 糖酶在造纸工业中发挥着越来越重要的作用。制 浆是造纸工业中的一道重要工艺 ,在硬木和软木 纸浆中 ,沉淀的木聚糖是木质素抽提的主要障碍 ， 加入木聚糖酶水解木聚糖 ,从而提高木质素的抽 提率。作为纸浆漂白助白剂 ,木聚糖酶的前处理 可以显著降低漂白用氯。若结合漂白工艺的改 革 ,可进一步实现无氯漂白 ,不仅可以改善漂白效 果还可以解决纸浆工业中的环境污染问题。
大多数已发现的耐热木聚糖酶都属于第 10家族。在 嗜热性细菌中 ,第 10家族的木聚糖酶中普遍含增加热稳 定性的结构域 ,它们与木聚糖酶的催化结构域紧密地结 合在一起。
3.木聚糖酶的等电点
不同木聚糖酶的等电点的变化范围在 pH3～10之间。
4.金属离子对木聚糖酶活性的影响
金属离子对不同来源的木聚糖酶的活性的影响各不相同。 来源于 Trichoder ma和 A. niger的木聚糖酶的活性受 Hg2 + 的抑制 ,而 Ca2 +则激活 A. niger的木聚糖酶的活性;来源于 A. lavatus的木聚糖酶的活性受 Co2 +和 Cu2 +的抑制;来源 于 A. phoenicis的木聚糖酶的活性受 Ag+、 Hg2 +、 Mn2 +的抑制。不同离子之间的相互作用对木聚糖酶的活性也 有影响。
青霉菌Paecilomyces thermophila J18能以
天然的农业废弃物小麦秸秆为碳源固体发 酵，得到了18580U/g （干基）碳源的木聚 糖酶，是国际上为数不多的报道产木聚糖 酶水平。
菌株Burkholderia sp. DMAX的固体发酵 条件优化后，木聚糖酶活力最高达5600U/g 细菌Bacillus pumilus以麦麸为固体培养基碳 源，在最适条件下，木聚糖酶活力为 21431U/g。
木聚糖酶对畜禽的研究进展
木聚糖酶对畜禽的研究进展邓磊1佛山市顺德区博大生物有限公司摘要：木聚糖是半纤维素的一种主要成分, 是一种多聚五碳糖,广泛存在于各种植物资源中。
本文简要介绍了木聚糖酶，概述了其研究开发近况、对畜禽生产的应用，最后对其今后的发展做了估计。
关键词：木聚糖，木聚糖酶，复合酶The research progress of xylanase on livestock and poultry Deng Lei1Boda biological and technology co., LTD shunde district foshan city Abstract: Xylan is a main component of hemicellulose, is a kind of polymer five-carbon sugar, widely exists in various kinds of plant resources. This paper briefly introduces the xylanase, summarizes the research and development For the application of livestock and poultry production, and finally for estimation of its future developmentKeywords: xylan, xylanase, complex phosphoesterasum木聚糖是半纤维素的一种主要成分，是一种多聚五碳糖,是自然界中继纤维素之后含量第二丰富的再生物质资源[1]。
通常，木聚糖以异质多糖形式存在并与纤维素结合在一起[2]。
木聚糖酶是一类降解木聚糖分子中β-1，41木糖苷键的酶系，它对自然界中大量存在的半纤维素起着重要的作用，该酶可广泛应用于造纸、食品、饲料等行业,已成为研究热点。
木聚糖酶活力特性研究
木聚糖酶活力特性研究郑翔鹏（福建省燕京惠泉啤酒股分）概况木聚糖酶分子只含一个亚基，分子量在8～30kD间的为碱性蛋白，分子量在30～145kD间的为酸性蛋白。
PI值为3～，稳固pH值为3～10，反映最适pH值在4～7之间，最适温度为40～60℃。
离子通过改变酶的构象阻碍木聚糖酶的稳固性，一样情形下,Ag+ (离子浓度1 mmol·L - 1 ,抑制酶活达100% ) 、Hg2 + (离子浓度1 mmol · L - 1 , 抑制酶活达7013% ) 、Cu2 + (离子浓度2. 00 mg·ml- 1 ,抑制酶活达25. 42% )等离子抑制木聚糖酶的活性,Mg2 + (离子浓度2. 00 mg·ml- 1 ,提高酶活达6% ) 、Mn2+ (离子浓度1 mmol·L - 1 ,提高酶活达24% )等离子那么能提高木聚糖酶的活性。
Ag+ 、Hg2 + 、Cu2 +等离子要紧通过改变酶分子中2SH基团的还原态或直接解决酶分子中的某些氨基酸残基,改变酶的构象来抑制木聚糖酶的活性， Mg2 + 、Zn2 +等那么通过阻碍酶与底物的结合及解离状态,提高酶的活性,其具体机制还有待进一步研究。
木聚糖酶的分子结构由功能结构域和连接区组成。
其中，功能结构域由催化结构域和纤维素结合结构域组成，纤维素结合结构域可改变酶对可溶或不溶底物的活力。
依照结构域的相似性，木聚糖酶可通过结构域的改组和随后结构域的修饰而进，许多木聚糖酶具有纤维素酶的活性。
木聚糖酶与木聚糖的结合利用离子间的静电作用。
木聚糖含有的4-O-甲基葡糖醛酸带负电，木聚糖酶在pH低于PI时带正电荷，易于结合，而在pH值高于PI时，那么不易结合。
其反映为典型的酸碱亲核水解反映。
木聚糖酶特性分析在对木聚糖酶的特性分析中，着重分析酶活力与温度、PH值、钙离子对酶活力的阻碍。
木聚糖酶活力分析关于木聚糖酶活力的分析，国标中没有相应的推荐方式。
木聚糖酶系及其作用机制
木聚糖酶系及其作用机制木聚糖结构复杂且高度分枝，经甲基化研究表明，木聚糖主链由D-吡喃木糖残基经β-(1-4)糖苷键连接而成，侧链上连接着包括阿拉伯呋喃糖残基、乙酰基、葡糖醛酸残基和酚酸等多种不同的取代基。
这些侧链与植物细胞中其它几种结构性多糖(纤维素、果胶等)以共价或非共价键连接，共同组成植物细胞重要的结构——细胞壁。
因此木聚糖的降解需要一个复杂酶系，通过不同酶组分之间的协同作用才能高效的水解木聚糖，消除其在动物生产中的抗营养作用。
木聚糖酶系木聚糖酶系是指能够降解半纤维素木聚糖一组酶的总称，主要包括木聚糖内切酶、木聚糖外切酶及降解支链的辅酶等。
木聚糖内切酶作用于木聚糖和长链木寡糖，随机水解断裂木聚糖主干链内部的β-1,4-木糖苷键，多数作用于木聚糖的无侧链区段，产生木寡糖或带有侧链的寡聚糖，从而降低木聚糖的聚合度；木聚糖外切酶则作用于木聚糖和木寡糖的非还原性末端，产物为木糖。
在木聚糖降解的过程中，该酶与木聚糖内切酶相互促进，加速木聚糖降解的进程，提高木聚糖酶的催化效率；对于阿拉伯呋喃糖苷酶、酯酶、葡萄糖醛酸酶等支链酶来说，其主要是通过裂解木聚糖支链中阿拉伯糖、葡萄糖醛酸等与木糖残基之间的糖苷键，从而提高木聚糖的溶解性和降解速度。
如在缺乏酯酶的情况下，木聚糖酶则难以接近高度酰化的木聚糖主链骨架，从而抑制其酶解过程。
而乙酰木聚糖酯酶则可以从乙酰木聚糖的C-2与C-3位置上除去氧乙酰基释放出醋酸，改善木聚糖酶的水解效率。
木聚糖酶催化反应机理木聚糖酶催化水解反应与纤维素酶一样，都是通过涉及两个残基的酸碱机理进行的，一个残基作为一般催化剂，给糖苷键中的氧加质子；另一残基在保持酶的情况下，作为一种与氧碳鎓介质相互作用或促使水分子形成OH-的亲核剂，作为转化酶。
木聚糖酶酶解作用机理是保守性的活性位点氨基酸残基(如谷氨酸)的羟基提供一个质子给β-1,4-木糖苷键，致使糖苷键断裂，而正碳离子中间物的稳定性是由负电荷基团或者由组氨酸残基维持。
木聚糖酶
改良口感、提高清爽度
木聚糖酶的添加 可以改变面团的质 地、结构、松软度 和保质期，使馒头 或者面包口感和质 量更好。
低热量、低糖度、改善肠道微环境
提高 内 源 消 化 酶 的 活 力
提高养分利 用率
随着生物工程各项技术突飞猛进的发 展，通过对大量性质各异的木聚糖酶， 尤其是在极端微生物中获得的具有极端 性质的木聚糖酶的研究和探索，有望使 木聚糖酶的结构与功能研究取得突破性 进展。仍可以预期，在微生物学、生物 化学、细胞生物学、分子生物学等学科 的协作下，技术更加成熟，使用更加有 效，效益更加明显的木聚糖酶将在食品、 饲料、酿造、医药及新能源等领域发挥 更大的作用。
木聚糖酶
木糖聚酶是一类以内切方式水解木糖分 子中β －1,4—木糖苷键的酶，其水解产物主 要是木二糖与木二糖以上的寡聚木糖，也有 少量阿拉伯糖。 木聚糖是植物细胞壁的主要成分之一，属 于非淀粉多糖，是由β －1,4—糖苷键连接而 成的木聚糖产物，通常以异质多糖形式存在 并与纤维素结合在一起。
木糖聚酶性质
• 真菌、细菌木聚糖内切酶的最适温度范围 是40℃—60℃，真菌木聚糖酶的耐热性比细 菌木糖酶差一些。 • 不同微生物体产生的D—木聚糖酶通常在 pH3~10范围内稳定，最是pH范围是4—7， 但真菌如曲霉菌和青霉菌所产生的pH范围 则在2—6的酸性范围呢。
木聚糖酶在食品工业ห้องสมุดไป่ตู้的应用
• 降低提取液黏度，降低生产成本
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21卷1期2005年1月生 物 工 程 学 报ChineseJournalofBiotechnologyVol.21 No.1January 2005
Received:July,13,2004;Accepted:September,16,2004.ThisworkwassupportedbyGrantfromChineseNationalProgramsforHighTechnologyResearchandDevelopment(863)(No.2001AA214041).3Correspondingauthor.Tel:86210268975126;E2mail:yaobin@public31bta.net.cn
国家高技术研究与发展计划(863计划)项目资助(No.2001AA214041)。
木聚糖酶分子结构与重要酶学性质关系的研究进展RecentAdvancesinStructuresandRelativeEnzymePro2pertiesofXylanase
杨浩萌1,姚 斌13,范云六2YANGHao2Meng1,YAOBin13andFANYun2Liu2
11中国农业科学院饲料研究所,北京 10008121中国农业科学院生物技术研究所,北京 10008111FeedResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing 100081,China
21BiotechnologyResearchCenter,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing 100081,China
摘 要 木聚糖是一种多聚五碳糖,是植物细胞中主要的半纤维素成分。木聚糖酶是可将木聚糖降解成低聚木糖和木糖的水解酶,它在饲料、造纸、食品、能源工业和环境科学上有着广阔的应用前景。随着分子生物学、结构生物学的发展及蛋白质工程的应用,对木聚糖酶结构和功能的研究不断深入。这里重点阐述与酶的活性、热稳定性、作用pH、等电点、底物亲和性及催化效率等重要性质相关的分子结构研究进展,讨论了其进一步的研究发展方向。研究木聚糖酶结构与功能的关系,对进一步加深木聚糖酶作用机制的了解、指导木聚糖酶的分子改良有重要意义。
关键词 木聚糖酶,结构与功能,催化残基,热稳定性,pH性质,底物亲和性中图分类号 Q556 文献标识码 A 文章编号100023061(2005)0120006206
Abstract XylanasecanhydrolyzexylansintoxylooligosaccharidesandD2xylose,andhasgreatprospectforapplicationsinfeedindustry,paperandpulpindustry,foodindustryandenvironmentscience.Thestudyofxylanasehadbeenstartedin1960’s.Withthedevelopmentandapplicationofthenewtechnologies,suchasmolecularbiology,structuralbiologyandproteinengi2neering,manyprogresseshavebeenmadeintheresearchofstructuresandfunctionsofxylanase.Thispaperreviewstheresearchprogressandtrendinthestructurecorrelatingwiththeimportantpropertiesofxylanase.Analysesofthree2dimensionalstructuresandpropertiesofmutantshaverevealedthatglutamineandasparticacidresiduesareinvolvedinthecatalyticmechanism.Thethermostabilityofxylanasecorrelatedwithmanyfactors,suchasdisulfidebridges,saltbridges,aromaticinteractions,cotentofarginineandproline,andsomemultidomainxylanasehavethermostabilitydomainsinNorCterminal.Butnosinglemechanismisresponsiblefortheremarkablestabilityofxylanase.TheisoelecticpointsandreactionpHofxylanaseareinfluencedbyhydropho2bicityandcontentofelectriccharges.Manyresearcheshaddemonstratedthataromaticaminoacid,histidine,andtryptophanplayanimportantroleinimprovingenzyme2substrateaffinity.Theresearchesofstructuresandfunctionsofxylanaseareofgreatsignifi2canceinunderstandingthecatalyticmechanismanddirectingtheimprovementofxylanasepropertiestomeettheapplicationrequirement.
Keywords xylanase,structureandfunction,catalyticresidures,thermostability,pHproperties,substrateaffinity
© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net 木聚糖酶是可将木聚糖降解成低聚木糖和木糖的水解酶。一个木聚糖分子的完全酶解需要几步酶促反应,其中作用于主链的酶有两种:β21,42木聚糖酶(1,42β2D2xylanohydro2lase:EC3111218)和β2木糖苷酶(1,42β2D2xylanxylohydrolase:EC31211137)。一般而言,前者从主链内部作用于木糖苷键,将木聚糖分解成低聚木糖,而后者则作用于低聚木糖的末端,释放出木糖[1]。对木聚糖酶的研究早在60年代就已开始,已经从不同来源的微生物中分离到大量的不同类型不同性质的木聚糖酶[2]。木聚糖酶的酶学性质决定了其在应用上的潜力及应用领域,一般要求木聚糖酶有较高的催化效率、较好的抗逆性、较广的pH和温度适应范围等。近年来,大量有关木聚糖酶结构与功能的研究不断展开,一方面加深了对木聚糖酶作用的分子机理的了解,另一方面为通过基因工程和蛋白质工程改良木聚糖酶的性质、研制出符合不同应用领域要求的木聚糖酶产品提供了指导。1 木聚糖酶的催化残基为了阐明木聚糖酶的催化机制,鉴定出其氨基酸组成中哪些氨基酸参与酶的催化作用是十分必要的。随着化学修饰诱变和X2ray等技术的广泛应用,这方面的研究已取得了较大的进展。Elizabeth[3]等根据木聚糖酶的作用机制可能与同样水解多糖的蛋清溶菌酶的酸碱催化机制相似,推测其催化过程可能涉及酸性氨基酸残基。他对来源于Bacilluspumilus的木聚糖酶晶体的三维结构进行分析,发现该酶分子可分为两个结构域,两域之间有一个长3nm宽115nm的裂缝,裂缝的大小足以容纳直径111nm的木聚糖纤维。因此,木聚糖酶的活性位点很有可能是位于裂缝中的酸性氨基酸。对Bacilluspumilus的木聚糖酶的三维结构进行分析并与其他酶进行同源性比较后,选出D21,E93,E128三个酸性氨基酸残基进行定点诱变,证明E93,E128是酶的催化残基。同样发现,来自alkalophilicBacillusagaradhaerens的木聚糖酶BadX的E94,E184[4],来自Geobacillusstearothermophilus的木聚糖酶XT6的E159,E265[5],来自Neocallimastixpatriciarum的木聚糖酶xyn2CDΠWT的E117和E210也是酶的催化残基[6]。这些研究进一步证实了木聚糖酶的催化机制可能是广义的酸碱催化。McCarthy[7]等人对来自DictyoglomusthermophilumRt46B11的木聚糖酶XynB进行高分辨率(18nm)X2ray同晶置换法衍射实验,证明了XynB是典型的第11族木聚糖酶,由两个β折叠片形成底物与酶结合的裂缝,催化残基E90和E180就位于该裂缝中。Larson[8]用同样的方法证明E165和E253是来自Erwiniachrysanthemi的木聚糖酶的催化残基,分别位于β折叠股4和7上,它属于第5族糖苷水解酶。Wouters[9]用X2ray分子置换法证明了来自Streptomycessp.S381的木聚糖酶Xyl1的E87和E177是酶的催化残基。Moreau[10]等人对来源于Streptomyceslividans的XylanaseA进行点突变。E128Q和E236Q使酶完全失活,D124N使酶的Vmax值下降14倍,这表明E128,E236是该酶的活性残基。D124对酶的催化活性也起一定作用。同实验室的Roberge发现N127D突变酶虽然折叠方式没有发生变化,但与野生型相比,酶活性下降70倍。进一步研究发现,N127对维持两个催化残基的离子状态及产物中间体的稳定起重要作用。来源于Streptomyceslividans的木聚糖酶XlnA有3个组氨酸残基位于酶的活性区,其中H81和H207又是第10组木聚糖酶超家族4Π7(两个催化残基位于第4和第7
β2折叠的碳
端)的保守氨基酸残基,因此,对H81和H207分别进行了三个点突变H81RΠSΠY;H207EΠKΠR,结合对酶的三级结构的分析,Roberge[11]指出,6个突变酶的活性都至少下降95%,另外点突变H207K使酶的Km值提高3倍,其原因可能是H81和H207与催化残基E236以氢键结合,形成电荷网,以保持两个催化残基的离子状态,从而有效地水解木聚糖的β21,42糖苷键。另外Lee[12]等用点突变的方法也证明了来自Thermo2anaerobacteriumsaccharolyticumB6A2RI的木聚糖酶XynA的D537N,D602N,E600Q点突变使酶完全失活,说明它们与酶的催化活性有关。对来自alkaliphilicBacillussp.Strain41M21